stringtranslate.com

Стрекоза

Стрекоза — летающее насекомое , принадлежащее к инфраотряду Anisoptera ниже отряда Odonata . Известно около 3000 существующих видов стрекоз. Большинство из них тропические , с меньшим количеством видов в умеренных регионах . Потеря водно-болотных угодий угрожает популяциям стрекоз по всему миру. Взрослые стрекозы характеризуются парой больших, многогранных, сложных глаз , двумя парами крепких, прозрачных крыльев , иногда с цветными пятнами, и удлиненным телом. Многие стрекозы имеют яркие переливающиеся или металлические цвета, получаемые за счет структурной окраски , что делает их заметными в полете. Сложные глаза взрослой стрекозы имеют около 24 000 омматидиев каждый.

Стрекозы могут быть ошибочно приняты за близкородственных стрекоз , которые составляют другой инфраотряд стрекоз ( Zygoptera ) и похожи по плану тела , хотя обычно легче по строению; однако крылья большинства стрекоз держатся плоскими и вдали от тела, в то время как стрекозы держат свои крылья сложенными в состоянии покоя, вдоль или выше брюшка. Стрекозы — ловкие летуны, в то время как стрекозы имеют более слабый, порхающий полет. Стрекозы используют маскировку движения при нападении на добычу или соперников.

Стрекозы — хищные насекомые , как в стадии водной нимфы (также известной как «наяды»), так и во взрослом состоянии. У некоторых видов стадия нимфы длится до пяти лет, а стадия взрослой особи может длиться до 10 недель, но у большинства видов продолжительность жизни взрослой особи составляет порядка пяти недель или меньше, а некоторые выживают всего несколько дней. [4] Они быстрые, ловкие летуны, способные к очень точным воздушным засадам, иногда мигрируют через океаны и часто живут вблизи воды. У них уникальный сложный способ размножения, включающий непрямое оплодотворение, отсроченное оплодотворение и конкуренцию спермы . Во время спаривания самец хватает самку за затылок, а самка подгибает живот под свое тело, чтобы собрать сперму со вторичных гениталий самца в передней части его живота, образуя позу «сердца» или «колеса».

Ископаемые останки очень крупных насекомых, похожих на стрекоз, иногда называемых грифонами , датируются 325 миллионами лет назад (Mya) в породах верхнего карбона ; они имели размах крыльев до 750 мм (30 дюймов), хотя они были лишь дальними родственниками, а не настоящими стрекозами, которые впервые появились в раннем юрском периоде .

Стрекозы представлены в человеческой культуре на таких артефактах, как керамика, наскальные рисунки, статуи и ювелирные изделия в стиле модерн . Они используются в традиционной медицине в Японии и Китае, а также ловятся для еды в Индонезии. Они являются символами мужества, силы и счастья в Японии, но рассматриваются как зловещие в европейском фольклоре. Их яркие цвета и ловкий полет восхищают в поэзии лорда Теннисона и прозе Г. Э. Бейтса .

Этимология

Инфраотряд Anisoptera происходит от греческого ἄνισος anisos «неравный» [5] и πτερόν pteron «крыло» [6], потому что задние крылья стрекоз шире передних . [ 7]

Эволюция

Гигантский родственник стрекозы верхнего карбона , Meganeura monyi , достигал размаха крыльев около 680 миллиметров (27 дюймов). [8] (Музей Тулузы)
Мезурупетала , поздняя юра ( титон ), известняк Зольнхофен (Германия)

Стрекозы и их родственники по строению похожи на древнюю группу Meganisoptera или грифоны, из 325  млн лет верхнего карбона Европы, группу, которая включала одно из крупнейших насекомых, которые когда-либо жили, Meganeuropsis permiana из ранней перми , с размахом крыльев около 750 мм (30 дюймов). [9] Protanisoptera , еще одна предковая группа, у которой отсутствуют определенные признаки жилок на крыльях, обнаруженные у современных Odonata, жили в перми . [10]

Anisoptera впервые появились в тоарском веке ранней юры , [11] а коронная группа развилась в средней юре . [12] Они сохраняют некоторые черты своих далеких предшественников и входят в группу, известную как Palaeoptera , что означает «древнекрылые». Как и гигантские грифоны, стрекозы не обладают способностью складывать крылья вдоль тела так, как это делают современные насекомые, хотя некоторые из них развили свой собственный, отличный от других, способ делать это. Предшественники современных Odonata включены в кладу, называемую Panodonata, которая включает базальных Zygoptera (стрекозы) и Anisoptera (настоящие стрекозы). [13] Сегодня во всем мире сохранилось около 3000 видов. [14] [15]

По состоянию на 2021 год взаимоотношения семейств анизоптерановых не полностью выяснены, но все семейства монофилетичны, за исключением Corduliidae , а Austropetaliidae являются сестринскими по отношению к Aeshnoidea : [16]

Распространение и разнообразие

Около 3012 видов стрекоз были известны в 2010 году; они классифицированы в 348 родов в 11 семействах . Распределение разнообразия в биогеографических регионах суммировано ниже (мировые цифры не являются обычными суммами, поскольку происходят совпадения видов). [17]

Агрегация водорезов Pantala flavescens во время миграции

Стрекозы обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. В отличие от стрекоз (Zygoptera), которые, как правило, имеют ограниченное распространение, некоторые роды и виды распространены на всех континентах. Например, голубоглазая стрекоза Rhionaeschna multicolor обитает по всей Северной Америке и в Центральной Америке; [18] императорские стрекозы Anax обитают по всей Америке от Ньюфаундленда на севере до Баия-Бланки на юге в Аргентине, [19] по всей Европе до Центральной Азии, Северной Африки и Ближнего Востока. [20] Скользящая стрекоза Pantala flavescens , вероятно, является самым распространенным видом стрекоз в мире; она космополитична, встречается на всех континентах в более теплых регионах. Большинство видов Anisoptera являются тропическими, и гораздо меньше видов обитают в умеренных регионах. [21]

Некоторые стрекозы, включая либеллулид и аешнид, живут в пустынных водоемах, например, в пустыне Мохаве , где они активны при температуре в тени от 18 до 45 °C (от 64 до 113 °F); эти насекомые способны выживать при температуре тела выше точки тепловой смерти насекомых того же вида в более прохладных местах. [22]

Стрекозы обитают от уровня моря до гор, их видовое разнообразие уменьшается с высотой. [23] Их высотный предел составляет около 3700 м, представлен видом Aeshna на Памире . [24]

Стрекозы становятся редкими в более высоких широтах. Они не являются родными для Исландии , но особи иногда заносятся сильными ветрами, включая Hemianax ephippiger, родом из Северной Африки, и неопознанный вид стрелок. [25] На Камчатке встречаются только несколько видов стрекоз, включая древесную изумрудную Somatochlora arctica и некоторые эшниды, такие как Aeshna subarctica , возможно, из-за низкой температуры местных озер. [26] Древесная изумрудная также обитает на севере Аляски , за Полярным кругом , что делает ее самой северной из всех стрекоз. [27]

