stringtranslate.com

Синтрофия

В биологии синтрофия , [1] [2] [3] [4] синтрофизм , [1] [5] [6] или перекрестное питание [1] (от греческого syn — вместе, trophe — питание) — это кооперативное взаимодействие по крайней мере двух видов микроорганизмов для разложения одного субстрата. [2] [3] [4] [7] Этот тип биологического взаимодействия обычно включает передачу одного или нескольких метаболических промежуточных продуктов между двумя или более метаболически разнообразными видами микроорганизмов, живущими в непосредственной близости друг от друга. [3] [5] Таким образом, синтрофию можно считать обязательной взаимозависимостью и мутуалистическим метаболизмом между различными видами микроорганизмов, при котором рост одного партнера зависит от питательных веществ , факторов роста или субстратов, предоставляемых другим(и). [8] [9]

Микробная синтрофия

Синтрофия часто используется как синоним мутуалистического симбиоза , особенно между по крайней мере двумя различными видами бактерий. Синтрофия отличается от симбиоза тем, что синтрофные отношения в первую очередь основаны на тесно связанных метаболических взаимодействиях для поддержания термодинамически благоприятного образа жизни в данной среде. [10] [11] [12] Синтрофия играет важную роль во многих микробных процессах, особенно в средах с ограниченным содержанием кислорода, метаногенных средах и анаэробных системах. [13] [14] В бескислородных или метаногенных средах, таких как водно-болотные угодья, болота, рисовые поля, свалки, пищеварительный тракт жвачных животных и анаэробные реакторы, синтрофия используется для преодоления энергетических ограничений, поскольку реакции в этих средах протекают близко к термодинамическому равновесию . [9] [14] [15]

Механизм микробной синтрофии

Основной механизм синтрофии — удаление конечных продуктов метаболизма одного вида с целью создания энергетически благоприятной среды для другого вида. [15] Это обязательное метаболическое сотрудничество необходимо для облегчения деградации сложных органических субстратов в анаэробных условиях. Сложные органические соединения, такие как этанол, пропионат , бутират и лактат , не могут напрямую использоваться метаногенами в качестве субстратов для метаногенеза . [9] С другой стороны, ферментация этих органических соединений не может происходить в ферментирующих микроорганизмах, если концентрация водорода не будет снижена до низкого уровня метаногенами. Ключевым механизмом, обеспечивающим успех синтрофии, является межвидовой перенос электронов. [16] Межвидовой перенос электронов может осуществляться тремя способами: межвидовой перенос водорода , межвидовой перенос формиата и межвидовой прямой перенос электронов. [16] [17] Обратный перенос электронов играет важную роль в синтрофном метаболизме. [13]

Метаболические реакции и энергия, участвующая в синтрофной деградации с потреблением H2: [ 18]

Классическую синтрофную связь можно проиллюстрировать на примере активности « Methanobacillus omelianskii ». Она была несколько раз выделена из анаэробных осадков и канализационного ила и рассматривалась как чистая культура анаэроба, преобразующего этанол в ацетат и метан. На самом деле, однако, культура оказалась состоящей из метаногенного архея «организма MoH» и грамотрицательной бактерии «организма S», которая включает окисление этанола в ацетат и метан, опосредованное межвидовым переносом водорода . Особи организма S рассматриваются как облигатные анаэробные бактерии , которые используют этанол в качестве донора электронов , тогда как MoH являются метаногенами , которые окисляют водородный газ для получения метана. [18] [19] [20]

Организм S: 2 этанол + 2 H 2 O → 2 ацетат − + 2 H + + 4 H 2 (ΔG°' = +9,6 кДж на реакцию)

Штамм MoH: 4 H 2 + CO 2 → Метан + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 кДж на реакцию)

Совместное культивирование: 2 Этанол + CO 2 → 2 Ацетат − + 2 H + + Метан (ΔG°' = -113 кДж на реакцию)

