Тафономия — это наука о том, как организмы распадаются и становятся окаменевшими или сохраняются в палеонтологической летописи. Термин тафономия (от греческого táphos , τάφος «захоронение» и nomos , νόμος «закон») был введен в палеонтологию в 1940 году [1] советским ученым Иваном Ефремовым для описания науки о переходе останков, частей или продуктов организмов из биосферы в литосферу . [2] [3]
Термин «тафоморф» используется для описания ископаемых структур, представляющих собой плохо сохранившиеся, разрушенные останки смеси таксономических групп , а не одной.
Тафономические явления сгруппированы в две фазы: биостратиномия , события, которые происходят между смертью организма и захоронением; и диагенез , события, которые происходят после захоронения. [1] После определения Ефремова тафономия расширилась, включив в себя окаменение органических и неорганических материалов через культурные и экологические влияния. Тафономия в настоящее время наиболее широко определяется как изучение того, что происходит с объектами после того, как они покидают биосферу (живые контексты), попадают в литосферу (захороненные контексты) и впоследствии извлекаются и изучаются. [4]
Это междисциплинарная концепция, которая используется в немного разных контекстах в разных областях изучения. Области, которые используют концепцию тафономии, включают:
Существует пять основных стадий тафономии: дезартикуляция, рассеивание, накопление, фоссилизация и механическое изменение. [5] Первая стадия, дезартикуляция, происходит, когда организм разлагается, и кости больше не удерживаются вместе плотью и сухожилиями организма. Рассеивание - это разделение частей организма, вызванное естественными событиями (например, наводнениями, падальщиками и т. д.). Накопление происходит, когда происходит накопление органических и/или неорганических материалов в одном месте (падальщиками или поведением человека). Когда богатые минералами грунтовые воды проникают в органические материалы и заполняют пустые пространства, образуется ископаемое. Последняя стадия тафономии - механическое изменение; это процессы, которые физически изменяют останки (например, замораживание-оттаивание, уплотнение, транспортировка, захоронение). [6] Эти стадии не только последовательны, они взаимодействуют. Например, химические изменения происходят на каждой стадии процесса из-за бактерий. Изменения начинаются сразу после смерти организма: высвобождаются ферменты, которые разрушают органическое содержимое тканей, а минерализованные ткани, такие как кость, эмаль и дентин, представляют собой смесь органических и минеральных компонентов. Более того, чаще всего организмы (растительные или животные) мертвы, потому что их убил хищник. Пищеварение изменяет состав плоти, но также и костей. [7] [8]
Тафономия пережила взрывной рост интереса с 1980-х годов [10] , при этом исследования были сосредоточены на определенных областях.
Одной из причин тафономии является лучшее понимание предубеждений, присутствующих в палеонтологической летописи. Ископаемые остатки повсеместно встречаются в осадочных породах, однако палеонтологи не могут сделать наиболее точные выводы о жизни и экологии окаменелых организмов, не зная о процессах, вовлеченных в их окаменение. Например, если ископаемое сообщество содержит больше одного типа окаменелостей, чем другого, можно сделать вывод, что организм присутствовал в большем количестве, или что его останки были более устойчивы к разложению.
В конце двадцатого века тафономические данные начали применяться в других палеонтологических подобластях, таких как палеобиология , палеоокеанография , ихнология (изучение ископаемых следов ) и биостратиграфия . Поняв океанографические и этологические последствия наблюдаемых тафономических моделей, палеонтологи смогли предоставить новые и значимые интерпретации и корреляции, которые в противном случае остались бы неясными в палеонтологической летописи . В морской среде тафономия, в частности потеря арагонита , [16] представляет собой серьезную проблему при реконструкции прошлых сред из современных, [17] особенно в таких условиях, как карбонатные платформы .