Общее описание

Равнокрылые стрекозы , такие как Ischnura senegalensis , имеют более стройное телосложение, чем стрекозы, и большинство из них складывают крылья над телом.
Красная стрекоза, Калдас-де-Моншике , Португалия

Стрекозы (подотряд Anisoptera) — это массивные, сильные летающие насекомые, которые держат крылья горизонтально как в полете, так и в состоянии покоя. Напротив, равнокрылые стрекозы (подотряд Zygoptera) имеют тонкие тела и летают слабее; большинство видов складывают крылья над брюшком, когда неподвижны, а глаза хорошо разделены по бокам головы. [17] [28]

Взрослая стрекоза имеет три отдельных сегмента: голову, грудь и брюшко, как и у всех насекомых. У нее хитиновый экзоскелет из твердых пластин, скрепленных гибкими мембранами. Голова большая с очень короткими усиками . Доминируют два сложных глаза, которые покрывают большую часть ее поверхности. Сложные глаза состоят из омматидиев , причем у более крупных видов их больше. У Aeshna interrupta 22650 омматидиев двух разных размеров, из которых 4500 являются большими. Фасетки, обращенные вниз, как правило, меньше. У Petalura gigantea 23890 омматидиев только одного размера. Эти фасетки обеспечивают полное зрение в лобном полушарии стрекозы. [29] Сложные глаза встречаются наверху головы (за исключением Petaluridae и Gomphidae, а также в роде Epiophlebia ). Кроме того, у них есть три простых глаза или глазка. Ротовые части приспособлены для укусов с помощью зубастой челюсти; лоскутная губа в передней части рта может быстро выбрасываться вперед, чтобы поймать добычу . [30] [31] Голова имеет систему фиксации на месте, которая состоит из мышц и маленьких волосков на затылке, которые захватывают структуры на передней части первого грудного сегмента. Эта система уникальна для Odonata и активируется при питании и во время тандемного полета. [17]

Анатомия стрекозы

Грудь состоит из трех сегментов, как и у всех насекомых. Переднегрудь маленькая и сплющена дорсально в щитовидный диск, который имеет два поперечных гребня. Среднегрудь и заднегрудь слиты в жесткую, коробчатую структуру с внутренними распорками и обеспечивают надежное крепление для мощных мышц крыльев внутри. [32] Грудь несет две пары крыльев и три пары ног. Крылья длинные, жилковатые и перепончатые, более узкие на кончике и шире у основания. Задние крылья шире передних, а жилкование у основания отличается. [33] Вены переносят гемолимфу , которая аналогична крови у позвоночных и выполняет много похожих функций, но которая также выполняет гидравлическую функцию для расширения тела между стадиями нимфы ( возрастами ) и для расширения и придания жесткости крыльям после выхода взрослой особи из финальной стадии нимфы. Передний край каждого крыла имеет узел, где другие жилки присоединяются к краевой жилке, и крыло может сгибаться в этой точке. У большинства крупных видов стрекоз крылья самок короче и шире, чем у самцов. [31] Ноги редко используются для ходьбы, но используются для ловли и удержания добычи, для сидения и для лазания по растениям. У каждой есть два коротких базальных сустава, два длинных сустава и трехсуставчатая ступня, вооруженная парой когтей. Длинные суставы ног несут ряды шипов, а у самцов один ряд шипов на каждой передней ноге модифицирован, чтобы образовать «глазную щетку», для очистки поверхности сложного глаза. [32]

У перелетной стрекозы Aeshna mixta длинное, тонкое брюшко, как у стрекоз семейства эшнид .

Брюшко длинное и тонкое, состоит из 10 сегментов. Три конечных придатка находятся на 10-м сегменте; пара верхних (клещ) и нижний. Второй и третий сегменты увеличены, а у самцов нижняя сторона второго сегмента имеет расщелину, образующую вторичные гениталии, состоящие из пластинки , крючка, половой доли и пениса. Существуют значительные различия в наличии и форме пениса и связанных с ним структур, жгутика , рогов и половых долей. Сперма вырабатывается на 9-м сегменте и переносится во вторичные гениталии перед спариванием. Самец держит самку за голову с помощью пары клещ на конечном сегменте. У самок половое отверстие находится на нижней стороне восьмого сегмента и прикрыто простой заслонкой (вульварной пластинкой) или яйцекладом , в зависимости от вида и способа откладывания яиц. Стрекозы, имеющие простые щитки, сбрасывают яйца в воду, в основном в полете. Стрекозы, имеющие яйцеклады, используют их для прокалывания мягких тканей растений и откладывают яйца по одному в каждый прокол, который они делают. [32] [34] [35] [36]

Нимфы стрекоз различаются по форме в зависимости от вида и в общих чертах классифицируются как цепкие, разрастающиеся, прячущиеся и роющие. [17] Первая стадия известна как предличинка, относительно неактивная стадия, из которой она быстро линяет в более активную нимфальную форму. [37] Общий план тела похож на таковой у взрослой особи, но у нимфы отсутствуют крылья и репродуктивные органы. Нижняя челюсть имеет огромную, растяжимую губу , вооруженную крючками и шипами, которая используется для ловли добычи. Эта губа складывается под телом в состоянии покоя и выбрасывается с большой скоростью гидравлическим давлением, создаваемым брюшными мышцами. [17] Нимфы как стрекоз, так и стрекоз вентилируют прямую кишку, но только у некоторых нимф стрекоз ректальный эпителий богат трахеями , полагаясь в основном на три перистых внешних жабры как на основной источник дыхания. Только нимфы стрекоз имеют внутренние жабры, называемые жаберной камерой, расположенные вокруг четвертого и пятого брюшных сегментов. Эти внутренние жабры изначально состоят из шести продольных складок, каждая сторона которых поддерживается поперечными складками. Но эта система была модифицирована в нескольких семействах. Вода закачивается в брюшко и выкачивается из него через отверстие на кончике. Наяды некоторых косохвостов ( Gomphidae ), которые роются в осадке, имеют трубку, похожую на трубку, на конце брюшка, позволяющую им втягивать чистую воду, пока они зарыты в ил. Наяды могут с силой выталкивать струю воды, чтобы двигаться с большой скоростью. [38] [39] [40]

Окраска

Радужная структурная окраска глаз стрекозы

Многие взрослые стрекозы имеют яркие переливающиеся или металлические цвета, полученные структурной окраской , что делает их заметными в полете. Их общая окраска часто представляет собой комбинацию желтого, красного, коричневого и черного пигментов со структурными цветами. Синие цвета обычно создаются микроструктурами в кутикуле, которые отражают синий свет. Зеленые часто сочетают структурный синий цвет с желтым пигментом. Только что вылупившиеся взрослые особи, известные как тенеры, часто бледные и приобретают свои типичные цвета через несколько дней. [33] У некоторых из них тела покрыты бледно-голубой воскообразной пудрой, называемой опушением; она стирается при соскабливании во время спаривания, оставляя более темные области. [41]

Самец зеленого тараканья Anax junius имеет непереливающуюся структурную синюю окраску; у самки (внизу) этот цвет отсутствует.

