Структуры, построенные нечеловеческими животными , часто называемые животной архитектурой , [1] распространены у многих видов. Примеры структур животных включают термитники , муравейники , осы и ульи , комплексы нор , бобровые плотины , сложные гнезда птиц и паутину пауков .
Часто эти конструкции включают в себя сложные функции, такие как регулирование температуры , ловушки , приманки , вентиляцию , специальные камеры и многие другие функции. Они могут быть созданы отдельными людьми или сложными сообществами социальных животных , различные формы которых выполняют специализированные роли. Эти конструкции могут возникать в результате сложного строительного поведения животных , например, в случае ночных гнезд шимпанзе , [2] в результате встроенных нервных реакций , которые играют важную роль в построении птичьих песен, или вызванных выбросом гормонов , как в случае домашних свиноматок [3] или как возникающие свойства в результате простых инстинктивных реакций и взаимодействий, как у термитов , или их комбинаций. [4] Процесс создания таких структур может включать в себя обучение и общение , [4] а в некоторых случаях даже эстетику . [5] Использование инструментов также может использоваться животными при строительстве конструкций. [6]
Строительное поведение характерно для многих млекопитающих , кроме человека , птиц , насекомых и паукообразных . Он также встречается у некоторых видов рыб , рептилий , земноводных , моллюсков , урохордовых , ракообразных , кольчатых червей и некоторых других членистоногих . Он практически отсутствует среди всех других типов животных. [6]
Животные создают структуры в первую очередь по трем причинам: [6]
Животные в первую очередь создают среду обитания для защиты от экстремальных температур и хищников. Построенные конструкции вызывают физические проблемы, которые необходимо решить, такие как контроль влажности или вентиляция, что увеличивает сложность конструкции. Со временем, в ходе эволюции, животные используют убежища для других целей, таких как размножение, хранение пищи и т. д. [6]
Хищников привлекают постройки, построенные животными, либо добыча или ее потомство, либо запасы пищи. Структуры, построенные животными, могут обеспечивать защиту от хищников за счет предотвращения обнаружения с помощью таких средств, как камуфляж и сокрытие, или за счет предотвращения вторжения, если хищники обнаружили убежище или добычу, или сочетание того и другого. [7] : 11 В крайнем случае конструкции могут служить средством эвакуации.
Среди структур, созданных животными для предотвращения нападения хищников , есть структуры бумажных ос Polistes chinensis антенналис. [8] Гнезда этих ос содержат «защитные конструкции», которые представляют собой образования, построенные на гнезде или внутри него для предотвращения нападения хищников. [8] Новые гнезда формируют весной молодые королевы, так как рабочие осы в это время еще не вылупились. Пока эти рабочие осы растут в гнезде, они уязвимы для хищников, которые могут разорвать гнездо и съесть личинку. [8] Один из методов, которые королевы используют для предотвращения этого, — это покрытие развивающихся куколок мякотью, которая действует как подкрепление и затрудняет хищникам возможность вскрыть куколки. Эта мякоть представляет собой смесь растительных веществ и жидкостей изо рта королевы осы. [8] Хотя использование целлюлозы связано с затратами, например, требует времени и энергии для сбора материалов и препятствует выходу рабочих ос из кокона, это снижает риск нападения хищников. Было обнаружено, что гнезда в районах с более высоким уровнем хищничества содержат больше мякоти этих коконов, чем гнезда в районах с низким уровнем хищничества. [8]
Животные используют методы крипсиса или камуфляжа , сокрытия и мимикрии , чтобы избежать обнаружения . [6] : 11 Некоторые виды птиц используют материалы, добытые в природе, чтобы замаскировать свои гнезда и предотвратить охоту на их потомство. [8] Сине-серые мухоловки ( Polioptila caerulea ) и длиннохвостые синицы ( Aegithalos caudatus ) используют такие материалы, как паутина, шелк и лишайник, в то время как другие виды, такие как большие хохлатые мухоловки ( Myiarchus crinitus ) и обыкновенные свиристели ( Estrilda astrild ) будут использовать фекалии животных и змеиные шкуры, чтобы замаскировать свои гнезда. Crypsis работает путем смешивания структуры с фоном. [8] Использование хлопьев лишайника в качестве внешнего покрытия гнезд птицами, как в случае с райской мухоловкой ( Terpsiphone Paradisei ), рассматривается некоторыми авторами как случай крипсиса посредством «совпадения ветвей» и как случай разрушительного камуфляжа британского этолога М. Ханселла, где хлопья лишайника, как полагают, напоминают небольшие просвечивающиеся блики света, как в случае с несущественными объектами, недостаточно важными, чтобы привлечь внимание хищника. [6] : 11, 12