Судебная тафономия — относительно новая область, популярность которой возросла за последние 15 лет. Это подраздел судебной антропологии, который фокусируется конкретно на том, как тафономические силы изменили криминальные доказательства. [18]
Существует два различных направления судебной тафономии: биотафономия и геотафономия. Биотафономия изучает, как произошло разложение и/или разрушение организма. Основные факторы, которые влияют на эту ветвь, делятся на три группы: факторы окружающей среды; внешние переменные, индивидуальные факторы; факторы самого организма (например, размер тела, возраст и т. д.) и культурные факторы; факторы, характерные для любого культурного поведения, которое может повлиять на разложение (практики захоронения). Геотафономия изучает, как практики захоронения и само захоронение влияют на окружающую среду. Сюда входят нарушения почвы и следы инструментов от рытья могилы, нарушение роста растений и pH почвы от разлагающегося тела, а также изменение земли и дренажа воды из-за внесения неестественной массы в эту область. [19]
Эта область чрезвычайно важна, поскольку она помогает ученым использовать тафономический профиль, чтобы определить, что произошло с останками во время смерти (предсмертный) и после смерти (посмертный). Это может иметь огромное значение при рассмотрении того, что может быть использовано в качестве доказательства в уголовном расследовании. [20]
Тафономия является важным исследованием для археологов, чтобы лучше интерпретировать археологические памятники. Поскольку археологические записи часто неполны, тафономия помогает объяснить, как они стали неполными. Методология тафономии включает наблюдение за процессами трансформации, чтобы понять их влияние на археологический материал и интерпретировать закономерности на реальных памятниках. [21] Это в основном в форме оценки того, как происходило отложение сохранившихся останков организма (обычно костей животных), чтобы лучше понять отложение.
Часто целью тафономического исследования является то, было ли отложение результатом деятельности человека, животных и/или окружающей среды. Археологи обычно отделяют естественные и культурные процессы при выявлении доказательств взаимодействия человека с останками фауны. [22] Это делается путем изучения человеческих процессов, предшествующих выбрасыванию артефакта, в дополнение к процессам после выбрасывания артефакта. Изменения, предшествующие выбрасыванию, включают разделку, снятие шкуры и приготовление пищи. Понимание этих процессов может дать археологам информацию об использовании инструментов или о том, как обрабатывалось животное. [23] Когда артефакт откладывается, происходят абиотические и биотические изменения. Они могут включать термические изменения, нарушения, вызванные грызунами, следы погрызов и влияние pH почвы, и это лишь некоторые из них.
Хотя тафономическая методология может применяться и использоваться для изучения различных материалов, таких как захороненная керамика и литики, ее основное применение в археологии включает исследование органических остатков. [4] Интерпретация посмертных, пред- и постзахоронных историй фаунистических комплексов имеет решающее значение для определения их связи с деятельностью и поведением гоминидов. [24]
Например, чтобы отличить костные комплексы, которые производятся людьми, от комплексов нелюдей, было проведено много этноархеологических наблюдений за различными группами людей и плотоядными животными, чтобы выяснить, есть ли какие-либо различия в накоплении и фрагментации костей. Это исследование также проводилось в форме раскопок логов и нор животных для изучения выброшенных костей и экспериментального разрушения костей с использованием каменных орудий и без них. [25]
Исследования такого рода, проведенные CK Brain в Южной Африке, показали, что переломы костей, ранее приписываемые « человекообезьянам-убийцам », на самом деле были вызваны давлением вышележащих пород и земли в известняковых пещерах. [25] Его исследования также продемонстрировали, что ранние гоминиды, например австралопитеки , скорее всего, были добычей плотоядных животных, а не сами были охотниками, в таких пещерных местах, как Сварткранс в Южной Африке. [25]
За пределами Африки Льюис Бинфорд наблюдал воздействие волков и собак на кости на Аляске и американском Юго-Западе, различая вмешательство людей и плотоядных животных в костные останки по количеству осколков костей и количеству неповрежденных суставных концов. Он заметил, что животные грызут и атакуют суставные концы в первую очередь, оставляя в основном костные цилиндры, поэтому можно предположить, что отложение с большим количеством костных цилиндров и небольшим количеством костей с неповрежденными суставными концами, вероятно, является результатом деятельности плотоядных животных. [25] На практике Джон Спет применил эти критерии к костям с участка Гарнси в Нью-Мексико. Редкость костных цилиндров указывала на то, что имело место минимальное разрушение падальщиками, и что можно было предположить, что совокупность костей была полностью результатом деятельности человека, разделывавшего животных для извлечения мяса и костного мозга. [27]
