Strepsiptera ( / s t r ɛ p ˈ s ɪ p t ər ə / ) — отряд насекомых с одиннадцатью существующими семействами, которые включают около 600 описанных видов. Они являются эндопаразитами других насекомых , таких как пчелы , осы , цикадки , чешуйницы и тараканы . Самки большинства видов никогда не выходят из хозяина после попадания в его тело, в конечном итоге умирая внутри него. Личинки ранней стадии появляются , потому что они должны найти незанятого живого хозяина, а короткоживущие самцы должны выйти, чтобы найти восприимчивую самку в ее хозяине. [1] Считается, что они наиболее тесно связаны с жуками , от которых они отделились 300–350 миллионов лет назад, но не появляются в ископаемой летописи до середины мелового периода около 100 миллионов лет назад. [2]
Отряд не очень хорошо известен неспециалистам, и наиболее близким к общепринятому названию является stylops , по отношению к роду Stylops . [3] Название отряда переводится как «скрученное крыло», что дало начало другим общепринятым названиям, используемым для отряда, насекомые с скрученными крыльями и паразиты с скрученными крыльями . [4]
Взрослые самцы наблюдаются редко, хотя особи могут быть заманены с помощью клеток, содержащих девственных самок. Ночные особи также могут быть собраны с помощью световых ловушек. [1]
Самцы Strepsiptera имеют крылья , ноги , глаза и антенны , хотя их ротовые органы не могут использоваться для питания. У многих ротовые органы преобразованы в сенсорные структуры. Для непосвященных самцы внешне похожи на мух. [1] Передние крылья преобразованы в небольшие булавовидные структуры, называемые жужжальцами , которые воспринимают гироскопическую информацию. [5] Похожий орган существует у мух, хотя в этой группе вместо этого модифицированы задние крылья, и считается, что эти две группы независимо друг от друга развили эти структуры. [6] Задние крылья, как правило, веерообразные и имеют сильно редуцированное жилкование . Антенны имеют форму гребня и покрыты специализированными хеморецепторами , которые, вероятно, обнаруживают самок на больших расстояниях. [7]
У взрослых самцов Strepsiptera глаза, непохожие на глаза любого другого насекомого , напоминающие глаза, обнаруженные в группе трилобитов Phacopina . Вместо сложного глаза, состоящего из сотен или тысяч омматидиев , каждый из которых создает пиксель всего изображения, глаза Strepsiptera состоят всего из нескольких десятков «глазков», каждый из которых создает полное изображение. Эти глазки разделены кутикулой и/или щетинками, что придает кластерному глазу в целом вид, похожий на ежевику. [1] [8]
Самки Stylopidia, которые включают 97% всех описанных видов стрепсиптерановых и все современные семейства стрепсиптерановых, за исключением Mengenillidae и Bahiaxenidae , как известно, не покидают своих хозяев и имеют неотеническую форму, лишены крыльев, ног и глаз, но имеют хорошо склеротизированную головогрудь (сращенные голова и грудь ). [1] [9] [7] Взрослые самки менгениллид бескрылые, но ведут свободный образ жизни и довольно подвижны с ногами и маленькими глазами. Это, вероятно, также верно для бахиаксерановых, хотя это не было замечено. [10] [9] [7]
Недавно вылупившиеся первичные (первая стадия ) личинки в среднем имеют длину 230 микрометров ( 1 ⁄ 128 дюйма), что меньше, чем у многих одноклеточных организмов. Они очень подвижны с хорошо развитыми стебельками , которые способны различать цвет. Нижняя часть тела покрыта мелкими волосковидными структурами (микротрихиями), которые позволяют личинкам прилипать к влажным поверхностям с помощью капиллярного действия . В задней части тела хорошо развиты большие щетинообразные церки , которые прикреплены к мышцам, что позволяет личинкам прыгать. Тарзальный сегмент их ног имеет структуры, которые позволяют им цепляться за своих хозяев. Более поздние стадии личинок, которые развиваются внутри хозяина, полностью неподвижны. [7]
Девственные самки выделяют феромон , который самцы используют для их обнаружения. [1] Спаривание, по крайней мере, у некоторых видов является полиандрическим , когда самка спаривается более чем с одним самцом. [11]