Некоторые стрекозы, такие как зеленая стрекоза Anax junius , имеют нерадужный синий цвет, который структурно создается путем рассеивания от массивов крошечных сфер в эндоплазматическом ретикулуме эпидермальных клеток под кутикулой. [42]

Крылья стрекоз, как правило, прозрачные, за исключением темных жилок и птеростигмат. Однако у преследователей (Libellulidae) многие роды имеют цветные области на крыльях: например, у стрекоз ( Brachythemis ) есть коричневые полосы на всех четырех крыльях, в то время как у некоторых алых ( Crocothemis ) и каплекрылов ( Trithemis ) есть ярко-оранжевые пятна у оснований крыльев. У некоторых эшнид, таких как коричневый ястреб ( Aeshna grandis ), есть полупрозрачные, бледно-желтые крылья. [43]

Личинки стрекоз обычно представляют собой хорошо замаскированную смесь тускло-коричневого, зеленого и серого цветов. [38]

Биология

Экология

Стрекозы и стрекозы являются хищниками как на стадии нимфы, так и на стадии взрослой особи. Нимфы питаются различными пресноводными беспозвоночными, а более крупные особи могут охотиться на головастиков и мелкую рыбу . [44] Один вид, Phanogomphus militaris , даже живет как паразит, питаясь жабрами беременных мидий. [45] Взрослые особи ловят насекомых в воздухе, используя свое острое зрение и хорошо контролируемый полет.

Стрекоза возвращается на одно и то же место каждый раз, когда вылетает, чтобы поймать очень маленькую летающую добычу.

Система спаривания стрекоз сложна, и они относятся к числу немногих групп насекомых, которые имеют систему непрямой передачи спермы, а также хранение спермы, отсроченное оплодотворение и конкуренцию сперматозоидов. [44]

Взрослые самцы яростно защищают территории около воды; эти области обеспечивают подходящую среду обитания для развития нимф и для откладывания яиц самками. Стаи кормящихся взрослых особей собираются, чтобы охотиться на роящихся жертв, таких как появляющиеся летающие муравьи или термиты. [44]

Предпочтительные места обитания: четырехпятнистый ловец, Libellula quadrimaculata, на надводном растении , водяная фиалка Hottonia palustris , на фоне подводной растительности.

Стрекозы как группа занимают значительное разнообразие мест обитания, но многие виды и некоторые семейства имеют свои собственные особые требования к окружающей среде. [46] Некоторые виды предпочитают текущую воду, в то время как другие предпочитают стоячую воду. Например, Gomphidae (косолапые) живут в проточной воде, а Libellulidae (скиммеры) живут в стоячей воде. [46] Некоторые виды живут во временных водоемах и способны переносить изменения уровня воды, высыхание и вызванные этим колебания температуры, но некоторые роды, такие как Sympetrum (стрелки-змеешейки), имеют яйца и нимфы, которые могут противостоять засухе и стимулируются к быстрому росту в теплых неглубоких водоемах, также часто извлекая выгоду из отсутствия там хищников. [46] Растительность и ее характеристики, включая подводную, плавающую, надводную или прибрежную, также важны. Взрослым особям могут потребоваться надводные или прибрежные растения для использования в качестве насестов; другим могут потребоваться определенные подводные или плавающие растения, на которых они будут откладывать яйца. Требования могут быть весьма специфичными, как у Aeshna viridis (зеленый ястреб), который живет в болотах с водяным солдатом Stratiotes aloides . [46] Химия воды, включая ее трофический статус (степень обогащения питательными веществами) и pH, также может влиять на ее использование стрекозами. Большинству видов нужны умеренные условия, не слишком эвтрофные , не слишком кислые; [46] несколько видов, таких как Sympetrum danae (черный змеешейка) и Libellula quadrimaculata (четырехточечный ловец), предпочитают кислые воды, такие как торфяные болота, [47] в то время как другие, такие как Libellula fulva (редкий ловец), нуждаются в медленно текущих, эвтрофных водах с тростником или подобными прибрежными растениями. [48] [49]

Поведение

Самец Onychogomphus forcipatus в Болгарии.

Многие стрекозы, особенно самцы, являются территориальными . Некоторые защищают территорию от других представителей своего вида, некоторые от других видов стрекоз и несколько от насекомых из неродственных групп. Определенное место может дать стрекозе хороший обзор на богатую насекомыми кормовую территорию; самцы многих видов, таких как Pachydiplax longipennis (голубая стрекоза), теснят других стрекоз, чтобы сохранить право сесть там. [50] Защита территории размножения обычна для самцов стрекоз, особенно у видов, которые собираются вокруг прудов. Территория содержит желаемые особенности, такие как освещенный солнцем участок мелководья, особый вид растений или предпочтительный субстрат для откладки яиц. Территория может быть маленькой или большой, в зависимости от ее качества, времени суток и количества конкурентов, и может удерживаться в течение нескольких минут или нескольких часов. Стрекозы, включая Tramea lacerata (черные седельные сумки), могут замечать ориентиры, которые помогают определить границы территории. Ориентиры могут снизить затраты на установление территории или могут служить пространственным ориентиром. [51] Некоторые стрекозы сигнализируют о владении яркими цветами на лице, брюшке, ногах или крыльях. Plathemis lydia (обыкновенная белохвостая стрекоза) бросается к нарушителю, держа свое белое брюшко высоко, как флаг. Другие стрекозы участвуют в воздушных боях или высокоскоростных погонях. Самка должна спариться с владельцем территории, прежде чем отложить яйца. [50] Также существует конфликт между самцами и самками. Самки иногда могут подвергаться преследованиям со стороны самцов в той степени, что это влияет на их обычную деятельность, включая поиск пищи, а у некоторых диморфных видов самки развили несколько форм, некоторые из которых обманчиво похожи на самцов. [52] У некоторых видов самки развили поведенческие реакции, такие как притворство мертвыми, чтобы избежать внимания самцов. [53] Аналогичным образом, выбор среды обитания взрослыми стрекозами не случаен, и участки наземной среды обитания могут удерживаться до 3 месяцев. Вид, тесно связанный с местом своего рождения, использует область кормодобывания, которая на несколько порядков больше места рождения. [54]

Репродукция

Спаривающаяся пара болотных водорезов Orthetrum luzonicum , образующая «сердце»
Стрекозы над прудом (включая самку, откладывающую яйца под поверхность воды).