Окисление этанола организмом S стало возможным благодаря метаногену MoH, который потребляет водород, вырабатываемый организмом S, превращая положительную свободную энергию Гиббса в отрицательную свободную энергию Гиббса. Такая ситуация благоприятствует росту организма S, а также обеспечивает энергией метаногенов, потребляя водород. В конечном итоге, накопление ацетата также предотвращается аналогичными синтрофными отношениями. [18] Синтрофная деградация субстратов, таких как бутират и бензоат, может также происходить без потребления водорода. [15]

Пример деградации пропионата и бутирата с межвидовым переносом формиата, осуществляемым совместной системой Syntrophomonas wolfei и Methanobacterium formicicum : [16]

Пропионат＋2H2O ＋ 2CO2 → Ацетат -＋3Формиат -＋3H + (ΔG°'=＋65,3 кДж/моль)

Бутират＋2H2O＋2CO2 → 2Ацетат- ＋3Формиат- ＋3H + ΔG°'=＋38,5 кДж/моль)

Прямой межвидовой перенос электронов (DIET), который включает перенос электронов без какого-либо электронного носителя, такого как H2 или формиат, был зарегистрирован в системе совместного культивирования Geobacter mettalireducens и Methanosaeto или Methanosarcina [16] [21]

Примеры

У жвачных животных

Определяющей особенностью жвачных животных , таких как коровы и козы, является желудок, называемый рубцом . [22] Рубец содержит миллиарды микробов, многие из которых являются синтрофными. [14] [23] Некоторые анаэробные ферментирующие микробы в рубце (и других желудочно-кишечных трактах) способны разлагать органические вещества до короткоцепочечных жирных кислот и водорода. [14] [9] Накапливающийся водород подавляет способность микробов продолжать разлагать органические вещества, но присутствие синтрофных потребляющих водород микробов позволяет продолжать рост за счет метаболизма отходов. [ 23] Кроме того, ферментативные бактерии получают максимальный выход энергии, когда протоны используются в качестве акцептора электронов с одновременным производством H2 . К потребляющим водород организмам относятся метаногены , сульфатредукторы, ацетогены и другие. [24]

Некоторые продукты ферментации, такие как жирные кислоты длиннее двух атомов углерода, спирты длиннее одного атома углерода, а также разветвленные и ароматические жирные кислоты, не могут напрямую использоваться в метаногенезе . [25] В процессах ацетогенеза эти продукты окисляются до ацетата и H2 облигатными протонвосстанавливающими бактериями в синтрофных отношениях с метаногенными археями , поскольку низкое парциальное давление H2 необходимо для того, чтобы ацетогенные реакции были термодинамически благоприятными (ΔG < 0). [26]

Биодеградация загрязняющих веществ

Синтрофные микробные пищевые сети играют неотъемлемую роль в биоремедиации, особенно в средах, загрязненных сырой нефтью и бензином. Загрязнение окружающей среды нефтью имеет большое экологическое значение и может быть эффективно опосредовано синтрофной деградацией путем полной минерализации алкановых , алифатических и углеводородных цепей. [27] [28] Углеводороды нефти расщепляются после активации фумаратом , химическим соединением, которое регенерируется другими микроорганизмами. [29] Без регенерации микробы, разлагающие нефть, в конечном итоге исчерпают фумарат, и процесс прекратится. Это разрушение имеет решающее значение в процессах биоремедиации и глобального круговорота углерода. [29]

Синтрофные микробные сообщества играют ключевую роль в расщеплении ароматических соединений , которые являются распространенными загрязнителями. [28] Распад ароматического бензоата до метана производит промежуточные соединения, такие как формиат , ацетат , CO2 и H2 . [ 28] Накопление этих продуктов делает расщепление бензоата термодинамически неблагоприятным. Эти промежуточные продукты могут быть синтрофически метаболизированы метаногенами и делают процесс расщепления термодинамически благоприятным [28]

