stringtranslate.com

Соцветие

Алоэ герероенсис , демонстрирующее соцветие с разветвленным цветоносом
Amorphophallus titanum имеет самое большое в мире неразветвленное соцветие. Фотография цветущего растения в 2000 году в тропическом ботаническом саду Фэрчайлда в Майами , Флорида, США

Соцветие , у цветковых растений , представляет собой группу или скопление цветов , расположенных на стебле , который состоит из главной ветви или системы ветвей. [1] Соцветие классифицируется на основе расположения цветов на главной оси ( цветоносе ) и по времени его цветения (определенное и неопределенное). [2]

Морфологически соцветие — это измененная часть побега семенных растений, где на оси растения формируются цветы. Изменения могут касаться длины и характера междоузлий и филлотаксиса , а также изменений в пропорциях, сжатиях, вздутиях, придатках , коннациях и редукции главных и второстепенных осей. [ необходима цитата ]

Соцветие можно также определить как репродуктивную часть растения, которая несет гроздь цветов, расположенных в определенном порядке. [ необходима цитата ]

Общая характеристика

Соцветия описываются многими различными характеристиками, включая то, как цветы расположены на цветоносе, порядок цветения цветов и то, как различные соцветия цветов группируются внутри него. Эти термины являются общими представлениями, поскольку растения в природе могут иметь комбинацию типов. Поскольку цветы способствуют размножению растений , характеристики соцветий в значительной степени являются результатом естественного отбора . [3]

Стебель, удерживающий все соцветие, называется цветоносом . Главная ось (также называемая главным стеблем) над цветоносом, несущая цветы или вторичные ветви, называется рахисом . Стебель каждого цветка в соцветии называется цветоножкой . Цветок, который не является частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называется цветоносом. Любой цветок в соцветии может называться цветочком , особенно когда отдельные цветки особенно малы и расположены в тесном соцветии, например, в псевдантиуме . Стадия плодоношения соцветия известна как соплодие . Соцветия могут быть простыми (одинарными) или сложными ( метелкой ). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая одиночные, составные, зонтиковидные, колосовидные или кистевидные . [ требуется цитата ]

У некоторых видов цветы развиваются непосредственно из главного стебля или деревянистого ствола, а не из главного побега растения. Это называется каулифлорией и встречается во многих семействах растений. [4] Крайняя версия этого — флагеллифлория , когда длинные, плетевидные ветви растут от главного ствола к земле и даже ниже ее. Соцветия образуются непосредственно на этих ветвях. [5]

Конечный цветок

Органы растений могут расти по двум разным схемам: моноподиально или кистевидно и симподиально или цимозно . В соцветиях эти две разные схемы роста называются соответственно индетерминантными и детерминантными и указывают, образуется ли конечный цветок и где в соцветии начинается цветение.

Неопределенные и определенные соцветия иногда называют открытыми и закрытыми соцветиями соответственно. Неопределенный рисунок цветков происходит от определенных цветков. Предполагается, что неопределенные цветки имеют общий механизм, который предотвращает рост терминальных цветков. На основе филогенетического анализа этот механизм возникал независимо несколько раз у разных видов. [6]

В неопределенном соцветии нет настоящего конечного цветка, а стебель обычно имеет рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок, образованный конечной почкой ( субтерминальный цветок), выпрямляется, становясь конечным цветком. Часто остаток конечной почки можно заметить выше на стебле.

В детерминантных соцветиях первым обычно созревает конечный цветок (прекурсивное развитие), тогда как остальные, как правило, созревают, начиная с основания стебля. Такая схема называется акропетальным созреванием. Когда цветки начинают созревать с верхушки стебля, созревание базипетальное , тогда как когда первым созревает центральный цветок, созревание расходящееся .

Филлотаксис

Как и листья , цветы могут располагаться на стебле по разным схемам. Подробное описание см. в разделе « Филлотаксис ».

Аналогичное расположение листьев в почке называется Птиксис.

Когда в пазухе прицветника расположен один или несколько цветков, расположение прицветника по отношению к стеблю, удерживающему цветок(и), обозначается с помощью различных терминов и может быть полезным диагностическим индикатором.

Типичное размещение прицветников включает:

Метатопическое размещение прицветников включает:

Организация

Не существует единого мнения относительно определения различных соцветий. Нижеследующее основано на Morphologie der Blüten und der Blütenstände Фокко Веберлинга (Штутгарт, 1981). Основные группы соцветий различаются по ветвлению. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные вариации модели. Они могут содержать много цветков ( pluriflor ) или несколько ( pauciflor ). Соцветия могут быть простыми или сложными .