У Stylopidia передняя область самки выступает между сегментами брюшка хозяина. У всех стрепсиптеран самец спаривается, разрывая кутикулу самки (у Stylopidia это происходит в глубокой узкой щели головогруди около родового канала). Сперма проходит через отверстие прямо в тело в процессе, называемом травматическим оплодотворением , которое независимо развилось у некоторых других насекомых, таких как постельные клопы . [1] [11]
Яйца Strepsiptera вылупляются внутри самки, а личинки планидиума могут свободно перемещаться внутри гемоцеля самки ; такое поведение уникально для этих насекомых. [12] Потомство поедает свою мать изнутри в процессе, известном как гемоцельное живорождение . Каждая самка производит много тысяч личинок планидиума. [13] Личинки появляются из выводкового отверстия/канала на голове самки, которая выступает за пределы тела хозяина. [12] [13]
Личинки имеют ноги и активно ищут новых хозяев. Их ноги частично рудиментарны, поскольку у них отсутствует трохантер , сегмент ноги, который образует сочленение между базальным тазиком и бедренной костью . [13] Личинки очень активны, так как у них есть только ограниченное количество времени, чтобы найти хозяина, прежде чем они исчерпают свои энергетические запасы. Эти личинки первой стадии имеют стеммы (простые, однолинзовые глаза). Когда личинки прикрепляются к хозяину, они проникают в него, выделяя ферменты, которые смягчают кутикулу, обычно в брюшной области хозяина. Сообщалось, что некоторые виды проникают в яйца хозяев. [ необходима цитата ] Было обнаружено, что личинки Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder из Папуа-Новой Гвинеи проникают в цевку (стопу) своего прямокрылого хозяина. [14]
Попав внутрь хозяина, они подвергаются гиперметаморфозу и превращаются в менее подвижную, безногую личиночную форму. Они побуждают хозяина производить мешкообразную структуру, внутри которой они питаются и растут. Эта структура, сделанная из ткани хозяина, защищает их от иммунной защиты хозяина. Личинки проходят еще четыре стадии, и при каждой линьке старая кутикула отделяется, но не сбрасывается (« аполизис без экдизиса »), поэтому вокруг личинок образуется несколько слоев. [15] Личинки-самцы окукливаются после последней линьки, но самки сразу становятся неотеническими взрослыми особями. [16] [17] Цвет и форма брюшка хозяина могут измениться, и хозяин обычно становится стерильным. Затем паразиты окукливаются, чтобы стать взрослыми особями. Взрослые самцы выходят из тел хозяина, в то время как самки остаются внутри. Самки могут занимать до 90% объема брюшка своих хозяев. [1] Взрослые самцы живут очень недолго, обычно менее пяти часов, и не питаются. [1]
Было задокументировано, что Strepsiptera различных видов нападают на хозяев во многих отрядах, включая членов отрядов Zygentoma (чешуйницы и их родственники), Orthoptera (кузнечики, сверчки) , Blattodea (тараканы), Mantodea (богомолы), Heteroptera (клопы), Hymenoptera (осы, муравьи и пчелы) и Diptera (мухи). В семействе Strepsiptera Myrmecolacidae самцы паразитируют на муравьях, а самки — на Orthoptera. [1] Представители Mengenillidae нападают исключительно на Zygentoma, [18] в то время как Stylopidia нападают только на крылатых насекомых , причем большое количество Stylopidia нападает на ос и пчел, в то время как крупнейшее семейство Strepsiptera, Stylopidae , с более чем 27% всех описанных Strepsiptera, нападает исключительно на пчел. [7]
Очень редко несколько самок могут жить в одном стилопизированном хозяине; несколько самцов в одном хозяине встречаются несколько чаще. [1]
Strepsiptera семейства Myrmecolacidae могут влиять на поведение своих хозяев , заставляя своих хозяев-муравьев задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая шансы быть обнаруженными самцами Strepsiptera (в случае самок) и предоставляя им выгодную позицию для появления самцов (в случае самцов). [19]
Отряд, названный Уильямом Кирби в 1813 году [20], назван в честь задних крыльев , которые в состоянии покоя держатся под скрученным углом (от греч. στρέϕειν ( strephein ) — скручивать; и πτερόν ( pteron ) — крыло). [21] Передние крылья редуцированы до жужжальца .