Одним из важнейших элементов этой методологии является репликация для подтверждения достоверности результатов. [21]
Существуют ограничения для такого рода тафономического исследования археологических отложений, поскольку любой анализ должен предполагать, что процессы в прошлом были такими же, как и сегодня, например, что современные плотоядные вели себя аналогично тем, что были в доисторические времена. Существуют большие различия между существующими видами, поэтому определение поведенческих моделей вымерших видов иногда трудно обосновать. Более того, различия между фаунистическими сообществами животных и людей не всегда столь четкие, гиены и люди демонстрируют схожие закономерности при переломах и образуют фрагменты схожей формы, поскольку способы, которыми может сломаться кость, ограничены. [25] Поскольку крупные кости выживают лучше, чем растения, это также создало предвзятость и склонность к охоте на крупную дичь, а не к собирательству при рассмотрении доисторической экономики. [21]
Хотя вся археология в той или иной степени изучает тафономию, некоторые подотрасли занимаются ею больше, чем другие. К ним относятся зооархеология , геоархеология и палеоэтноботаника .
Современные эксперименты проводились на посмертных беспозвоночных и позвоночных, чтобы понять, как микробные маты и микробная активность влияют на формирование окаменелостей и сохранение мягких тканей. [28] [29] В этих исследованиях микробные маты захоронили туши животных в саркофаге микробов — саркофаг, захоронивший тушу животного, задерживает разложение. [28] Было отмечено, что захороненные туши были более целыми, чем их не захороненные аналоги, на годы вперед. Микробные маты поддерживали и стабилизировали сочленение суставов и скелет посмертных организмов, как это было видно на тушах лягушек в течение 1080 дней после покрытия матами. [28] Среда внутри захороненных тушей обычно описывается как бескислородная и кислая на начальной стадии разложения. [28] [30] Эти условия сохраняются из-за истощения кислорода аэробными бактериями внутри туши, создавая идеальную среду для сохранения мягких тканей, таких как мышечная ткань и мозговая ткань. [28] [29] Аноксические и кислотные условия, создаваемые этими матами, также подавляют процесс автолиза внутри туши, еще больше задерживая разложение. [31] Также было описано, что эндогенные кишечные бактерии способствуют сохранению мягких тканей беспозвоночных, задерживая разложение и стабилизируя структуры мягких тканей. [31] Кишечные бактерии образуют псевдоморфозы, воспроизводящие форму мягких тканей внутри животного. Эти псевдоморфозы являются возможным объяснением увеличения числа случаев сохранения отпечатков кишок среди беспозвоночных. [31] На более поздних стадиях длительного разложения туши среда внутри саркофага изменяется на более кислородные и основные условия, способствующие биоминерализации и осаждению карбоната кальция . [28] [29]
Микробные маты дополнительно играют роль в формировании форм и отпечатков туш. Эти формы и отпечатки воспроизводят и сохраняют покровы туш животных. [28] Степень, в которой это было продемонстрировано при сохранении кожи лягушки. Первоначальная морфология кожи лягушки, включая такие структуры, как бородавки, сохранялась более 1,5 лет. Микробные маты также способствовали образованию минерального гипса, встроенного в кожу лягушки. [28] Микробы, которые составляют микробные маты, в дополнение к формированию саркофага, выделяют экзополимерные вещества (ЭПС), которые управляют биоминерализацией. ЭПС обеспечивает зародышевый центр для биоминерализации. [29] На более поздних стадиях разложения гетеротрофные микробы разрушают ЭПС, способствуя высвобождению ионов кальция в окружающую среду и создавая пленку, обогащенную Ca. Предполагается, что деградация EPS и образование пленки, богатой кальцием, способствуют осаждению карбоната кальция и дальнейшему процессу биоминерализации. [30]
Из-за очень селективных процессов, которые вызывают сохранение, не все организмы имеют одинаковые шансы на сохранение. Любой фактор, который влияет на вероятность того, что организм сохранится в виде ископаемого, является потенциальным источником смещения. Таким образом, возможно, наиболее важной целью тафономии является определение масштаба таких смещений, чтобы их можно было количественно оценить, чтобы обеспечить правильную интерпретацию относительного обилия организмов, составляющих ископаемую биоту. [32] Некоторые из наиболее распространенных источников смещения перечислены ниже.