Птицы, гнездящиеся на земле и использующие крипсис в качестве укрытия, имеют гнезда, сделанные из местных материалов, которые сливаются с фоном; яйца и птенцы тоже загадочны; тогда как птицы, которые не используют крипсис для сокрытия своих гнезд, могут не иметь загадочных яиц или детенышей. [9]
В случае очевидного маскарада краснохвостка Cranioleuca erythrops свободно раскладывает кусочки травы и другого материала как над, так и под гнездовой камерой, чтобы нарушить форму гнезда и сделать его похожим на случайный мусор без какой-либо основной структуры. [10]
Экстремальные температуры вредят животным независимо от того, являются ли они эндотермными или экзотермными . У эндотермных животных строительство убежищ в сочетании с особенностями поведения снижает количество и энергетические затраты на терморегуляцию , как и в случае с арктическими сусликами . [11]
У эктотермных животных умеренность температуры, наряду с архитектурными изменениями для поглощения, улавливания или рассеивания энергии, максимизирует скорость развития, как в случае с общими шелковыми гнездами небольшой яйцевой бабочки Eriogasterlanestris . Основными источниками энергии для животного являются солнце и его обмен веществ. На динамику тепла в приютах для животных влияет строительный материал, который может действовать как барьер, как радиатор или рассеивать тепло. Ярким примером являются коконы насекомых.
Интересным примером являются шелковые чепчики, закрывающие куколочные клетки восточного шершня Vespa orientalis . Во-первых, шелк изолирует куколку от воздуха вне клетки, во-вторых, действует как термостатический регулятор. Благодаря своим термоэлектрическим свойствам шелк сохраняет избыточное дневное тепло в виде электрического заряда , которое он высвобождает в виде электрического тока при понижении температуры, что приводит к нагреву. Охлаждению способствует испарение лишней воды из куколочных клеток. Когда температура окружающей среды падает, шелк впитывает влагу и восстанавливает ее содержание, распределяя воду по всем частям своего кокона. [6] : 2–4
Внутренние архитектурные устройства, такие как стены, могут блокировать конвекцию, а конструкция систем воздушного потока может охлаждать гнездо или среду обитания.
Строительство ловушек — это метод ловли добычи вместо активной охоты. [12] Животные, поймавшие добычу, строят ловушку, а затем ждут поблизости, пока организм не будет пойман. [12] Это наблюдается у пауков-плетущих паутину, которые плетут сложную паутину из липкого паучьего шелка, в которой опутывается добыча. [12] Пауки увеличивают размер своей паутины, когда добычи мало, и могут добавлять к своей паутине дополнительные декоративные элементы, чтобы привлечь больше добычи. [12] Ловушки могут позволить организмам ловить более крупную добычу, обеспечивать защиту от хищников или служить местом для спаривания, как это видно на примере пауков. [12] Другой метод создания ловушек используется личинкой муравьиного льва ( Myrmeleonroughlis ). [13] Эти личинки охотятся на мелких членистоногих, таких как муравьи. [13] Личинки роют ямы в мелкозернистой почве, чтобы поймать добычу, которая падает в норы и часто не может выбраться наружу. [13] Муравьиные львы могут изменять эти ямы в зависимости от наличия добычи. [13] В районах с меньшим количеством доступной добычи муравьиные львы проделывают более широкие норы, чтобы увеличить вероятность поймать насекомое. [13] Если добыча сможет выбраться из норы, муравьиные львы увеличат глубину норы. [13]
Структуры животных могут служить средством связи с другими организмами. [14] Животные могут строить конструкции, чтобы привлечь партнеров, как это видно у видов самцов крабов-скрипачей . [14] Эти крабы могут образовывать «столбы» или «капюшоны» из песка и грязи, чтобы привлечь внимание находящихся поблизости самок. [14] Шалашники ( Ptilonorhynchus violaceus) также создают демонстрационные структуры для привлечения партнеров. [15] Во время брачного сезона самцы шалашников собирают ветки и разноцветные предметы, чтобы создать структуры, известные как «беседки», которые привлекают внимание самок. [15] Более красочные и хорошо построенные беседки более привлекательны для самок шалашников, поскольку качество построенных беседок отражает качество самцов. [15]