Простые соцветия

Соцветие из сидячих дисковых цветков, образующих головку.

Неопределенный или кистевидный

Неопределенные простые соцветия обычно называют кистевидными / ˈ r æ s ɪ m oʊ s / . Основной тип кистевидных соцветий — кисть ( / ˈ r æ s iː m / , от классического латинского racemus , гроздь винограда). [8] Другие типы кистевидных соцветий могут быть получены из этого путем расширения, сжатия, набухания или редукции различных осей. Некоторые переходные формы между очевидными обычно допускаются.

Определенный или цимозный

Определенные простые соцветия обычно называют цимозными . Основной вид цимозных соцветий — цим (произносится как / s aɪ m / ), от латинского cyma в значении «капустный росток», от греческого kuma «все, что набухло»). [9] [10] Цимы далее делятся по этой схеме:

Соцветие может быть также настолько сжатым, что выглядит как зонтик. Строго говоря, этот тип соцветия можно было бы назвать зонтиковидным соцветием , хотя обычно его называют просто «зонтик».

Другой тип четко выраженного простого соцветия — кистевидный или гроздевидный соцветие ; то есть соцветие с верхушечным цветком, которое обычно неправильно называют «кистью».

Редуцированная кисть или зонтик, растущий в пазухе прицветника, называется пучком . Мутовка — это пучок со структурой дихазия; она распространена среди яснотковых . Многие мутовчатки с редуцированными прицветниками могут образовывать колосовидное (колосовидное) соцветие, которое обычно называют колосом .

сложные соцветия

Простые соцветия являются основой для сложных соцветий или синфлоресценций . Отдельные цветки там заменяются простым соцветием, которое может быть как кистевидным, так и цимозным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут включать сложные конструкции, которые трудно проследить до главной ветви.

Разновидностью сложного соцветия является двойное соцветие , в котором основная структура повторяется вместо отдельных цветков. Например, двойная кисть — это кисть, в которой отдельные цветки заменены другими простыми кистями; та же структура может повторяться, образуя тройные или более сложные структуры.

Сложные кистевидные соцветия могут заканчиваться конечной кистью ( гомеотетические ) или нет ( гетеротетические ). Сложную кисть часто называют метелкой . Это определение сильно отличается от определения Веберлинга.

Сложные зонтики — это зонтики, в которых отдельные цветки заменены множеством более мелких зонтиков, называемых зонтиками . Стебель, прикрепляющий боковые зонтики к основному стеблю, называется лучом .

Наиболее распространенным видом определенного сложного соцветия является метелка (Webeling, или «метельчатая соцветие»). Метелка — это определенное соцветие, которое все сильнее и неравномерно разветвляется сверху вниз и где каждая ветвь имеет конечный цветок.

Так называемый цимозный щиток похож на кистевидный щиток, но имеет метелковидную структуру. Другой тип метелки — это антела . Антела — это цимозный щиток, у которого боковые цветки выше центральных.

Кисть, в которой отдельные цветки заменены щитками, называется (неопределенным) тирсом . Вторичные щитки могут быть любого из различных типов дихазия и монохазия. Ботриоид, в котором отдельные цветки заменены щитками, называется определенным тирсом или тирсоидом . Тирсы часто путают, называя метелками .

Возможны и другие комбинации. Например, головки или зонтики могут быть расположены в щитке или метелке.

Другой

Семейство Asteraceae характеризуется высокоспециализированной головкой, технически называемой корзинкой (но обычно называемой «capitulum» или «головкой»). Семейство Poaceae имеет своеобразное соцветие из небольших колосков ( колосков ), организованных в метелки или колосья, которые обычно просто и неправильно называют колосом и метелкой . Род Ficus ( Moraceae ) имеет соцветие, называемое гипантодием, которое несет многочисленные цветы на внутренней стороне выпуклого или инволютивного сложного цветоложа. [11] Род Euphorbia имеет циатию (ед. ч. циатий ), обычно организованную в зонтики.

