Захелмие тропы

Следы Захелмие — это серия ископаемых следов среднего девона в Польше , предположительно старейшее свидетельство существования наземных позвоночных ( тетрапод ) в палеонтологической летописи. Эти следы были обнаружены в формации Войцеховице, карбонатной единице эйфельского возраста, обнаженной в карьере Захелмие в Свентокшиских горах (горы Святого Креста). Открытие этих следов усложнило изучение эволюции тетрапод . Морфологические исследования показывают, что четвероногие позвоночные («тетраподы» в широком смысле, также известные как стегоцефалы ) произошли от специализированного типа тетраподоморфных рыб, эпистостегалий . Эта гипотеза была дополнительно подкреплена открытием и описанием в 2006 году тиктаалика , хорошо сохранившегося эпистостегалия из франского яруса Нунавута . ^[1] Решающее значение для этой идеи имеет предположение, что четвероногие возникли в позднем девоне, после того, как элпистостегалы ​​появляются в палеонтологической летописи около начала франского периода. Однако следы Захельми, по-видимому, демонстрируют, что четвероногие существовали до позднего девона. Последствия этой находки привели к нескольким различным точкам зрения на последовательность событий, связанных с эволюцией четвероногих. ^[2]

Открытие

Анимация, демонстрирующая походку оставляющего следы захелмие на основе сохранившихся следов

В январе 2010 года группа палеонтологов опубликовала статью, в которой было показано, что первые четвероногие появились задолго до известных ископаемых остатков тиктаалика или других элпистостегид . ^[2] Эта статья сопровождалась обширным дополнительным материалом ^[3] и также обсуждалась в документальном фильме Nature о происхождении четвероногих. ^{[4] [5]} Их выводы основывались на многочисленных дорожках следов (особенно Muz. PGI 1728.II.16) и индивидуальных отпечатках ног (особенно Muz. PGI 1728.II.1), обнаруженных в карьере Захелмье .

Было высказано предположение о том, что эти следы принадлежат четвероногим животным, на основании:

• Отличительная морфология пальцев и конечностей;
• Следы, отражающие четвероногий и диагональный ходьбу;
• Никаких следов волочения тела или хвоста;
• Очень широкий шаг по отношению к длине тела (намного больше, чем у тиктаалика или любой другой рыбы);
• Следы разных размеров, некоторые необычно большие (шириной до 26 см), что указывает на длину тела более 2,5 м.

Слои со следами были отнесены к нижнему-среднему эйфельскому ярусу на основе образцов ископаемых индексов конодонтов (зона costatus ) и «предыдущих биостратиграфических данных, полученных из нижележащих и вышележащих слоев» ^[2] с последующими исследованиями, подтверждающими эту датировку. ^{[6] [7] [8]} Эйфельский ярус является первым ярусом среднего девона , более чем на 10 миллионов лет старше франского возраста тиктаалика . Он намного старше любых известных окаменелостей четвероногих и даже старше большинства окаменелостей тетраподоморфных рыб.

Повторный анализ палеосреды тропинок Захелмие, проведенный Мартином Кварнстрёмом, Петром Шреком, Пером Альбергом и Гжегожем Недзведски, был переосмыслен как «последовательность эфемерных озер с ограниченной и неморской биотой, а не маргинальная морская среда, как первоначально считалось». Это показывает, что предполагаемые четвероногие, связанные с тропинками, вероятно, были способны к наземному передвижению. ^[9]

Значение для эволюции четвероногих

Следообразователи Захелмье появились раньше не только ихтиостегид и элпистостегид (включая тиктаалика ), но и ряда тетраподоморфных рыб, которые до 2010 года единогласно считались предками четвероногих.

Первооткрыватели Tiktaalik были скептически настроены по отношению к следовым дорожкам Zachelmie. Daeschler сказал, что трасологических свидетельств было недостаточно для него, чтобы изменить теорию эволюции четвероногих, ^[10] в то время как Шубин утверждал, что Tiktaalik мог оставить очень похожие следы. ^[11] В более позднем исследовании Шубин выразил значительно измененное мнение о том, что некоторые из следов Zachelmie, те, на которых отсутствовали пальцы, могли быть оставлены ходячей рыбой. ^[12] Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть образованы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими как Tiktaalik или Panderichthys . ^{[2] [13]} Вместо этого авторы публикации предположили, что четвероногие « ихтиостегалий » класса были ответственными за оставление следов, основываясь на доступной морфологии стоп этих животных. ^[2] Однако статья, опубликованная в 2015 году, в которой был проведен критический обзор следов девонских четвероногих, поставила под сомнение обозначение следов Захелмие и вместо этого предположила, что они были рыбьими гнездами или следами кормления. ^[14] Исследование биомеханики Ichthyostega, проведенное в 2012 году, показало, что оставившие следы существа из Захелмие были даже более продвинутыми, чем Ichthyostega , с точки зрения адаптации к четвероногости . ^[15] Реконструкция одного из оставивших следы существ, выполненная Гжегожем Недзведским, была идентична таковой у Tulerpeton . ^{[16] [17]}