Спаривание у стрекоз — сложный, точно поставленный процесс. Сначала самец должен привлечь самку на свою территорию, постоянно отгоняя самцов-соперников. Когда он готов к спариванию, он переносит пакет спермы из своего первичного генитального отверстия на сегменте 9, около конца своего брюшка, во вторичные гениталии на сегментах 2–3, около основания своего брюшка. Затем самец хватает самку за голову зажимами на конце своего брюшка; строение зажимов различается у разных видов и может помочь предотвратить межвидовое спаривание. [55] Пара летит в тандеме с самцом впереди, как правило, сидя на ветке или стебле растения. Затем самка загибает свое брюшко вниз и вперед под свое тело, чтобы подобрать сперму из вторичных гениталий самца, в то время как самец использует свои «хвостовые» зажимы, чтобы схватить самку за голову: эта отличительная поза называется «сердце» или «колесо»; [44] [56] Эту пару также можно описать как «в полицейском». [57]

Откладывание яиц (яйцекладка) включает в себя не только броски самки над плавающей или прибрежной растительностью, чтобы отложить яйца на подходящий субстрат, но и зависание самца над ней или продолжение обхвата ее и полет в тандеме. Такое поведение после передачи спермы называется охраной партнера, и охраняющий самец пытается увеличить вероятность оплодотворения яиц своей спермой. Половой отбор с конкуренцией спермы происходит в сперматеке самки, и сперма может оставаться жизнеспособной в течение по крайней мере 12 дней у некоторых видов. [58] [59] Самки могут оплодотворять свои яйца, используя сперму из сперматеки в любое время. [44] [56] [55] Самцы используют свой пенис и связанные с ним генитальные структуры, чтобы сжимать или выскабливать сперму от предыдущих спариваний; эта деятельность занимает большую часть времени, пока совокупляющаяся пара остается в позе сердца. [60] Полет в тандеме имеет то преимущество, что самке требуется меньше усилий для полета, и больше усилий можно потратить на откладывание яиц, а когда самка погружается, чтобы отложить яйца, самец может помочь вытащить ее из воды. [59]

Откладывание яиц происходит двумя способами в зависимости от вида. Самка в некоторых семействах (Aeshnidae, Petaluridae) имеет яйцеклад с острым краем, которым она прорезает стебель или лист растения на воде или около нее, чтобы протолкнуть свои яйца внутрь. В других семействах, таких как косохвосты (Gomphidae), крейсеры (Macromiidae), изумруды (Corduliidae) и водорезы (Libellulidae), самка откладывает яйца, многократно постукивая по поверхности воды брюшком, вытряхивая яйца из брюшка во время полета или помещая яйца на растительность. [60] У некоторых видов яйца откладываются на надводные растения над водой, и развитие задерживается до тех пор, пока они не завянут и не погрузятся в воду. [38]

Жизненный цикл

Нимфа императорской стрекозы, Anax imperator
Иллюстрация наяды с раскрытой маской

Стрекозы — это полуметаболические насекомые; у них нет стадии куколки , и они проходят неполный метаморфоз с серией стадий нимфы, из которых появляется взрослая особь. [61] Яйца, отложенные внутри растительных тканей, обычно имеют форму рисовых зерен, в то время как другие яйца имеют размер булавочной головки, эллипсоидальные или почти сферические. В кладке может быть до 1500 яиц, и им требуется около недели, чтобы вылупиться в водных нимф или наяд, которые линяют от шести до 15 раз (в зависимости от вида) по мере роста. [17] Большую часть жизни стрекозы проводят в качестве нимфы, под поверхностью воды. Нимфа вытягивает свою шарнирную губу (зубчатую часть рта, похожую на нижнюю челюсть, которую иногда называют «маской», поскольку она обычно сложена и удерживается перед лицом), которая может выдвигаться вперед и быстро втягиваться, чтобы схватить добычу, такую ​​как личинки комаров , головастики и мелкая рыба. [61] Они дышат через жабры в прямой кишке и могут быстро продвигаться вперед, внезапно выталкивая воду через анус. [62] Некоторые наяды, такие как более поздние стадии Antipodophlebia asthenes , охотятся на суше. [63]

Личинка : императорская стрекоза Anax imperator , только что вылупившаяся и еще мягкая, держится за сухую экзувию и расправляет крылья.

Стадия нимфы у стрекоз длится до пяти лет у крупных видов и от двух месяцев до трех лет у мелких видов. Когда наяда готова к метаморфозе во взрослую особь, она прекращает питаться и выходит на поверхность, как правило, ночью. Она остается неподвижной, держа голову над водой, пока ее дыхательная система адаптируется к дыханию воздухом, затем взбирается на тростник или другое надводное растение и линяет ( экдизис ). Прочно закрепляясь в вертикальном положении с помощью когтей, ее экзоскелет начинает разделяться в слабом месте за головой. Взрослая стрекоза выползает из своего нимфального экзоскелета , экзувия , выгибаясь назад, когда все, кроме кончика ее брюшка, свободно, чтобы позволить своему экзоскелету затвердеть. Скручиваясь обратно вверх, она завершает свое появление, заглатывая воздух, который наполняет ее тело, и закачивая гемолимфу в свои крылья, что заставляет их расширяться в полной мере. [64]

Стрекозы в умеренных зонах могут быть разделены на две группы: раннюю группу и позднюю. В любой области особи определенного «весеннего вида» появляются с разницей в несколько дней. Весенняя стрекоза ( Basiaeschna janata ), например, внезапно становится очень распространенной весной, но исчезает через несколько недель и не появляется снова до следующего года. Напротив, «летний вид» появляется в течение нескольких недель или месяцев, позже в этом году. Их можно увидеть на крыле в течение нескольких месяцев, но это может представлять собой целую серию особей, при этом новые взрослые вылупляются по мере того, как предыдущие завершают свою продолжительность жизни. [65]

Соотношение полов

Соотношение полов у самцов и самок стрекоз варьируется как во времени, так и в пространстве. У взрослых стрекоз в местах размножения наблюдается высокий коэффициент преобладания самцов. Коэффициент преобладания самцов частично способствовал тому, что самки используют разные местообитания, чтобы избежать преследования самцов. Как видно на примере изумрудной стрекозы Хайна ( Somatochlora hineana ), популяции самцов используют водно-болотные угодья, в то время как самки используют сухие луга и пограничные места размножения, мигрируя на водно-болотные угодья только для откладывания яиц или поиска партнеров для спаривания. Нежелательное спаривание энергетически затратно для самок, поскольку влияет на количество времени, которое они могут потратить на поиск пищи. [66]

Коричневый ястреб, Aeshna grandis, в полете: в этот момент задние крылья сдвинуты по фазе примерно на 90° относительно передних, что говорит о быстром полете.

Полет

Краснопрожилковые змеешейки ( Sympetrum fonscolombii ) в позе охраны самки , самец сверху обхватывает самку за шею

Стрекозы — мощные и ловкие летуны, способные мигрировать через море, двигаться в любом направлении и внезапно менять направление. В полете взрослая стрекоза может двигаться в шести направлениях: вверх, вниз, вперед, назад, влево и вправо. [67] У них четыре разных стиля полета. [68]

Южный ястреб, Aeshna cyanea : в этот момент его крылья синхронизированы для маневренного полета.