У некоторых видов соцветия редуцированы до сложных цветков или псевдантиев , в этом случае трудно отличить соцветия от отдельных цветков. [12]

Разработка и моделирование

Разработка

Генетическая основа

Гены, формирующие развитие соцветий, были подробно изучены у Arabidopsis . LEAFY (LFY) — это ген, который способствует идентичности цветочной меристемы , регулируя развитие соцветий у Arabidopsis. [13] Любые изменения во времени экспрессии LFY могут вызвать образование различных соцветий у растения. [14] Гены, схожие по функции с LFY, включают APETALA1 (AP1). Мутации в LFY, AP1 и подобных стимулирующих генах могут вызвать превращение цветов в побеги. [13] В отличие от LEAFY, такие гены, как ген терминального цветка (TFL), поддерживают активность ингибитора, который предотвращает рост цветов на верхушке соцветия (инициация цветочного примордия), сохраняя идентичность меристемы соцветия. [15] Оба типа генов помогают формировать развитие цветка в соответствии с моделью развития цветка ABC . Недавно были проведены или продолжаются исследования гомологов этих генов у других видов цветов.

Влияние окружающей среды

Насекомые-травоядные, питающиеся соцветиями, формируют соцветия, снижая жизнеспособность (количество цветков), производство семян соцветиями и плотность растений, среди прочих признаков. [16] При отсутствии этих травоядных соцветия обычно производят больше цветочных головок и семян. [16] Температура также может по-разному формировать развитие соцветий. Высокие температуры могут нарушить правильное развитие цветочных почек или задержать развитие почек у некоторых видов, в то время как у других повышение температуры может ускорить развитие соцветий. [17] [18] [19]

Меристемы и архитектура соцветия

Переход от вегетативной к репродуктивной фазе цветка включает в себя развитие меристемы соцветия, которая генерирует цветковые меристемы. [20] Архитектура соцветия растения зависит от того, какие меристемы становятся цветами, а какие — побегами. [21] Следовательно, гены, которые регулируют идентичность цветочных меристем, играют важную роль в определении архитектуры соцветия, поскольку их домен экспрессии будет определять, где образуются цветы растения. [20]

В более широком масштабе архитектура соцветия влияет на качество и количество потомства от самоопыления и ауткроссинга, поскольку архитектура может влиять на успешность опыления. Например, было показано, что соцветия Asclepias имеют верхний предел размера, сформированный уровнями самоопыления из-за скрещиваний между соцветиями на одном растении или между цветами на одном соцветии. [22] Было показано, что у Aesculus sylvatica наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с самой высокой урожайностью плодов. [23]