Это, возможно, представляет собой самый большой источник предвзятости в палеонтологической летописи. Прежде всего, организмы, которые содержат твердые части, имеют гораздо больше шансов быть представленными в палеонтологической летописи, чем организмы, состоящие только из мягких тканей. В результате животные с костями или панцирями представлены в палеонтологической летописи в избыточном количестве, а многие растения представлены только пыльцой или спорами с твердыми стенками. Мягкотелые организмы могут составлять от 30% до 100% биоты, но большинство ископаемых сообществ не сохраняют ничего из этого невидимого разнообразия, что может исключать такие группы, как грибы и целые типы животных из палеонтологической летописи. С другой стороны, многие линяющие животные представлены в избыточном количестве, поскольку одно животное может оставить несколько ископаемых из-за своих сброшенных частей тела. Среди растений ветроопыляемые виды производят гораздо больше пыльцы, чем виды , опыляемые животными , причем первые представлены в избыточном количестве по сравнению со вторыми. [ необходима ссылка ]
Большинство окаменелостей образуются в условиях, когда материал откладывается на дне водоемов. Прибрежные районы часто подвержены высоким темпам эрозии, а реки, впадающие в море, могут нести с собой большое количество твердых частиц из внутренних районов. Эти отложения в конечном итоге оседают, поэтому организмы, живущие в таких средах, имеют гораздо больше шансов сохраниться в виде окаменелостей после смерти, чем те организмы, которые живут в условиях, не способствующих отложению осадка. В континентальных средах окаменелость, скорее всего, происходит в озерах и руслах рек, которые постепенно заполняются органическим и неорганическим материалом. Организмы из таких мест обитания также склонны быть перепредставлены в летописи окаменелостей, чем те, которые живут вдали от этих водных сред, где захоронение в осадках вряд ли произойдет. [33]
Осадочные отложения могли подвергнуться смешиванию разновременных останков в пределах отдельных осадочных единиц посредством физических или биологических процессов; то есть отложения могли быть разорваны и переотложены в другом месте, что означает, что отложения могут содержать большое количество окаменелостей из другого места ( аллохтонные отложения , в отличие от обычных автохтонных ). Таким образом, вопрос, который часто задают об ископаемых отложениях, заключается в том, в какой степени ископаемые отложения отражают истинную биоту, которая изначально там обитала? Многие окаменелости, очевидно, автохтонны, например, укорененные окаменелости, такие как криноидеи , [ необходимо разъяснение ], и многие окаменелости по своей сути, очевидно, аллохтонны, например, присутствие фотоавтотрофного планктона в бентических отложениях, которые должны были затонуть, чтобы отложиться. Таким образом, ископаемое месторождение может стать предвзятым в сторону экзотических видов (т. е. видов, не эндемичных для этой области), когда в седиментологии доминируют гравитационные волны, такие как оползни, или может стать предвзятым, если существует очень мало эндемичных организмов, которые необходимо сохранить. Это особая проблема в палинологии . [ необходима цитата ]
Поскольку скорости оборота популяции отдельных таксонов намного меньше чистых скоростей накопления осадка, биологические останки последовательных, несовременных популяций организмов могут быть смешаны в пределах одного слоя, что известно как усреднение по времени . Из-за медленной и эпизодической природы геологической летописи две, по-видимому, современные окаменелости могли фактически жить столетиями или даже тысячелетиями друг от друга. Более того, степень усреднения по времени в ассоциате может различаться. Степень различается в зависимости от многих факторов, таких как тип ткани, среда обитания, частота событий захоронения и событий эксгумации , а также глубина биотурбации в осадочной колонне относительно чистых скоростей накопления осадка. Подобно смещениям в пространственной точности, существует смещение в сторону организмов, которые могут пережить события переработки, такие как раковины . Примером более идеального месторождения с точки зрения смещения временного усреднения может служить месторождение вулканического пепла , которое охватывает целую биоту, оказавшуюся в неправильном месте в неправильное время (например, силурийский лагерштетт Херефордшира ).