Деградация аминокислот

Исследования показали, что бактериальная деградация аминокислот может быть значительно улучшена посредством процесса синтрофии. [30] Микробы, плохо растущие на аминокислотных субстратах аланин , аспартат , серин , лейцин , валин и глицин , могут иметь скорость роста, значительно увеличенную синтрофными поглотителями H 2. Эти поглотители, такие как Methanospirillum и Acetobacterium , метаболизируют отходы H 2, образующиеся при распаде аминокислот, предотвращая накопление токсичных веществ. [30] Другой способ улучшить распад аминокислот — межвидовой перенос электронов , опосредованный формиатом. Такие виды, как Desulfovibrio, используют этот метод. [30] Известно, что анаэробы, ферментирующие аминокислоты, такие как виды Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus , Acidaminococcus fermentans, расщепляют аминокислоты, такие как глутамат , с помощью поглощающих водород метаногенных партнеров, минуя обычный путь ферментации Стикленда [14] [30]

Анаэробное пищеварение

Эффективное синтрофное сотрудничество между бактериями, окисляющими пропионат, бактериями, окисляющими ацетат, и метаногенами, потребляющими H2 / ацетат, необходимо для успешного осуществления анаэробного пищеварения с целью получения биометана [4] [18]

Примеры синтрофных организмов

Ссылки

  1. ^ abc Gentry, Terry J.; Pepper, Ian L.; Pierson, Leland S. (2015-01-01), Pepper, Ian L.; Gerba, Charles P.; Gentry, Terry J. (ред.), "Глава 19 - Микробное разнообразие и взаимодействия в природных экосистемах", Environmental Microbiology (третье издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 441–460, doi :10.1016/b978-0-12-394626-3.00019-3, ISBN 978-0-12-394626-3, получено 2023-12-27
  2. ^ ab Marietou, Angeliki (2021-01-01), Gadd, Geoffrey Michael; Sariaslani, Sima (ред.), "Глава вторая - Микроорганизмы, восстанавливающие сульфаты в высокотемпературных нефтяных резервуарах", Advances in Applied Microbiology , 116 , Academic Press: 99–131, doi : 10.1016/bs.aambs.2021.03.004, PMID  34353505 , получено 27.12.2023
  3. ^ abcde Schink B, Stams AJ (2013). «Синтрофизм среди прокариот». В Rosenberg E, DeLong EF, Lory S, Stackebrandt E (ред.). Прокариоты: прокариотические сообщества и экофизиология . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 471–493. doi :10.1007/978-3-642-30123-0_59. ISBN 978-3-642-30123-0.
  4. ^ abc Kamagata Y (2015-03-15). "Синтрофия в анаэробном пищеварении". Анаэробная биотехнология . Imperial College Press. стр. 13–30. doi :10.1142/9781783267910_0002. ISBN 978-1-78326-790-3. Получено 11 ноября 2022 г. .
  5. ^ ab "синтрофизм | биология | Britannica". 2022-09-30. Архивировано из оригинала 2022-09-30 . Получено 2023-12-27 .
  6. ^ "Определение и значение синтрофизма | Merriam-Webster Medical". 2022-08-19. Архивировано из оригинала 2022-08-19 . Получено 2023-12-27 .
  7. ^ Хао Л., Микаэльсен Т.Ю., Синглтон С.М., Дотторини Дж., Киркегор Р.Х., Альбертсен М. и др. (апрель 2020 г.). «Новые синтрофные бактерии в полномасштабных анаэробных ферментерах, выявленные с помощью геномоцентрической метатранскриптомики». Журнал ISME . 14 (4): 906–918. Бибкод : 2020ISMEJ..14..906H. дои : 10.1038/s41396-019-0571-0. ПМК 7082340 . ПМИД  31896784. 
  8. ^ Дольфинг Дж. (январь 2014 г.). «Синтрофия в микробных топливных элементах». Журнал ISME . 8 (1): 4–5. Бибкод : 2014ISMEJ...8....4D. дои :10.1038/ismej.2013.198. ПМК 3869025 . ПМИД  24173460. 