Крылья приводятся в действие напрямую , в отличие от большинства семейств насекомых, с помощью летательных мышц, прикрепленных к основаниям крыльев. Стрекозы имеют высокое соотношение мощности к весу, и были задокументированы с ускорением 4 G линейно и 9 G на резких поворотах во время преследования добычи. [68]

Стрекозы создают подъемную силу по крайней мере четырьмя способами в разное время, включая классическую подъемную силу, как крыло самолета ; сверхкритическую подъемную силу с крылом выше критического угла, создающую большую подъемную силу и использующую очень короткие взмахи, чтобы избежать сваливания; и создание и сбрасывание вихрей . Некоторые семейства, по-видимому, используют специальные механизмы, как, например, Libellulidae, которые взлетают быстро, их крылья изначально направлены далеко вперед и закручены почти вертикально. Крылья стрекоз ведут себя очень динамично во время полета, сгибаясь и скручиваясь во время каждого взмаха. Среди переменных - кривизна крыла, длина и скорость взмаха, угол атаки , переднее/заднее положение крыла и фаза относительно других крыльев. [68]

Скорость полета

Существуют старые и ненадежные утверждения о том, что стрекозы, такие как южный гигантский дарнер, могут летать со скоростью до 97 км/ч (60 миль/ч). [69] Однако самые надежные рекорды скорости полета зафиксированы для других видов насекомых. [70] В целом, крупные стрекозы, такие как стрекозы-бражники, имеют максимальную скорость 36–54 км/ч (22–34 мили/ч) со средней крейсерской скоростью около 16 км/ч (9,9 миль/ч). [71] Стрекозы могут перемещаться со скоростью 100 длин тела в секунду в полете вперед и три длины в секунду в полете назад. [30]

Маскировка движения

Принцип маскировки движения , используемый боевыми стрекозами

В скоростных территориальных сражениях между самцами австралийских императорских стрекоз ( Hemianax papuensis ) сражающиеся стрекозы корректируют свои траектории полета, чтобы казаться соперникам неподвижными, сводя к минимуму вероятность быть обнаруженными при приближении. [a] [72] [73] Чтобы достичь этого эффекта, атакующая стрекоза летит к своему сопернику, выбирая свой путь так, чтобы оставаться на линии между соперником и началом своего пути атаки. Таким образом, нападающий становится больше, когда он приближается к сопернику, но в остальном не выглядит движущимся. Исследователи обнаружили, что шесть из 15 столкновений включали камуфляж движения . [74]

Контроль температуры

Летательные мышцы должны поддерживаться при подходящей температуре, чтобы стрекоза могла летать. Будучи холоднокровными , они могут повышать свою температуру, греясь на солнце. Рано утром они могут выбрать вертикальное положение с расправленными крыльями, в то время как в середине дня может быть выбрана горизонтальная позиция. Другой метод согревания, используемый некоторыми более крупными стрекозами, - это жужжание крыльев, быстрая вибрация крыльев, которая вызывает выработку тепла в летательных мышцах. Зеленый дрозд ( Anax junius ) известен своими дальними миграциями и часто прибегает к жужжанию крыльев перед рассветом, чтобы иметь возможность рано стартовать. [75]

Еще одной опасностью является слишком высокая температура, и солнечное или тенистое место для сидения можно выбрать в зависимости от температуры окружающей среды. У некоторых видов есть темные пятна на крыльях, которые могут обеспечить тень для тела, а некоторые используют позу обелиска , чтобы избежать перегрева. Такое поведение включает в себя выполнение « стойки на руках », сидение с поднятым телом и направленным к солнцу брюшком, таким образом минимизируя количество получаемой солнечной радиации. В жаркий день стрекозы иногда регулируют температуру своего тела, скользя по поверхности воды и коротко касаясь ее, часто три раза подряд. Это также может помочь избежать высыхания. [75]

Кормление

Обыкновенная косолапая, Gomphus vulgatissimus , с добычей

Взрослые стрекозы охотятся на крыльях, используя свое исключительно острое зрение и сильный, ловкий полет. [56] Они почти исключительно плотоядны, поедая самых разных насекомых, от мелких мошек и комаров до бабочек , моли , стрекоз и более мелких стрекоз. [71] Крупную добычу усмиряют, кусая ее за голову, и переносят за ноги на насест. Здесь крылья отбрасываются, а добыча обычно съедается головой вперед. [76] Стрекоза может потреблять до одной пятой веса своего тела в виде добычи в день. [77] Стрекозы также являются одними из самых эффективных охотников в мире насекомых, ловя до 95% добычи, которую они преследуют. [78]

Нимфы — прожорливые хищники, поедающие большинство живых существ, которые меньше их самих. Их основной рацион в основном состоит из мотыля и других личинок насекомых, но они также питаются головастиками и мелкой рыбой. [71] Несколько видов, особенно те, которые живут во временных водоемах, вероятно, покидают воду, чтобы кормиться. Нимфы Cordulegaster bidentata иногда охотятся на мелких членистоногих на земле ночью, в то время как некоторые виды рода Anax даже были замечены выпрыгивающими из воды, чтобы атаковать и убить взрослых древесных лягушек. [17] [79]

Зрение

Зрение стрекозы, как полагают, похоже на замедленную съемку для людей. Стрекозы видят быстрее, чем люди; они видят около 200 изображений в секунду. [80] Стрекоза может видеть на 360 градусов, и почти 80 процентов мозга насекомого посвящено ее зрению. [81]

Хищники

Южный красноклювый ворон с пойманной стрекозой в клюве

Хотя стрекозы быстрые и ловкие летуны, некоторые хищники достаточно быстры, чтобы поймать их. К ним относятся соколы, такие как американская пустельга , дербник [82] и чеглок [ 83] ; ночные ястребы , стрижи , мухоловки и ласточки также ловят некоторых взрослых особей; некоторые виды ос также охотятся на стрекоз, используя их для пропитания своих гнезд, откладывая яйцо на каждое пойманное насекомое. В воде различные виды уток и цапель едят нимф стрекоз [82] , а также на них охотятся тритоны, лягушки, рыбы и водяные пауки [84] Амурские соколы , которые мигрируют через Индийский океан в период, совпадающий с миграцией стрекозы-глистогонки Pantala flavescens , на самом деле могут питаться ими во время полета. [85]

Паразиты

Голубой рачок, Pachydiplax longipennis , с водяными клещами, скопившимися на нижней стороне его тела.