Армейские муравьи ( Eciton hamatum ) образуют «живые мосты», помогающие при транспортировке. [16] Колонии армейских муравьев могут каждый день перемещаться в поисках пищи. [16] Эти мосты обеспечивают путь через препятствия и позволяют муравьям искать пищу с повышенной скоростью. [16] Мосты строятся, когда муравьи соединяют свои тела вместе, и могут различаться по размеру и форме в зависимости от ситуации, с которой сталкиваются муравьи. [16] Муравьи прикованы к своему положению, образуя эти мосты, что не позволяет им двигаться. [16] Мосты разваливаются, когда в них больше нет необходимости. [16]
Материалы, используемые животными в строительных конструкциях, должны не только подходить для типа возводимой конструкции, но и быть доступными для животных в манипулировании. Эти материалы могут быть органическими по своей природе или минеральными. Их также можно разделить на «собранный материал» и «самосекретный материал». [17]
Некоторые животные собирают материалы с пластичными свойствами, которые используются для строительства и формирования гнезда. К ним относятся смола, собранная безжалостными пчелами , грязь , собранная ласточками , и шелк, собранный колибри . [17]
Некоторые материалы в природе действуют как готовые «строительные блоки» для рассматриваемых животных, например, перья и черешки листьев для некоторых птиц и шерсть животных для зяблика . Остальные материалы необходимо «обработать». Личинки ручейников используют кусочки камня, а также вырезают кусочки зеленых листьев для использования в строительстве. Части камня выбираются по размеру и форме из большого разнообразия. Листовые секции разрезаются и придают им необходимую форму. Точно так же мешочные черви вырезают и формируют шипы или ветки, чтобы сформировать футляр. [17] Некоторые осы - сфециды собирают грязь и смешивают ее с водой, чтобы построить отдельно стоящие гнезда из грязи. [18] Королевы бумажных ос строят из бумажной массы , которую они готовят, царапая древесину челюстями и смешивая со слюной , - случай сбора, обработки и смешивания сырья. [19]
Строитель-животное может собирать различные материалы и сложным образом использовать их для создания полезной среды обитания. Гнездо длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus построено из четырех материалов – лишайника , перьев , коконов паучьих яиц и мха , всего более 6000 штук для типичного гнезда. Гнездо представляет собой гибкий мешок с небольшим круглым входом наверху, низко подвешенный на кусте дрока или ежевики . Структурную устойчивость гнезда обеспечивает сетка из мха и паучьего шелка. Крошечные листья мха действуют как крючки, а паутина яичных коконов образует петли; образуя таким образом естественную форму липучки . [20] Синица снаружи покрыта сотнями чешуек бледного лишайника – это обеспечивает маскировку. Внутри он выстилает гнездо более чем 2000 перьями, чтобы изолировать гнездо. [20]
О строительстве гнезда длиннохвостой синицей написано :
«...самое удивительное в этом (поведении здания), по моему мнению, то, что так мало, так просто и так жестко движений вместе, приводят к созданию такого превосходного результата».
Нико Тинберген , 1953 год. [20]
Птицы составляют большую часть группы животных, собирающих строительный материал животного происхождения. Они собирают мех животных и перья других видов птиц, чтобы выстилать свои гнезда. Почти 56% всех семейств воробьиных птиц имеют виды, использующие паучий шелк. Большинство птиц используют паучий шелк, как и в случае с длиннохвостой синицей, о которой говорилось ранее; однако маленький охотник на пауков ( Arachnothera longirostra ) из тропических лесов Азии использует паучий шелк по-другому. Он строит гнездо из полосок растений, которое подвешивает под большим листом, используя паутину, примерно на 150 «заклепок». [21]
Цветущие растения предоставляют разнообразные ресурсы – веточки, листья, черешки, корни, цветы и семена. Базальные растения, такие как лишайники, мхи и папоротники, также находят применение в постройках, построенных животными. Листья трав и пальм, удлиненные и с параллельными жилками, очень часто используются в строительстве. Они, наряду с пальмовыми волокнами и папоротником из конского волоса, используются для изготовления подвесных корзин. Деревянные ветки составляют большую часть материалов, используемых в гнездах крупных птиц. Растения и деревья предоставляют не только ресурсы, но и места. Ветви обеспечивают поддержку в виде консольных балок , а листья и зеленые ветки обеспечивают гибкую, но прочную опору. [17]