  9. ^ abcd Morris BE, Henneberger R, Huber H, Moissl-Eichinger C (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие для общего блага». FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 384–406. doi : 10.1111/1574-6976.12019 . PMID  23480449.
  10. ^ Sieber JR, McInerney MJ, Gunsalus RP (2012). «Геномные идеи синтрофии: парадигма анаэробного метаболического сотрудничества». Annual Review of Microbiology . 66 : 429–452. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102844. PMID  22803797.
  11. ^ McInerney MJ, Sieber JR, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных циклах углерода». Current Opinion in Biotechnology . 20 (6): 623–632. doi :10.1016/j.copbio.2009.10.001. PMC 2790021. PMID 19897353  . 
  12. ^ McInerney MJ, Rohlin L, Mouttaki H, Kim U, Krupp RS, Rios-Hernandez L и др. (май 2007 г.). «Геном Syntrophus aciditrophicus: жизнь на термодинамическом пределе микробного роста». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7600–7605. Bibcode : 2007PNAS..104.7600M. doi : 10.1073 /pnas.0610456104 . PMC 1863511. PMID  17442750. 
  13. ^ ab McInerney MJ, Sieber JR, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных циклах углерода». Current Opinion in Biotechnology . Химическая биотехнология ● Фармацевтическая биотехнология. 20 (6): 623–632. doi :10.1016/j.copbio.2009.10.001. PMC 2790021. PMID  19897353 . 
  14. ^ abcdef Worm P, Müller N, Plugge CM, Stams AJ, Schink B (2010). "Синтрофия в метаногенной деградации". (Эндо)симбиотические метаногенные археи . Монографии по микробиологии. Т. 19. Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 143–173. doi :10.1007/978-3-642-13615-3_9. ISBN 978-3-642-13614-6.
  15. ^ abcd Jackson BE, McInerney MJ (январь 2002). «Анаэробный микробный метаболизм может протекать близко к термодинамическим пределам». Nature . 415 (6870): 454–456. Bibcode :2002Natur.415..454J. doi :10.1038/415454a. PMID  11807560. S2CID  9126984.
  16. ^ abcd Чжан М, Зан Л (2019). "Обзор межвидового переноса электронов при анаэробном пищеварении". IOP Conf. Ser: Earth Environ . 310 (4): 042026. Bibcode : 2019E&ES..310d2026Z. doi : 10.1088/1755-1315/310/4/042026 . S2CID  202886264.
  17. ^ Rotaru AE, Shrestha PM, Liu F, Ueki T, Nevin K, Summers ZM, Lovley DR (ноябрь 2012 г.). «Межвидовой перенос электронов через водород и формиат, а не прямые электрические соединения в совместных культурах Pelobacter carbinolicus и Geobacter sexualreducens». Applied and Environmental Microbiology . 78 (21): 7645–7651. Bibcode :2012ApEnM..78.7645R. doi :10.1128/AEM.01946-12. PMC 3485699 . PMID  22923399. 
  18. ^ abcd Zhang Y, Li C, Yuan Z, Wang R, Angelidaki I, Zhu G (2023-01-15). "Механизм синтрофии, микробная популяция и оптимизация процесса метаболизма летучих жирных кислот при анаэробном пищеварении". Chemical Engineering Journal . 452 : 139137. Bibcode : 2023ChEnJ.45239137Z. doi : 10.1016/j.cej.2022.139137. ISSN  1385-8947. S2CID  252205776.
  19. ^ Wrede C, Dreier A, Kokoschka S, Hoppert M (2012). «Археи в симбиозах». Archaea . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . PMC 3544247 . PMID  23326206. 
  20. ^ Morris BE, Henneberger R, Huber H, Moissl-Eichinger C (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие для общего блага». FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 384–406. doi : 10.1111/1574-6976.12019 . PMID  23480449.