Стрекозы поражаются тремя группами паразитов : водяными клещами , простейшими грегаринами и плоскими червями- трематодами (сосальщиками). Водяные клещи, Hydracarina , могут убивать мелких нимф стрекоз, а также могут встречаться на взрослых особях. [86] Грегарины поражают кишечник и могут вызывать закупорку и вторичную инфекцию. [87] Трематоды являются паразитами позвоночных , таких как лягушки, со сложными жизненными циклами , часто включающими период в качестве стадии, называемой церкарием , во вторичном хозяине, улитке. Нимфы стрекоз могут проглатывать церкарии, или они могут проделывать туннели через стенку тела нимфы; затем они попадают в кишечник и образуют цисту или метацеркарию, которая остается в нимфе на протяжении всего ее развития. Если нимфу съедает лягушка, амфибия заражается взрослой или стадией сосальщика трематоды. [88]

Стрекозы и люди

Сохранение

Стрекозы в национальном парке Озе

Большинство одонатологов живут в умеренных зонах, а стрекозы Северной Америки и Европы были предметом многих исследований. Однако большинство видов живут в тропических зонах и мало изучены. С уничтожением мест обитания в тропических лесах многие из этих видов находятся под угрозой вымирания еще до того, как им дадут названия. Самая большая причина упадка — вырубка лесов с последующим высыханием ручьев и водоемов, которые засоряются илом. Строительство плотин на реках для гидроэлектростанций и осушение низинных земель сократили подходящую среду обитания, как и загрязнение и внедрение чужеродных видов. [89]

В 1997 году Международный союз охраны природы разработал обзор состояния и план действий по сохранению стрекоз. Он предлагает создание охраняемых территорий по всему миру и управление этими территориями для обеспечения подходящей среды обитания для стрекоз. За пределами этих территорий следует поощрять изменение лесного хозяйства, сельского хозяйства и промышленных практик для улучшения сохранения. В то же время необходимо проводить больше исследований стрекоз, следует уделять внимание контролю загрязнения, а общественность должна быть информирована о важности биоразнообразия . [89]

Деградация среды обитания привела к сокращению популяции стрекоз по всему миру, например, в Японии. [90] Более 60% водно-болотных угодий Японии были утрачены в 20 веке, поэтому ее стрекозы теперь в значительной степени зависят от рисовых полей, прудов и ручьев. Стрекозы питаются вредными насекомыми в рисе, выступая в качестве естественного средства борьбы с вредителями. [91] [92] Стрекозы неуклонно сокращаются в Африке и представляют собой приоритетную задачу по сохранению. [93]

Долгая продолжительность жизни стрекозы и низкая плотность популяции делают ее уязвимой к беспокойству, например, при столкновениях с транспортными средствами на дорогах, построенных вблизи водно-болотных угодий. Виды, которые летают низко и медленно, могут быть наиболее подвержены риску. [94]

Стрекозы привлекаются блестящими поверхностями, которые производят поляризацию, которую они могут ошибочно принять за воду, и известно, что они собираются вблизи отполированных надгробий, солнечных панелей, автомобилей и других подобных структур, на которых они пытаются отложить яйца. Это может иметь локальное воздействие на популяции стрекоз; методы снижения привлекательности структур, таких как солнечные панели, находятся в стадии экспериментов. [95] [96]

В культуре

Амулет в виде стрекозы из синего фаянса , найденный Флиндерсом Питри в Лахуне, относится к периоду позднего Среднего царства Древнего Египта . [97]

Для навахо стрекозы символизируют чистую воду. Часто стилизованные под двустворчатый крест, стрекозы являются распространенным мотивом в керамике зуни , а также в наскальном искусстве хопи и ожерельях пуэбло . [98] : 20–26 

Как сезонный символ в Японии , стрекозы ассоциируются с сезоном осени. [99] В Японии они являются символами возрождения, мужества, силы и счастья. Они также часто изображаются в японском искусстве и литературе, особенно в поэзии хокку . Японские дети ловят больших стрекоз в качестве игры, используя волосы с маленьким камешком, привязанным к каждому концу, которые они подбрасывают в воздух. Стрекоза принимает камешки за добычу, запутывается в волосах и падает на землю под тяжестью. [98] : 38 

В Китае и Японии стрекозы использовались в традиционной медицине. В Индонезии взрослых стрекоз ловят на палки, липкие к птичьему помету , а затем жарят в масле как деликатес. [100]

Изображения стрекоз часто встречаются в стиле ар-нуво , особенно в ювелирных изделиях. [101] Они также использовались в качестве декоративного мотива на тканях и предметах домашнего обихода. [102] Douglas , британский производитель мотоциклов из Бристоля, назвал свою инновационную послевоенную модель с двухцилиндровым двигателем объемом 350 куб. см Dragonfly . [103]

Среди классических имен Японии — Акицукуни (秋津国), Акицусима (秋津島), Тойо-акицусима (豊秋津島). Акицу — старое слово, обозначающее стрекозу, поэтому одна из интерпретаций Акицусимы — «Остров стрекоз». [104] Это связано с легендой, в которой мифический основатель Японии, император Дзимму , был укушен комаром , которого затем съела стрекоза. [105] [106]

В Европе стрекоз часто считали зловещими. Некоторые английские народные названия, такие как «horse-stinger», [107] « devil 's darning needle» и «ear cutter», связывают их со злом и травмами. [108] Некоторые из них ссылаются на популярное заблуждение, что стрекозы могут кусать или жалить людей. [109] Шведский фольклор гласит, что дьявол использует стрекоз, чтобы взвешивать души людей. [98] : 25–27  Норвежское название стрекоз — Øyenstikker («глаз-кочерга»), а в Португалии их иногда называют tira-olhos (« глаз -похититель»). Их часто ассоциируют со змеями , как в валлийском названии gwas-y-neidr , « слуга гадюки» . [108] Термины, употребляемые на юге США, «змеиный доктор» и «кормилец змей» относятся к народному поверью, что стрекозы ловят насекомых для змей или следуют за змеями и сшивают их обратно, если они ранены. [110] [111]

Акварелист Мозес Харрис (1731–1785), известный своей работой «Аврелиан или естественная история английских насекомых» (1766), опубликовал в 1780 году первые научные описания нескольких стрекоз, включая полосатую красавку Calopteryx splendens . Он был первым английским художником, который сделал иллюстрации стрекоз достаточно точными, чтобы их можно было идентифицировать по видам ( Aeshna grandis в левом верхнем углу иллюстрации), хотя его грубый рисунок нимфы (в левом нижнем углу) с вытянутой маской, по-видимому, является плагиатом. [b] [112]

В последнее время наблюдение за стрекозами стало популярным в Америке, поскольку некоторые любители птиц ищут новые группы для наблюдения. [113]

В геральдике , как и другие крылатые насекомые, стрекоза обычно изображается тергиантно (спиной к зрителю), головой к голове (вверху). [114]

В поэзии и литературе

Лафкадио Хирн написал в своей книге 1901 года «Японская смесь» , что японские поэты создали хайку о стрекозах «почти столь же многочисленные, как и сами стрекозы ранней осенью». [115] Поэт Мацуо Басё (1644–1694) написал хайку , такие как «Багровый стручок перца / добавь две пары крыльев, и посмотри / на стремительную стрекозу», связывая осенний сезон со стрекозой. [116] Хори Бакусуй (1718–1783) также написал: «Он окрашен / Цветом осенних дней, / О красная стрекоза». [115]