Геологическая летопись очень прерывиста, и отложение носит эпизодический характер во всех масштабах. В самом крупном масштабе седиментологический период высокого стояния может означать, что отложение может не происходить в течение миллионов лет, и, по сути, может произойти эрозия отложения. Такой перерыв называется несогласием . И наоборот, катастрофическое событие, такое как оползень, может переоценивать временной период. В более коротком масштабе процессы размывания, такие как образование ряби и дюн, а также прохождение мутных потоков , могут привести к удалению слоев. Таким образом, летопись окаменелостей смещена в сторону периодов наибольшего осадконакопления; периоды времени с меньшим осадконакоплением, следовательно, менее хорошо представлены в летописи окаменелостей. [ необходима цитата ]
Связанная с этим проблема — медленные изменения, происходящие в осадочной среде области; месторождение может испытывать периоды плохой сохранности из-за, например, недостатка биоминерализующих элементов. Это вызывает тафономическое или диагенетическое затирание ископаемых, создавая пробелы и конденсацию летописи. [ необходима цитата ]
Значительные изменения во внутренних и внешних свойствах организмов, включая морфологию и поведение по отношению к другим организмам или изменения в глобальной окружающей среде, могут вызвать вековые или долгосрочные циклические изменения в сохранении ( мега-смещение ). [ необходима цитата ]
Большая часть неполноты летописи окаменелостей объясняется тем, что только небольшое количество горных пород когда-либо выходило на поверхность Земли, и даже не большая часть из них была исследована. Наша летопись окаменелостей опирается на небольшое количество исследований, которые были проведены на ней. К сожалению, палеонтологи, как и люди, могут быть очень предвзяты в своих методах сбора; предвзятость, которую необходимо выявить. Потенциальные источники предвзятости включают в себя:
Тафономические пути, задействованные в относительно инертных веществах, таких как кальцит (и в меньшей степени кость), относительно очевидны, поскольку такие части тела стабильны и мало изменяются со временем. Однако сохранение «мягких тканей» более интересно, поскольку оно требует более специфических условий. Хотя обычно только биоминерализованный материал выживает при окаменении, сохранение мягких тканей не так редко, как иногда думают. [12]
И ДНК, и белки нестабильны и редко выдерживают более сотен тысяч лет до разложения. [34] Полисахариды также имеют низкий потенциал сохранения, если только они не сильно сшиты; эта взаимосвязь наиболее распространена в структурных тканях и делает их устойчивыми к химическому распаду. [35] К таким тканям относятся древесина ( лигнин ), споры и пыльца ( спорополленин ), кутикулы растений ( кутан ) и животных, клеточные стенки водорослей ( альгаэнан ), [35] и, возможно, полисахаридный слой некоторых лишайников . [ требуется ссылка ] Эта взаимосвязанность делает химические вещества менее склонными к химическому распаду, а также означает, что они являются более слабым источником энергии, поэтому с меньшей вероятностью будут переварены организмами-падальщиками. [34] После воздействия тепла и давления эти сшитые органические молекулы обычно «варятся» и становятся керогеном или короткими (<17 атомов углерода) алифатическими/ароматическими молекулами углерода. [34] На вероятность сохранения влияют и другие факторы; например, склеротизация делает челюсти полихет более легко сохраняющимися, чем химически эквивалентная, но не склеротизированная кутикула тела. [35] Рецензируемое исследование 2023 года было первым, в котором было представлено углубленное химическое описание того, как биологические ткани и клетки потенциально сохраняются в ископаемой летописи. Это исследование обобщило химию, лежащую в основе сохранения клеток и тканей, чтобы объяснить это явление для потенциально любого клеточного организма. [34]
Считалось, что только жесткие мягкие ткани с кутикулярным типом могут быть сохранены методом консервации типа сланцев Берджесс [36], но обнаруживается все большее число организмов, у которых отсутствует такая кутикула, например, вероятные хордовые Pikaia и беспанцирные Odontogriphus [37] .