  21. ^ Dubé CD, Guiot SR (2015). "Прямой межвидовой перенос электронов при анаэробном пищеварении: обзор". Биогазовая наука и технология . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Том 151. С. 101–15. doi :10.1007/978-3-319-21993-6_4. ISBN 978-3-319-21992-9. PMID  26337845.
  22. ^ "Что такое рубец". AnimalSmart.org . Получено 21.11.2022 .
  23. ^ ab Ng F, Kittelmann S, Patchett ML, Attwood GT, Janssen PH, Rakonjac J, Gagic D (сентябрь 2016 г.). «Адгезин из метаногена рубца Methanobrevibacter ruminantium M1, использующего водород, связывает широкий спектр микроорганизмов, продуцирующих водород». Environmental Microbiology . 18 (9): 3010–3021. doi : 10.1111/1462-2920.13155 . PMID  26643468.
  24. ^ Sapkota A (2022-07-12). "Синтрофизм или синтрофное взаимодействие - определение, примеры". The Biology Notes . Получено 2022-11-21 .
  25. ^ Kang D, Saha S, Kurade MB, Basak B, Ha G, Jeon B и др. (Июль 2021 г.). «Двухступенчатая импульсная подача улучшила метанизацию липидных отходов во время совместного сбраживания с использованием акклиматизированных консорциумов». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 145 : 111096. doi : 10.1016/j.rser.2021.111096. ISSN  1364-0321. S2CID  234830362.
  26. ^ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (март 2006 г.). «Внеклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах». Environmental Microbiology . 8 (3): 371–382. Bibcode :2006EnvMi...8..371S. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID  16478444.
  27. ^ Callaghan AV, Morris BE, Pereira IA, McInerney MJ, Austin RN, Groves JT и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Environmental Microbiology . 14 (1): 101–113. Bibcode :2012EnvMi..14..101C. doi :10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x. PMID  21651686.
  28. ^ abcd Ferry JG, Wolfe RS (февраль 1976). «Анаэробная деградация бензоата в метан микробным консорциумом». Архив микробиологии . 107 (1): 33–40. Bibcode : 1976ArMic.107...33F. doi : 10.1007/BF00427864. PMID  1252087. S2CID  31426072.
  29. ^ ab Callaghan AV, Morris BE, Pereira IA, McInerney MJ, Austin RN, Groves JT и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Environmental Microbiology . 14 (1): 101–113. Bibcode :2012EnvMi..14..101C. doi :10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x. PMID  21651686.
  30. ^ abcd Zindel U, Freudenberg W, Rieth M, Andreesen JR, Schnell J, Widdel F (июль 1988 г.). "Eubacterium acidaminophilum sp. nov., универсальный анаэроб, разрушающий аминокислоты, продуцирующий или использующий H2 или формиат". Архивы микробиологии . 150 (3): 254–266. Bibcode : 1988ArMic.150..254Z. doi : 10.1007/BF00407789. ISSN  0302-8933. S2CID  34824309.
  31. ^ McInerney MJ, Bryant MP, Hespell RB, Costerton JW (апрель 1981 г.). "Syntrophomonas wolfei gen. nov. sp. nov., an Anaerobic, Syntrophic, Fatty Acid-Oxidizing Bacterium". Applied and Environmental Microbiology . 41 (4): 1029–1039. Bibcode : 1981ApEnM..41.1029M. doi : 10.1128/aem.41.4.1029-1039.1981. PMC 243852. PMID  16345745. 
  32. ^ Schöcke L, Schink B (сентябрь 1998 г.). "Мембранно-связанная протон-транслоцирующая пирофосфатаза Syntrophus gentianae, синтрофически бензоат-деградирующей ферментирующей бактерии". European Journal of Biochemistry . 256 (3): 589–594. doi :10.1046/j.1432-1327.1998.2560589.x. PMID  9780235.