Поэт Лорд Теннисон описал стрекозу, разрывающую свою старую кожу и появляющуюся сверкающую металлическую синеву, похожую на « сапфировую кольчугу », в своей поэме 1842 года «Два голоса» в строках: «Внутренний импульс разорвал завесу / Ее старой оболочки: от головы до хвоста / Вышли чистые пластины сапфировой кольчуги». [117]

Писатель Х. Э. Бейтс описал быстрый, ловкий полет стрекоз в своей документальной книге 1937 года [118] «Вниз по реке» : [119]

Однажды я увидел бесконечную процессию, прямо над областью водяных лилий, маленьких сапфировых стрекоз, непрерывную игру синей дымки над снежными цветами над солнечно-стеклянной водой. Все это было ограничено, как и положено стрекозам, одним маленьким пространством. Это было непрерывное вращение и возвращение, бесконечное метание, балансирование, удар и парение, настолько быстрое, что часто терялось в солнечном свете. [120]

В технологии

Стрекоза была генетически модифицирована светочувствительными «управляющими нейронами» в ее нервном тяже, чтобы создать киборгоподобного «DragonflEye». Нейроны содержат гены, подобные генам в глазу, чтобы сделать их чувствительными к свету. Миниатюрные датчики, компьютерный чип и солнечная панель были установлены в «рюкзаке» над грудной клеткой насекомого перед его крыльями. Свет посылается по гибким световодам, называемым оптродами [c], из рюкзака в нервный тяж, чтобы давать управляющие команды насекомому. Результатом является «микро-воздушное транспортное средство, которое меньше, легче и незаметнее, чем все остальное, что создано человеком». [121] [122]

Примечания

  1. ^ Это не означает, что другие виды не могут использовать ту же технику, а лишь то, что этот вид был изучен.
  2. ^ Рассматривая его работы, одонтологи Альберт Орр и Матти Хямяляйнен отмечают, что его рисунок «большой коричневой» ( Aeshna grandis , вверху слева на изображении) был «превосходным», в то время как «совершенно естественные цвета глаз указывают на то, что Харрис изучал живых особей этих ашнид и либо сам раскрашивал печатные медные пластины, либо руководил колористами». Однако они считают нимфу на той же пластине гораздо менее хорошей, «очень жестким дорсо-латеральным видом личинки ашнид с вытянутой маской. Не было предпринято никаких попыток изобразить глаза, усики или шарнир на маске или губные щупики, все это немыслимые упущения для художника с талантом Харриса, если бы он действительно исследовал образец», и они предполагают, что он скопировал его с Августа Иоганна Рёзеля фон Розенхофа . [112]
  3. ^ Optrode — это сокращение от «оптический электрод».

