Прорастание — это процесс, посредством которого организм вырастает из семени или споры . Термин применяется к прорастанию сеянца из семени покрытосеменного или голосеменного растения , росту спорового растения из споры , например, спор грибов , папоротников, бактерий , и росту пыльцевой трубки из пыльцевого зерна семенного растения .
.jpg/1280px-Raapstelen_gekiemde_zaden_(Brassica_campestris_germinating_seeds).jpg)
Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени, приводящий к образованию сеянца. Это также процесс реактивации метаболического аппарата семени, приводящий к появлению корешка и почечки . Семя сосудистого растения представляет собой небольшую упаковку, образующуюся в плоде или шишке после объединения мужской и женской репродуктивных клеток . Все полностью развитые семена содержат зародыш и, у большинства видов растений, некоторый запас питательных веществ, завернутый в семенную оболочку. Спящие семена — это жизнеспособные семена, которые не прорастают, поскольку для возобновления роста им требуются особые внутренние или внешние стимулы. При надлежащих условиях семя начинает прорастать, а зародыш возобновляет рост, превращаясь в сеянец. [ необходимо уточнение ]
Нарушение почвы может привести к бурному росту растений, подвергая семена, уже находящиеся в почве, изменениям в факторах окружающей среды, где прорастание ранее могло быть подавлено глубиной семян или почвой, которая была слишком плотной. Это часто наблюдается на могилах после захоронения. [1]
Прорастание семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. Наиболее важными внешними факторами являются правильная температура , вода , кислород или воздух , а иногда свет или темнота . [2] Различные растения требуют различных переменных для успешного прорастания семян. Часто это зависит от индивидуального сорта семян и тесно связано с экологическими условиями естественной среды обитания растения . Для некоторых семян их будущая реакция на прорастание зависит от условий окружающей среды во время формирования семян; чаще всего эти реакции представляют собой типы покоя семян .
Наиболее распространенные однолетние овощи имеют оптимальную температуру прорастания в диапазоне 75–90 F (24–32 C), хотя многие виды (например, редис или шпинат ) могут прорастать при значительно более низких температурах, вплоть до 40 F (4 C), что позволяет выращивать их из семян в более прохладном климате. Неоптимальные температуры приводят к более низким показателям успешности и более длительным периодам прорастания.
Некоторые живые семена находятся в состоянии покоя и нуждаются в большем количестве времени и/или должны быть подвергнуты определенным условиям окружающей среды, прежде чем они прорастут. Покой семян может возникнуть в разных частях семени, например, внутри зародыша; в других случаях задействована семенная оболочка. Нарушение покоя часто включает изменения в мембранах, инициированные сигналами нарушения покоя. Это обычно происходит только в гидратированных семенах. [6] Факторы, влияющие на покой семян, включают присутствие определенных растительных гормонов, в частности абсцизовой кислоты , которая подавляет прорастание, и гиббереллина , который заканчивает покой семян. В пивоварении семена ячменя обрабатывают гиббереллином, чтобы обеспечить равномерное прорастание семян для производства ячменного солода . [2]
В некоторых определениях появление корешка знаменует собой конец прорастания и начало «установления», периода, который использует запасы пищи, хранящиеся в семени. Прорастание и укоренение в качестве независимого организма являются критическими фазами в жизни растения, когда они наиболее уязвимы к травмам, болезням и водному стрессу. [2] Индекс прорастания может использоваться как индикатор фитотоксичности в почвах. Смертность между рассеиванием семян и завершением укоренения может быть настолько высокой, что многие виды приспособились производить большое количество семян. [ необходима цитата ]
В сельском хозяйстве и садоводстве скорость прорастания описывает, сколько семян определенного вида растения , сорта или партии семян, вероятно, прорастут за определенный период. Это мера времени прорастания, которая обычно выражается в процентах, например, 85%-ная всхожесть указывает на то, что около 85 из 100 семян, вероятно, прорастут при надлежащих условиях за указанный период прорастания. Скорость прорастания семян определяется генетическим составом семян, морфологическими особенностями и факторами окружающей среды. [ требуется ссылка ] Скорость прорастания полезна для расчета количества семян, необходимых для данной области или желаемого количества растений. Для физиологов семян и ученых-семеноводов «скорость прорастания» является обратной величиной времени, необходимого для завершения процесса прорастания, начиная с момента посева . С другой стороны, количество семян, способных завершить прорастание в популяции (т. е. партии семян), называется всхожестью .