Ссылки

  1. ^ Гертин, П., Барнетт, Л., Денни, Э.Г., Шаффер, С.Н. 2015. Учебник по ботанике Национальной фенологической сети США. Серия USA-NPN Education and Engagement 2015-001. www.usanpn.org.
  2. ^ "Соцветие | Кисти, колоски и кисти | Britannica". www.britannica.com . 2023-09-26 . Получено 2023-11-03 .
  3. ^ Кирхгофф, Брюс К.; Классен-Бокхофф, Регина (2013). «Соцветия: концепции, функции, развитие и эволюция». Annals of Botany . 112 (8): 1471–6. doi :10.1093/aob/mct267. PMC 3828949. PMID  24383103 . 
  4. ^ "PlantNET - NSW Flora Online - Глоссарий" . Получено 17 мая 2022 г.
  5. ^ Фернанда Мартинес-Веларде, Мария; 6 других и (2023). «Desmopsisterriflora, необычный новый вид Annonaceae с жгутиконосцами». PhytoKeys (227): 181–198. doi : 10.3897/phytokeys.227.102279 . PMC 10314296 . PMID  37396012. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Брэдли, Десмонд; Рэтклифф, Оливер; Винсент, Корал; Карпентер, Розмари ; Коэн, Энрико (1997-01-03). «Соцветие и архитектура у Arabidopsis». Science . 275 (5296): 80–83. doi :10.1126/science.275.5296.80. ISSN  0036-8075. PMID  8974397. S2CID  20301629.
  7. ^ Кубицки, Клаус и Клеменс Байер. 2002. Цветковые растения, двудольные: мальвы, капаралесы и не беталаиновые гвоздичные. Семейства и роды сосудистых растений, 5. Берлин: Springer. стр. 77
  8. ^ Оксфордский словарь английского языка. Кисть 2. Бот. Тип соцветия, в котором цветки расположены на коротких, почти равных, боковых цветоножках, на равном расстоянии вдоль одной удлиненной оси
  9. ^ Collins English Dictionary. 8-е издание, впервые опубликовано в 2006 г.
  10. ^ Оксфордский словарь английского языка. Cyme(1) Bot. Вид соцветия, в котором первичная ось несет один конечный цветок, который развивается первым, а система продолжается осями вторичного и более высокого порядка, которые развиваются последовательно аналогичным образом; центробежное или определенное соцветие: в отличие от Raceme . Применяется в особенности к сложным соцветиям этого типа, образующим более или менее плоскую головку.
  11. ^ Симпсон, MG 2010. Систематика растений Берлингтон: Academic Press. стр. 509
  12. ^ Такер, Ширли К.; Граймс, Джеймс (1999-10-01). «Соцветие: Введение». The Botanical Review . 65 (4): 303–316. Bibcode : 1999BotRv..65..303T. doi : 10.1007/BF02857752. ISSN  0006-8101. S2CID  29599096.
  13. ^ ab Шеннон, С.; Микс-Вагнер, Д. Р. (1993-06-01). «Генетические взаимодействия, регулирующие развитие соцветий у арабидопсиса». The Plant Cell . 5 (6): 639–655. doi :10.1105/tpc.5.6.639. ISSN  1040-4651. PMC 160302. PMID 12271079  . 
  14. ^ Шульц, EA; Хогн, GW (1991-08-01). "LEAFY, гомеозисный ген, регулирующий развитие соцветий у Arabidopsis". The Plant Cell . 3 (8): 771–781. doi :10.1105/tpc.3.8.771. ISSN  1040-4651. PMC 160044. PMID  12324613 . 
  15. ^ Альварес, Джон; Гули, Кэтрин Л.; Ю, Сян-Хуа; Смит, Дэвид Р. (1992-01-01). "конечный цветок: ген, влияющий на развитие соцветия у Arabidopsis thaliana". The Plant Journal . 2 (1): 103–116. doi : 10.1111/j.1365-313X.1992.00103.x . ISSN  1365-313X.
  16. ^ ab Louda, Svata M.; Potvin, Martha A. (1995-01-01). "Влияние насекомых, питающихся соцветиями, на демографию и продолжительность жизни местного растения". Ecology . 76 (1): 229–245. Bibcode :1995Ecol...76..229L. doi :10.2307/1940645. ISSN  1939-9170. JSTOR  1940645.
  17. ^ Мосс, Г. (27 ноября 2015 г.). «Влияние температуры и фотопериода на индукцию цветения и развитие соцветий у сладкого апельсина (Citrus Sinensis L. Osbeck)». Журнал садоводческих наук . 44 (4): 311–320. doi :10.1080/00221589.1969.11514314.
  18. ^ Бьоркман, Т.; Пирсон, К.Дж. (1998-01-01). «Высокотемпературная остановка развития соцветий у брокколи (Brassica oleracea var. italica L.)». Журнал экспериментальной ботаники . 49 (318): 101–106. doi : 10.1093/jxb/49.318.101 . ISSN  0022-0957.
  19. ^ BREWSTER, JL (1983-04-01). "Влияние фотопериода, азотного питания и температуры на заложение и развитие соцветий у лука (Allium cepa L.)". Annals of Botany . 51 (4): 429–440. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a086487. ISSN  0305-7364.
  20. ^ аб Сауэр, Э.; Крол, А. ван дер; Клоос, Д.; Спелт, К.; Блик, М.; Мол, Дж.; Коес, Р. (15 февраля 1998 г.). «Генетический контроль структуры ветвления и идентичности цветков во время развития соцветий петунии». Разработка . 125 (4): 733–742. дои : 10.1242/dev.125.4.733. ISSN  0950-1991. ПМИД  9435293.
  21. ^ Benlloch, R.; Berbel, A.; Serrano-Mislata, A.; Madueno, F. (2007-09-01). «Зарождение цветка и архитектура соцветия: сравнительный обзор». Annals of Botany . 100 (3): 659–676. doi :10.1093/aob/mcm146. ISSN  0305-7364. PMC 2759223. PMID 17679690  . 
  22. ^ УАЙАТТ, РОБЕРТ (1980-05-01). «Репродуктивная биология Asclepias Tuberosa: I. Количество цветков, расположение и завязывание плодов». New Phytologist . 85 (1): 119–131. doi : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb04453.x . ISSN  1469-8137.
  23. ^ Уайетт, Роберт (1982-04-01). «Архитектура соцветия: как число, расположение и фенология цветков влияют на опыление и завязывание плодов». Американский журнал ботаники . 69 (4): 585–594. doi :10.1002/j.1537-2197.1982.tb13295.x. ISSN  1537-2197. JSTOR  2443068.

Библиография

Внешние ссылки

Найдите значение слова «соцветие» в Викисловаре, бесплатном словаре.