Наркевич, соавтор статьи о следах Захельми, утверждал, что польское «открытие опровергло теорию о том, что элпистостегиды были предками четвероногих», ^[18] мнение, частично разделяемое Филиппом Жанвье . ^[19]

Спенсер Лукас сомневается, что следы Захельми были оставлены четвероногими, поскольку их размер и морфология кисти и стопы не соответствуют известным следам четвероногих. Предполагается, что морфология следов и окружающая среда в пресной воде соответствуют следам/гнездам кормления рыб. ^[20]

Было предложено несколько новых гипотез для определения происхождения и филогенетического положения элпистостегид ( включая тиктаалика ) по отношению к четвероногим:

• Их филогенетическое положение остается неизменным, и следы, обнаруженные в горах Святого Креста, приписываются четвероногим, но в результате существует по крайней мере шесть длинных призрачных линий, отделяющих следодержателей Захельми от различных видов элпистостегалов и ихтиостегалов ; ^[2]
• Они были «поздно сохранившимися реликтами, а не прямыми переходными формами»; ^{[16] [21]}

• Они были результатом конвергентной или параллельной эволюции . Это означало бы, что многие апоморфии ( производные черты) и поразительные анатомические сходства, обнаруженные как у четвероногих, имеющих пальцы, так и у элпистостегалий, эволюционировали по крайней мере дважды, потенциально для той же экологической полезности. ^{[22] [23] [24]} Это означало бы, что элписостегиды вымерли в позднем девоне без каких-либо потомков, «эволюционный тупик», как некоторые это называют. ^[25] Гомоплазия (конвергентная эволюция) считается ответственной за несколько предположительно уникальных черт четвероногих, которые также встречаются у палеозойских рыб, не относящихся к элпистостегалиям. Лопастеперый ризодонт Sauripterus имеет пальцевидные сочлененные дистальные радиальные кости, ^{[26] [27]} в то время как лучепёрый тарразий имеет позвоночник, подобный тетраподу, с 5 осевыми областями. ^[28]