Засоление почвы является одним из факторов стресса, который может ограничить скорость прорастания. Экологический стресс активирует некоторые виды деятельности, связанные со стрессом [CuZn -супероксиддисмутаза (SOD), Mn-SOD, L-аскорбатоксидаза (AO), ДНК-полимераза Delta 1 (POLD)-1, шаперон (CHAPE) и белок теплового шока (HSP)-21], стабильность генетической матрицы и активацию фотосинтетического пигмента. [7] Применение экзогенного глютамина ограничивает этот процесс. Исследования, проведенные на семенах лука , показывают сокращение среднего времени прорастания, увеличение коэффициента скорости прорастания, индекса прорастания и процента прорастания после введения экзогенного глютамина растениям. [7]
Качество семян ухудшается с возрастом, и это связано с накоплением повреждений генома. [8] Во время прорастания активизируются процессы репарации для борьбы с накопленными повреждениями ДНК . [9] В частности, одно- и двухцепочечные разрывы ДНК могут быть восстановлены. [10] Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM играет важную роль в интеграции прогресса через прорастание с репарационными ответами на повреждения ДНК, накопленные старыми семенами. [11]
Часть растения, которая первой появляется из семени, — это зародышевый корень, называемый зародышевым корнем или первичным корнем. Он позволяет сеянцу закрепиться в земле и начать впитывать воду. После того, как корень впитает воду, из семени появляется зародышевый побег . Этот побег состоит из трех основных частей: семядоли (семенные листья), часть побега под семядолями ( гипокотиль ) и часть побега над семядолями ( эпикотиль ). Способ появления побега различается у разных групп растений. [2]
Эпигейное прорастание (или эпигейное прорастание) — это ботанический термин, указывающий на то, что прорастание происходит над землей. При эпигейном прорастании гипокотиль удлиняется и образует крючок, тянущий, а не проталкивающий семядоли и апикальную меристему через почву. Как только он достигает поверхности, он выпрямляется и тянет семядоли и верхушку побега растущих сеянцев в воздух. Фасоль , тамаринд и папайя являются примерами растений, которые прорастают таким образом. [2]
Прорастание может также осуществляться путем подземного прорастания (или гипогейного прорастания), когда эпикотиль удлиняется и образует крючок. При этом типе прорастания семядоли остаются под землей, где они в конечном итоге разлагаются. Например, горох, нут и манго прорастают таким образом. [12]
У однодольных семян корешок и семядоля зародыша покрыты колеориза и колеоптилем соответственно. Колеориза — это первая часть, которая вырастает из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль проталкивается сквозь землю, пока не достигнет поверхности. Там он перестает удлиняться, и появляются первые листья. [2]
Когда семя прорастает, не пройдя все четыре стадии развития семени, то есть шаровидную, сердцевидную, торпедовидную и стадию семядолей, это называется преждевременным прорастанием. [ необходима ссылка ]
Другим событием прорастания в течение жизненного цикла голосеменных и цветковых растений является прорастание пыльцевого зерна после опыления . Как и семена, пыльцевые зерна сильно обезвоживаются перед высвобождением, чтобы облегчить их распространение с одного растения на другое. Они состоят из защитной оболочки, содержащей несколько клеток (до 8 у голосеменных, 2–3 у цветковых). Одна из этих клеток — трубчатая клетка. Как только пыльцевое зерно попадает на рыльце восприимчивого цветка ( или женскую шишку у голосеменных), оно впитывает воду и прорастает. Прорастанию пыльцы способствует гидратация на рыльце, а также структура и физиология рыльца и столбика. [2] Пыльцу также можно заставить прорасти in vitro (в чашке Петри или пробирке). [13] [14]
Во время прорастания клетка трубки удлиняется в пыльцевую трубку . В цветке пыльцевая трубка затем растет в направлении семяпочки , где она высвобождает сперму, произведенную в пыльцевом зерне, для оплодотворения. Проросшее пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами является зрелым мужским микрогаметофитом этих растений. [2]
Поскольку большинство растений несут в своих цветках как мужские, так и женские репродуктивные органы, существует высокий риск самоопыления и, таким образом, инбридинга . Некоторые растения используют контроль прорастания пыльцы как способ предотвращения этого самоопыления. Прорастание и рост пыльцевой трубки включают молекулярную сигнализацию между рыльцем и пыльцой. При самонесовместимости у растений рыльце определенных растений может молекулярно распознавать пыльцу того же растения и предотвращать ее прорастание. [15]
Прорастание может также относиться к возникновению клеток из покоящихся спор и росту спороносных гиф или талломов из спор у грибов , водорослей и некоторых растений.