Распространено заблуждение, что анаэробные условия необходимы для сохранения мягких тканей; на самом деле, большая часть распада происходит под воздействием сульфатредуцирующих бактерий, которые могут выживать только в анаэробных условиях. [35] Однако аноксия снижает вероятность того, что падальщики потревожат мертвый организм, а деятельность других организмов, несомненно, является одной из основных причин разрушения мягких тканей. [35]
Кутикула растения более склонна к сохранению, если она содержит кутан , а не кутин . [35]
Растения и водоросли производят наиболее консервируемые соединения, которые перечислены Тегелларом в соответствии с их консервирующим потенциалом (см. ссылку). [38]
Когда-то считалось, что полнота окаменелостей является показателем энергии окружающей среды, поскольку бурные воды оставляют менее сочлененные туши. Однако, на самом деле, доминирующей силой, по-видимому, является хищничество, при этом падальщики с большей вероятностью, чем бурные воды, разделывают свежую тушу до того, как она будет захоронена. [39] Осадки покрывают более мелкие окаменелости быстрее, поэтому они, скорее всего, будут найдены полностью сочлененными. Однако эрозия также имеет тенденцию легче разрушать более мелкие окаменелости. [ необходима цитата ]
Часто окаменелости, особенно позвоночных, искажаются последующими движениями окружающих осадков, это может включать сжатие окаменелости по определенной оси, а также сдвиг. [40]
Тафономические процессы позволяют исследователям различных областей идентифицировать прошлое природных и культурных объектов. От времени смерти или захоронения до раскопок тафономия может помочь в понимании прошлой среды. [13] При изучении прошлого важно получить контекстную информацию, чтобы иметь надежное понимание данных. Часто эти результаты могут быть использованы для лучшего понимания культурных или экологических сдвигов в настоящее время.
Термин тафоморф используется для коллективного описания ископаемых структур, которые представляют собой плохо сохранившиеся и испорченные останки различных таксономических групп, а не одного вида. Например, ископаемые эдиакарские комплексы возрастом 579–560 миллионов лет из авалонских местонахождений в Ньюфаундленде содержат тафоморфы смеси таксонов , которые в совокупности были названы Ivesheadiomorphs . Первоначально интерпретируемые как ископаемые остатки одного рода Ivesheadia , теперь они считаются испорченными останками различных типов листовидных организмов. Аналогичным образом, эдиакарские ископаемые из Англии, когда-то относимые к Blackbrookia , Pseudovendia и Shepshedia , теперь все считаются тафоморфами, связанными с Charnia или Charniodiscus . [41]
Речная тафономия занимается разложением организмов в реках. Организм может тонуть или плавать в реке, он также может переноситься течением вблизи поверхности реки или вблизи ее дна. [42] Организмы в наземной и речной среде не будут подвергаться тем же процессам. Речная среда может быть холоднее, чем наземная. Экосистема живых организмов, которые питаются рассматриваемым организмом, и абиотические элементы в реках будут отличаться от экосистемы на суше. Организмы в реке также могут физически переноситься течением реки. Течение реки может дополнительно размывать поверхность организмов, находящихся в ней. Процессы, которые организм может претерпевать в речной среде, приведут к более медленной скорости разложения в реке по сравнению с сушей. [43]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link){{citation}}
: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link)