Сомиты (устаревший термин: примитивные сегменты ) представляют собой набор билатерально парных блоков параксиальной мезодермы , которые формируются на эмбриональной стадии сомитогенеза вдоль оси голова-хвост у сегментированных животных. У позвоночных сомиты подразделяются на дерматомы, миотомы, склеротомы и синдетомы, которые дают начало позвонкам позвоночного столба , грудной клетке , части затылочной кости , скелетным мышцам , хрящам , сухожилиям и коже (спины). [2]
Слово сомит иногда также используется вместо слова метамера . В этом определении сомит — это гомологически парная структура в плане тела животного , такая, которая видна у кольчатых червей и членистоногих . [3]
Мезодерма формируется в то же время, что и два других зародышевых слоя , эктодерма и энтодерма . Мезодерма по обе стороны от нервной трубки называется параксиальной мезодермой . Она отличается от мезодермы под нервной трубкой, которая называется хордамезодермой , которая становится хордой. Параксиальная мезодерма изначально называется «сегментарной пластинкой» у куриного эмбриона или «несегментированной мезодермой» у других позвоночных. По мере того, как примитивная полоска регрессирует и нервные складки собираются (чтобы в конечном итоге стать нервной трубкой ), параксиальная мезодерма разделяется на блоки, называемые сомитами. [4]
Пресомитная мезодерма принимает сомитную судьбу до того, как мезодерма становится способной формировать сомиты. Клетки внутри каждого сомита определяются на основе их расположения внутри сомита. Кроме того, они сохраняют способность становиться любым видом структуры, полученной из сомита, до относительно позднего этапа процесса сомитогенеза . [4]
Развитие сомитов зависит от часового механизма, как описано в модели часов и волнового фронта . В одном из описаний модели осциллирующие сигналы Notch и Wnt обеспечивают часы. Волна представляет собой градиент белка фактора роста фибробластов , который является ростральным к каудальному (градиент от носа к хвосту). Сомиты формируются один за другим по всей длине эмбриона от головы к хвосту, причем каждый новый сомит формируется на каудальной (хвостовой) стороне предыдущего. [5] [6]
Время интервала не универсально. У разных видов разное время интервала. У куриного эмбриона сомиты формируются каждые 90 минут. У мыши интервал составляет 2 часа. [7]
Для некоторых видов количество сомитов может быть использовано для определения стадии эмбрионального развития более надежно, чем количество часов после оплодотворения, поскольку на скорость развития может влиять температура или другие факторы окружающей среды. Сомиты появляются по обе стороны нервной трубки одновременно. Экспериментальные манипуляции с развивающимися сомитами не изменят ростральную/каудальную ориентацию сомитов, поскольку судьбы клеток были определены до сомитогенеза. Образование сомитов может быть вызвано Noggin - секретирующими клетками. Количество сомитов зависит от вида и не зависит от размера эмбриона (например, если изменено хирургическим путем или генной инженерией). У куриных эмбрионов 50 сомитов; у мышей — 65, а у змей — 500. [4] [8]
Когда клетки в параксиальной мезодерме начинают собираться вместе, их называют сомитомерами , что указывает на отсутствие полного разделения между сегментами. Внешние клетки претерпевают мезенхимально-эпителиальный переход , образуя эпителий вокруг каждого сомита. Внутренние клетки остаются в виде мезенхимы .
Система Notch, как часть модели часов и волнового фронта, формирует границы сомитов. DLL1 и DLL3 являются лигандами Notch , мутации которых вызывают различные дефекты. Notch регулирует HES1 , который устанавливает каудальную половину сомита. Активация Notch включает LFNG, который, в свою очередь, ингибирует рецептор Notch. Активация Notch также включает ген HES1, который инактивирует LFNG, повторно включая рецептор Notch и, таким образом, объясняя модель осциллирующих часов. MESP2 индуцирует ген EPHA4 , который вызывает отталкивающее взаимодействие, которое разделяет сомиты, вызывая сегментацию. EPHA4 ограничен границами сомитов. EPHB2 также важен для границ.
Фибронектин и N-кадгерин играют ключевую роль в процессе мезенхимально-эпителиального перехода в развивающемся эмбрионе. Процесс, вероятно, регулируется paraxis и MESP2. В свою очередь, MESP2 регулируется сигнализацией Notch. Paraxis регулируется процессами, в которых задействован цитоскелет .
Гены Hox определяют сомиты как целое на основе их положения вдоль передне-задней оси посредством определения пресомитной мезодермы до того, как произойдет сомитогенез. После того, как сомиты созданы, их идентичность как целого уже определена, как показывает тот факт, что трансплантация сомитов из одного региона в совершенно другой регион приводит к образованию структур, обычно наблюдаемых в исходном регионе. Напротив, клетки внутри каждого сомита сохраняют пластичность (способность формировать любую структуру) до относительно позднего этапа развития сомита. [4]
В развивающемся эмбрионе позвоночного сомиты разделяются, образуя дерматомы, скелетные мышцы (миотомы), сухожилия и хрящи (синдетомы) [9] и кости (склеротомы).
Поскольку склеротом дифференцируется раньше дерматома и миотома, термин дермомиотом относится к объединенному дерматому и миотому до того, как они разделились. [10]
Дерматом — это дорсальная часть параксиального мезодермального сомита, который дает начало коже ( дерме ). У человеческого эмбриона он возникает на третьей неделе эмбриогенеза . [2] Он образуется, когда дермомиотом (оставшаяся часть сомита, оставшаяся после миграции склеротома) разделяется, образуя дерматом и миотом. [2] Дерматомы вносят вклад в кожу, жир и соединительную ткань шеи и туловища , хотя большая часть кожи происходит из латеральной пластинчатой мезодермы . [2]
Миотом — это часть сомита, которая образует мышцы животного. [2] Каждый миотом делится на эпаксиальную часть ( эпимер ) сзади и гипаксиальную часть ( гипомер ) спереди. [2] Миобласты из гипаксиального отдела образуют мышцы грудной клетки и передней брюшной стенки. Эпаксиальная мышечная масса теряет свой сегментарный характер, чтобы сформировать мышцы -разгибатели шеи и туловища млекопитающих.
У рыб, саламандр, червяг и рептилий мускулатура тела остается сегментированной, как у эмбриона, хотя она часто становится складчатой и перекрывающей друг друга, при этом эпаксиальные и гипаксиальные массы разделены на несколько отдельных групп мышц. [ необходима ссылка ]
Склеротом (или пластинка кутиса ) образует позвонки и реберный хрящ и часть затылочной кости; миотом образует мускулатуру спины , ребер и конечностей; синдетом образует сухожилия, а дерматом образует кожу на спине . Кроме того, сомиты определяют пути миграции клеток нервного гребня и аксонов спинномозговых нервов . Из своего первоначального местоположения внутри сомита клетки склеротома мигрируют медиально к хорде . Эти клетки встречаются с клетками склеротома с другой стороны, образуя тело позвонка. Нижняя половина одного склеротома сливается с верхней половиной соседнего, образуя тело каждого позвонка. [11] От этого тела позвонка клетки склеротома движутся дорсально и окружают развивающийся спинной мозг , образуя дугу позвонка. Другие клетки перемещаются дистально к реберным отросткам грудных позвонков, образуя ребра. [11]
В развитии ракообразных сомит является сегментом гипотетического примитивного плана тела ракообразных. У современных ракообразных несколько таких сомитов могут быть слиты. [12] [13]