Конидии — это бесполые репродуктивные (размножение без слияния гамет) споры грибов, которые прорастают при определенных условиях. Из прорастающих конидий могут образовываться различные клетки. Наиболее распространенными являются ростковые трубки, которые растут и развиваются в гифы. Первоначальное образование и последующее удлинение ростковой трубки у гриба Aspergillus niger были запечатлены в 3D с помощью голотомографической микроскопии. Другой тип клеток — это конидиальная анастомотическая трубка (CAT); они отличаются от ростковых трубок тем, что они тоньше, короче, не имеют ответвлений, демонстрируют определенный рост и направлены друг к другу. Каждая клетка имеет трубчатую форму, но конидиальная анастомотическая трубка образует мост, который позволяет конидиям сливаться. [16] [17]
В покоящихся спорах прорастание включает в себя растрескивание толстой клеточной стенки спящей споры. Например, у зигомицетов толстостенный зигоспорангий растрескивается, и зигоспора внутри дает начало появляющемуся спорангиефору. У миксомицетов прорастание относится к появлению амебоидных клеток из затвердевшей споры. После растрескивания оболочки споры дальнейшее развитие включает в себя деление клеток, но не обязательно развитие многоклеточного организма (например, у свободноживущих амеб миксомицетов). [2]
У таких растений , как бриофиты , папоротники и некоторые другие, споры прорастают в независимые гаметофиты . У бриофитов (например, мхов и печеночников ) споры прорастают в протонемы , похожие на грибковые гифы, из которых вырастает гаметофит. У папоротников гаметофиты представляют собой небольшие сердцевидные проталломы , которые часто можно найти под спороносным взрослым растением. [2]
Бактериальные споры могут быть экзоспорами или эндоспорами , которые являются спящими структурами, производимыми рядом различных бактерий. Они не имеют или имеют очень низкую метаболическую активность и образуются в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды. [18] Они обеспечивают выживание и не являются формой размножения. [19] При подходящих условиях спора прорастает, образуя жизнеспособную бактерию. Эндоспоры образуются внутри материнской клетки, тогда как экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде почки. [20]
Как упоминалось ранее, свет может быть фактором окружающей среды, который стимулирует процесс прорастания. Семена должны иметь возможность определять, когда наступает идеальное время для прорастания, и они делают это, воспринимая сигналы окружающей среды. Как только начинается прорастание, накопленные во время созревания питательные вещества начинают перевариваться, что затем поддерживает расширение клеток и общий рост. [21] В стимулируемом светом прорастании фитохром B (PHYB) является фоторецептором, который отвечает за начальные стадии прорастания. Когда присутствует красный свет, PHYB преобразуется в свою активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где он усиливает деградацию PIF1 . PIF1, фактор взаимодействия фитохрома-1, отрицательно регулирует прорастание, увеличивая экспрессию белков, которые подавляют синтез гиббереллина (GA), основного гормона в процессе прорастания. [22] Другим фактором, способствующим прорастанию, является HFR1, который каким-то образом накапливается на свету и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. [23]
Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и стабилизирует HFR1 в некотором роде, чтобы поддержать начало прорастания. [21] Бетке и др. (2006) подвергли спящие семена Arabidopsis воздействию газа NO, и в течение следующих 4 дней 90% семян вышли из состояния покоя и проросли. Авторы также рассмотрели, как NO и GA влияют на процесс вакуолизации алейроновых клеток, которые позволяют переваривать перемещение питательных веществ. Мутант NO привел к ингибированию вакуолизации, но при последующем добавлении GA процесс снова стал активным, что привело к убеждению, что NO предшествует GA в пути. NO также может приводить к снижению чувствительности абсцизовой кислоты (ABA), растительного гормона, в значительной степени ответственного за покой семян. [24] Баланс между GA и ABA важен. Когда уровень АБК выше, чем уровень ГА, это приводит к покою семян, а когда уровень ГА выше, семена прорастают. [25] Переход от покоя семян к прорастанию должен происходить в то время, когда у семян наилучшие шансы на выживание, а важным сигналом, который запускает процесс прорастания семян и общего роста растения, является свет. [ необходима цитата ]
Обширное исследование скорости прорастания огромного разнообразия семян в различных экспериментальных условиях, включая изменение температуры и химическую среду.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