Смотрите также

• Тиктаалик
• Эволюция четвероногих
• Элпистостегалия
• Стегоцефалия

Ссылки

1. Эдвард Б. Дэшлер, Нил Х. Шубин и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция плана строения тела четвероногих» (PDF) . Nature . 440 (7085): 757–763. Bibcode :2006Natur.440..757D. doi : 10.1038/nature04639 . PMID  16598249.
2. Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. PMID  20054388. S2CID  4428903.
3. Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши. Дополнительная информация». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. PMID  20054388. S2CID  4428903.
4. Прогулки с четвероногими. Природа . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала (FLV) 20 декабря 2014 г.
5. Джонатан Амос (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы свидетельствуют о „старейших сухопутных существах“». BBC . Архивировано из оригинала 7 января 2010 г.
6. Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (1 марта 2010 г.). «Развитие карбонатной платформы среднего девона в районе горы Святого Креста (центральная Польша): новые ограничения со стороны фауны конодонта Bipennatus». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 255 (3): 287–300. дои : 10.1127/0077-7749/2009/0025.
7. Niedźwiedzki, Grzegorz; Narkiewicz, Marek; Szrek, Piotr (2014). «Возраст старейших следов четвероногих из Захелмье, Польша». Bulletin of Geosciences . 89 (3): 593–606. Архивировано из оригинала 2015-05-11 . Получено 2015-01-24 .
8. Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Следы беспозвоночных среднего девона из пограничных морских карбонатов следов тетрапод Захелмие, Свентокшиские горы, Польша». Lethaia . 48 (1): 10–12. doi :10.1111/let.12083.
9. Qvarnström, Martin; Szrek, Piotr; Ahlberg, Per E.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2018-01-18). "Неморская палеосреда, связанная с самыми ранними следами четвероногих". Scientific Reports . 8 (1): 1074. doi :10.1038/s41598-018-19220-5. ISSN  2045-2322. PMC 5773519 . PMID  29348562. 
10. «Трассовых доказательств недостаточно для меня, чтобы изменить свое мнение о принятых теориях эволюции четвероногих» – цитата из Дэшлера в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного». Nature . doi :10.1038/news.2010.1. Архивировано из оригинала 8 марта 2014 г.
     • «Я не готов отказаться от устоявшейся парадигмы перехода от рыб к четвероногим» – цитата из Джефа Акста (6 января 2010 г.). «Раскрыт возраст четвероногих». The Scientist . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
     • «При всем уважении к ученым, участвовавшим в этом исследовании, могут быть и другие объяснения этих наводящих на размышления следов». – Дэшлер, как цитируется в Dan Vergano (6 января 2010 г.). «Четвероногие находки загрязняют палеонтологические воды». USA Today . Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 г.
11. [Нил Шубин] говорит, что модель скелета Тиктаалика даст отпечаток, очень похожий на тот, что на бумаге, если его размять в песке, а разные консистенции или углы дадут еще более близкое соответствие. Он добавляет: «Нет ничего в описанной анатомии Тиктаалика , что предполагает, что у него не было шага». в Ed Yong (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы отодвигают вторжение на сушу на 18 миллионов лет». Discover . Архивировано из оригинала 16 мая 2010 г.
12. Кинг, Хизер М.; Шубин, Нил Х.; Коутс, Майкл И.; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного образа жизни у саркоптериговых рыб». PNAS . 108 (52): 21146–21151. Bibcode :2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID  22160688. Из этого следует, что отнесение некоторых неоцифрованных девонских ископаемых следов к конечностям четвероногих животных, возможно, необходимо пересмотреть. 
13. «Вы можете видеть анатомические детали, соответствующие отпечатку ноги, включая отложения, смещенные опускающейся ногой», «Нет никакого способа, чтобы они могли образоваться в результате естественного процесса». - Альберг, как цитируется в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату первого четвероногого животного». Nature . doi :10.1038/news.2010.1. Архивировано из оригинала 8 марта 2014 г.
14. Лукас, Спенсер Г. (2015). «Thinopus и критический обзор следов девонских четвероногих». Ichnos . 22 (3–4): 136–154. doi :10.1080/10420940.2015.1063491. S2CID  130053031.
15. Пирс, Стефани Э.; Клак, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (28 июня 2012 г.). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega» (PDF) . Nature . 486 (7404): 523–526. Bibcode :2012Natur.486..523P. doi :10.1038/nature11124. PMID  22722854. S2CID  3127857.
16. Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр (2010). "В путь!" (PDF) . Академия . 2 (26): 28–31. ISSN  1731-7401. Архивировано из оригинала (PDF) 19 января 2015 г.
17. Художественная реставрация Тулерпетона 2007 года , выполненная Дмитрием Богдановым и доступная на Wikimedia, практически идентична репродукции следообразователя из Захелмие 2008 года, выполненной Гжегожем Недзведским.
18. W.Z. (4 февраля 2010 г.). «Существо, которое забыло время». The Warsaw Voice . Варшава. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.; «W Polsce odkryto ślady najstarszych kopalnych czworonogów» [Самые древние ископаемые следы четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.
19. «Теперь нам нужно придумать общего предка четвероногих и элпистостегид». – Жанвье, как цитируется в Karen McVeigh (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие ходили по суше на 18 млн лет раньше, чем считалось». The Guardian . Лондон. Архивировано из оригинала 2 марта 2014 г.
20. Лукас, Спенсер Г. (30 декабря 2019 г.). «Ихнологический взгляд на некоторые основные события палеозойской эволюции тетрапод». Ichnos . 58 (3): 229–230. doi :10.4435/BSPI.2019.20. ISSN  0375-7633.
21. "Резюме редактора: Четыре ноги в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тела". Nature . 463 (7277). 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 3 ноября 2012 г.
22. Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J. дои : 10.1038/463040a. PMID  20054387. S2CID  447958.
23. Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать об ископаемых остатках самых ранних четвероногих?». Труды Королевского общества B. 278 ( 1704): 432–439. doi :10.1098/rspb.2010.1321. PMC 3013411. PMID  20739322 . 
24. Gee, Henry (6 января 2010 г.). "First Footing". SciLogs . Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г. Возможно, что близкое сходство между элпистостегидами и тетраподами могло быть результатом эволюционной конвергенции. Общий предок элпистостегидов и тетрапод не обязательно должен был выглядеть как Тиктаалик — это могла быть более недифференцированная тетраподоморфная рыба. Элпистостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим собственным путем, становились все более и более похожими друг на друга.
25. "Древние четвероногие звери оставляют свой след". Science . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2013 г.
26. Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil (8 января 1998 г.). "Рыба с пальцами?". Nature . 391 (6663): 133. Bibcode :1998Natur.391..133D. doi : 10.1038/34317 . S2CID  4386457.
27. Дэвис, Маркус С.; Шубин, Нил; Дэшлер, Эдвард Б. (2004). «Новый экземпляр Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) из фаменской формации Катскилл в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 26–40. дои : 10.1671/1920-3. S2CID  128815066.
28. Саллан, Лорен Коул (22 августа 2012 г.). «Тетраподоподобная осевая регионализация у ранних лучеперых рыб». Труды Королевского общества B . 279 (1741): 3264–3271. doi :10.1098/rspb.2012.0784. PMC 3385743 . PMID  22628471.