Когда-то считалось, что Strepsiptera являются сестринской группой для семейств жуков Meloidae и Ripiphoridae , которые имеют схожее паразитическое развитие и редукцию передних крыльев. Ранние молекулярные исследования предполагали их включение в качестве сестринской группы для мух [1] в кладу под названием Halteria [22] , у которых одна пара крыльев модифицирована в жужжальца [23] , и не смогли подтвердить их связь с жуками. [23] Дальнейшие молекулярные исследования, однако, предположили, что они находятся за пределами клады Mecopterida (содержащей Diptera и Lepidoptera), но не нашли убедительных доказательств родства с какой-либо другой существующей группой. [24] Изучение их эволюционного положения было проблематичным из-за трудностей в филогенетическом анализе, возникающих из-за притяжения длинных ветвей . [25] Большинство современных молекулярных исследований считают Strepsiptera сестринской группой жуков (Coleoptera), причем обе группы вместе образуют кладу Coleopterida . [26] Наиболее базальным представителем отряда стрепсиптеран является ископаемый Protoxenos janzeni, обнаруженный в эоценовом балтийском янтаре , [27] в то время как наиболее базальным представителем ныне живущих стрепсиптеран является Bahiaxenos relictus , единственный представитель семейства Bahiaxenidae . [28] Наиболее ранними известными ископаемыми представителями отряда стрепсиптеран являются Cretostylops engeli (Cretostylopdiae) и Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus и Heterobathmilla kakopoios (Phthanoxenidae), обнаруженные в среднемеловом бирманском янтаре из Мьянмы , возрастом около 99 миллионов лет, все они лежат за пределами коронной группы , но все они более тесно связаны с современными стрепсиптеранами, чем Protoxenos . Находка паразитической первой стадии в том же отложении указывает на то, что паразитический образ жизни группы, вероятно, существовал практически неизменным на протяжении 100 миллионов лет, хотя их эволюционная история до этого остается загадкой. [2] Идея о том, что нацеливание менгеллинид на зигентоманов представляет собой предковую экологию группы в целом, была признана сомнительной. [18]
Подавляющее большинство ныне живущих стрепиптеранов помещается в группу Stylopidia, которая включает семейства Corioxenidae , Halictophagidae , Callipharixenidae , Bohartillidae , Elenchidae , Myrmecolacidae , Stylopidae , Protelencholacidae (вымершие) и Xenidae . [2] У всех Stylopidia есть эндопаразитические самки с несколькими генитальными отверстиями. [1] Два ныне живущих семейства, Mengenillidae и Bahiaxenidae , помещены за пределы этой группы, вместе с несколькими вымершими семействами. [2]
Stylopidae имеют четырехчлениковые лапки и четырех-шестичлениковые усики, причем третий сегмент имеет боковой отросток. Семейство Stylopidae может быть парафилетическим . [1] Elenchidae имеют двухчлениковые лапки и четырехчлениковые усики, причем третий сегмент имеет боковой отросток. Halictophagidae имеют трехчлениковые лапки и семичлениковые усики, с боковыми отростками от третьего и четвертого сегментов. [13] Stylopidae в основном паразитируют на осах и пчелах, Elenchidae, как известно, паразитируют на Fulgoroidea , в то время как Halictophagidae встречаются на цикадках, цикадках и медведках. [13]
Насекомые рода Strepsipteran паразитируют на Polistes carnifex , виде общественных ос. [29] Эти облигатные паразиты заражают развивающихся личинок ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Там они остаются до тех пор, пока не прорвутся через кутикулу и не окуклятся (самцы) или не выпустят инфекционных личинок первой стадии на цветы (самки). Эти личинки переносятся обратно в свои гнезда осами-фуражировщицами. [30]
После: [2]
Некоторые насекомые, которые считаются вредителями, могут иметь эндопаразитов стрептоперанов. Инокуляция популяции вредителей соответствующим паразитоидом иногда может помочь снизить воздействие таких вредителей, хотя ни один стрептоперанов никогда не тестировался для использования в этом качестве, не говоря уже о том, чтобы быть доступным для таких целей, как в коммерческих, так и в экспериментальных целях. [31]
.jpg/1280px-Andrena_nivalis,_stylopid,_U,_Cocos_Co.,_NH,_back_2015-07-13-15.57.01_ZS_PMax_(cropped2).jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