Структуры, образованные из растительного материала, включают бобровые плотины, построенные из собранных ветвей и палок. [22] Плотина представляет собой стену из прутьев, построенную на движущемся источнике воды, которая заставляет воду собираться в одном месте и переставать течь. [22] Бобры начинают строить плотину в районе, где камни и другой мусор замедляют поток воды. Затем бобры образуют небольшую платформу из палочек, тянущуюся через источник воды. [22] Добавляются дополнительные палки и ветки, чтобы со временем плотина наращивалась. [22] Сооружение в центре плотины, известное как домик, служит домом для бобров и защищает их от хищников. [22] Основная причина строительства бобровых плотин — окружить домик глубокой водой, которая защищает бобра от наземных хищников. [22] Вход в плотину находится под водой, чтобы предотвратить проникновение хищников, таких как медведи и волки, а палки в верхней части домика не упакованы плотно, что позволяет воздуху проникать в конструкцию. [22]
Грязь используется несколькими видами самых разных семейств, включая ос и птиц. Грязь пластична во влажном состоянии и обеспечивает прочность на сжатие при высыхании. Среди птиц 5% всех птиц используют в своих гнездах грязь и камни для придания им прочности и прочности на сжатие. [17] Самцы некоторых видов крабов строят конструкции из грязи, чтобы привлечь самок и избежать хищников. [23] Uca musica , также известные как крабы-скрипачи, строят короткие широкие «капюшоны» из песка. Другой вид крабов, Uca beebei, строит из грязи высокие тонкие столбы. Эти структуры привлекают самок крабов в норы самцов и служат укрытием как самцам, так и самкам, когда поблизости находятся хищники. [23] Бобры часто замазывают свои плотины и домики грязью для дополнительной поддержки. [22]
.jpg/1280px-Carly-Art_-_Wild_bee_hive_(by-sa).jpg)
Большинство самосекретируемых материалов производится насекомыми, и отбор действует на эту особенность производства самосекретируемых материалов и повышает приспособленность животного. В некоторых случаях самосекретируемый материал наносится непосредственно, как в случае с шелком экрибеллят, сплетенным пауками -экрибеллятами , для формирования липких ловушек для добычи, или его можно перерабатывать, как в случае слюнных выделений, используемых для создания бумагу бумажными осами, смешивая ее непосредственно с древесной массой. В некоторых случаях можно перерабатывать самосекретящиеся материалы. У крибеллатных пауков шелк, производимый пауком, перерабатывается в крибеллуме в тонкие липкие нити, используемые для захвата добычи. [24] У Chrysomelidae (листоеды) личинки некоторых подсемейств сохраняют свои фекалии в качестве щита или бронежилета, который может иметь терморегулирующее, наступательное или защитное действие. [25] В других случаях чешуйчатый воск, образующийся на телах медоносных пчел, , собирается и смешивается со слюной, образуя сотовый воск, строительный материал. [24] Не все самосекретящиеся материалы разработаны специально для этой цели. Например, перья птиц используются для подкладки и изоляции, типичным примером является самка обыкновенной гаги ( Somateria mollissima ), которая производит пуховые перья для выстилки своего гнезда. [17] [ нужны разъяснения ]
Коконы — это еще один тип структур, созданных для защиты организма от хищников. [22] Чтобы превратиться из личинки в бабочку или мотылька, гусеница должна претерпеть радикальные изменения в своем теле. Эти изменения требуют значительного количества энергии и происходят в течение длительных периодов времени, что делает гусеницу очень уязвимой для хищников. [22] Чтобы преодолеть эту проблему, гусеницы производят шелк, образуя кокон или куколку — структуру, в которой гусеница будет находиться во время окукливания, чтобы снизить риск нападения хищников. [22] Некоторые виды гусениц, такие как шелкопряд ( Bombyx mori ), способны плести несколько коконов в случае, если один из них будет уничтожен. [22] Другие гусеницы даже образуют защитные структуры, сопровождая своих куколок. [22] Гусеница Aethria carnicauda использует волоски, покрывающие ее тело, в качестве защитного механизма от хищников. [22] Когда приходит время формировать кокон, гусеница срывает волосы со своего тела и размещает их вокруг места окукливания. [22] Это создает серию защитных стенок для защиты уязвимой гусеницы, пока она находится в коконе. [22]
Недавно некоторые исследователи заявили, что структуры, построенные животными, влияют на эволюцию конструктора — явление, известное как строительство ниш .
липучка.