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Selys-Longchamps, E. (1854). Monographie des caloptérygines (на французском языке). Т. 9e. Брюссель и Лейпциг: C. Muquardt. С. 1–291 [1–2]. doi :10.5962/bhl.title.60461.
  2. ^ Дейкстра, Клаас-Доуве Б.; Бехли, Гюнтер; Байби, Сет М.; Доу, Рори А.; Дюмон, Анри Ж.; Флек, Гюнтер; Гаррисон, Россер В.; Хямяляйнен, Матти; Калькман, Винсент Дж.; Карубе, Харуки; Мэй, Майкл Л.; Орр, Альберт Г.; Полсон, Деннис Р.; Рен, Эндрю С.; Тайшингер, Гюнтер; Труман, Джон WH; Ван Тол, Ян; фон Элленридер, Наталья; Уэр, Джессика (2013). «Классификация и разнообразие стрекоз и равнокрылых стрекоз (Odonata). В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства (приложения 2013 г.)». Zootaxa . 3703 (1): 36–45. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 . hdl : 10072/61365 . ISSN  1175-5334.
  3. ^ Полсон, Д.; Шорр, М.; Эбботт, Дж.; Бота-Сьерра, К.; Делири, К.; Дейкстра, К.-Д.; Лозано, Ф. (2024). «Всемирный список стрекоз». OdonataCentral, Университет Алабамы . Проверено 4 октября 2024 г.
  4. ^ Каннингс, Роберт А.; Стюарт, Кэтлин М. (1977). Стрекозы Британской Колумбии (первое издание). Виктория, Британская Колумбия, Канада: Провинциальный музей Британской Колумбии. стр. 19.
  5. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ἄνισος". Греко-английский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  6. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "πτερόν". Греко-английский словарь . Цифровая библиотека Perseus.
  7. ^ Горд, Г.; Хедрик, Д. (2011). Энтомологический словарь (2-е изд.). Книги КАБИ. стр. 74–75. ISBN 978-1-84593-542-9.
  8. ^ Биология стрекоз. Архив CUP. 2018-10-13. стр. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. Ни одна из ныне существующих стрекоз не может сравниться с огромной Meganeura monyi из верхнего карбона, размах крыльев которой составлял где-то около 27 дюймов.
  9. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (22 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых. Academic Press. стр. 722. ISBN 978-0-08-092090-0.
  10. ^ Юге, Орельен; Нел, Андре; Мартинес-Дельклос, Ксавье; Бехли, Гюнтер; Мартинс-Нето, Рафаэль (2002). «Предварительный филогенетический анализ Protanisoptera (Insecta: Odonatoptera)». Геобиос . 35 (5): 537–560. Бибкод : 2002Geobi..35..537H. дои : 10.1016/s0016-6995(02)00071-2. ISSN  0016-6995. S2CID  81495925.
  11. ^ Эттер, Уолтер; Кун, Оливье (2000). «Сочлененная стрекоза (Insecta, Odonata) из верхнелиасовых сланцев Посидония Северной Швейцарии». Палеонтология . 43 (5): 967–977. Бибкод : 2000Palgy..43..967E. дои : 10.1111/1475-4983.00157. ISSN  0031-0239. S2CID  140165815.
  12. ^ Кохли, Манприт Каур; Уэр, Джессика Л.; Бечли, Гюнтер (2016). «Как датировать стрекозу: ископаемые калибровки для стрекоз». Palaeontologia Electronica . 19 (1): 576. doi : 10.26879/576 .
  13. ^ Гримальди, Дэвид; Энджел, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Cambridge University Press. С. 175–187. ISBN 9780521821490.
  14. ^ Чжан, З.-К. (2011). «Тип членистоногих (фон Зибольда, 1848)» В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 99–103. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.14.
  15. ^ Данкл, Сидни В. (2000). Стрекозы в бинокль: полевой путеводитель по стрекозам Северной Америки . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-511268-9.
  16. ^ Байби, Сет М.; Калкман, Винсент Дж.; Эриксон, Роберт Дж.; Франдсен, Пол Б.; Брейнхольт, Джесси В.; Суворов, Антон; и др. (2021). «Филогения и классификация Odonata с использованием целевой геномики». Молекулярная филогенетика и эволюция . 160 : 107115. Бибкод : 2021МОЛПЭ.16007115Б. дои : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN  1055-7903. ПМИД  33609713.
  17. ^ abcdefg Сулинг, Ф.; Сален, Г.; Горб, С.; Калькман, В.Дж.; Дейкстра, КДБ; ван Тол, Дж. (2015). «Орден Одоната». В Торпе, Джеймс; Роджерс, Д. Кристофер (ред.). Экология и общая биология. Пресноводные беспозвоночные Торпа и Ковича (4-е изд.). Академическая пресса. стр. 893–932. ISBN 9780123850263.
  18. ^ Bybee, Seth (май 2012) [август 2005]. "Избранные существа: стрекозы и стрекозы". Университет Флориды . Получено 26 февраля 2015 .
  19. ^ Гаррисон, Россер В.; Элленридер, Наталия фон; Лаутон, Джерри А. (16 августа 2006 г.). Роды стрекоз Нового Света: иллюстрированный и аннотированный ключ к Anisoptera. JHU Press. стр. 40. ISBN 978-0-8018-8446-7.
  20. ^ "Императорская стрекоза (Anax imperator)". Arkive.org. Архивировано из оригинала 2015-04-09 . Получено 26 февраля 2015 .
  21. ^ Пауэлл 1999, стр. 9.
  22. ^ Polcyn, DM (август 1994). «Терморегуляция во время летней активности стрекоз пустыни Мохаве (Odonata: Anisoptera)». Functional Ecology . 8 (4): 441–449. Bibcode : 1994FuEco...8..441P. doi : 10.2307/2390067. JSTOR  2390067.
  23. ^ Carchini, G.; Solimini, Angelo; Ruggiero, A. (2005). «Характеристики среды обитания и разнообразие стрекоз в горных прудах Центральной Италии». Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 15 (6): 573–581. Bibcode : 2005ACMFE..15..573C. doi : 10.1002/aqc.741.
  24. ^ Мани, М.С. (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых. Springer. стр. 246. ISBN 978-90-6193-114-0.
  25. ^ "Dragonfly Spotted In Iceland". Reykjavik Grapevine. 26 августа 2011 г. Получено 15 марта 2015 г.
  26. ^ Сметанин, АН (2013). «О фауне насекомых бассейна реки Кичига, северо-восточная Камчатка». Энтомологическое обозрение . 93 (2): 160–173. Bibcode :2013EntRv..93..160S. doi :10.1134/s0013873813020048. S2CID  32417175.
  27. ^ Хадсон, Джон; Армстронг, Роберт Х. (2010). Стрекозы Аляски (PDF) (Второе изд.). Nature Alaska Images. стр. 5, 32. ISBN 978-1-57833-302-8.
  28. ^ Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 745. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Притчард, Гордон (1966). «О морфологии сложных глаз стрекоз (Odonata: Anisoptera), с особым акцентом на их роль в захвате добычи». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 41 (1–3): 1–8. doi :10.1111/j.1365-3032.1966.tb01126.x.
  30. ^ ab "Введение в Odonata". UCMP Berkeley . Получено 24 февраля 2015 г.
  31. ^ Бергер 2004, стр. 5–6.
  32. ^ abc Needham, JG (1975). Справочник по стрекозам Северной Америки. Издательство Калифорнийского университета . С. 10–21. GGKEY:5YCUC2C45TH.
  33. ^ ab Paulson, Dennis (2011). Стрекозы и стрекозы Востока. Princeton University Press . С. 29–32. ISBN 978-1-4008-3966-7.
  34. ^ Миллер, Польша (1991). «Строение и функции гениталий Libellulidae (Odonata)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 102 (1): 43–73. doi :10.1111/j.1096-3642.1991.tb01536.x.
  35. ^ Миллер, ПЛ (1995). «Конкуренция сперматозоидов и структура пениса у некоторых стрекоз Libellulid (Anisoptera)». Odonatologica . 24 (1): 63–72 . Получено 21 ноября 2018 г.
  36. ^ Баттин, Том Дж. (1993). «Система спаривания, коммуникация и половой отбор стрекоз: обзор». Итальянский журнал зоологии . 60 (4): 353–360. doi : 10.1080/11250009309355839 .
  37. ^ Tennessen, KJ (2009). «Odonata (Dragonflies, Damselflies)». В Resh, Vincent H.; Carde, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е изд.). Academic Press. стр. 721–729.
  38. ^ abc Лоулор, Элизабет П. (1999). Откройте для себя природу в воде и водно-болотных угодьях: что нужно знать и что делать. Stackpole Books. стр. 88, 94–96. ISBN 978-0-8117-2731-0.
  39. ^ Водная энтомология
  40. ^ Физиология насекомых
  41. ^ Пауэлл 1999, стр. 102.
  42. ^ Prum, Richard O. ; Cole, Jeff A.; Torres, Rodolfo H. (15 октября 2004 г.). «Синие покровные структурные цвета у стрекоз (Odonata) не производятся некогерентным рассеянием Тиндаля» (PDF) . Journal of Experimental Biology . 207 (22): 3999–4009. doi : 10.1242/jeb.01240 . hdl :1808/1601. PMID  15472030. S2CID  15900357.
  43. ^ Дейкстра 2006, стр. 26–35.
  44. ^ abcde Dijkstra 2006, стр. 8–9.
  45. ^ Паразитизм нимф стрекоз на жабрах мидий
  46. ^ abcde Dijkstra 2006, стр. 13–14.
  47. ^ Дейкстра 2006, стр. 243, 272.
  48. ^ Дейкстра 2006, стр. 246.
  49. ^ Рэтклифф, Дерек (26 января 2012 г.). Обзор охраны природы: Том 1: Выбор биологических объектов национального значения для охраны природы в Великобритании. Cambridge University Press . С. 378–379. ISBN 978-0-521-20329-6.
  50. ^ Бергер 2004, стр. 32–34.
  51. ^ Лоевски, Джеффри А.; Свитцер, Пол В. (1 марта 2015 г.). «Роль ориентиров в поддержании территории черной стрекозой-седельницей Tramea lacerata». Поведенческая экология и социобиология . 69 (3): 347–355. Bibcode : 2015BEcoS..69..347L. doi : 10.1007/s00265-014-1847-z. ISSN  1432-0762. S2CID  17617885.
  52. ^ Финке, Ола М. (2004). «Полиморфные сигналы преследуемых самок стрекоз и самцов, которые их изучают, подтверждают новую частотно-зависимую модель». Animal Behaviour . 67 (5): 833–845. doi :10.1016/j.anbehav.2003.04.017. S2CID  15705194.
  53. ^ Хелифа, Рассим (2017). «Инсценировка смерти, чтобы избежать мужского принуждения: экстремальное разрешение сексуального конфликта у стрекозы». Экология . 98 (6): 1724–1726. Bibcode : 2017Ecol...98.1724K. doi : 10.1002/ecy.1781. PMID  28436995. S2CID  42601970.
  54. ^ Дольны, Алеш; Харабиш, Филип; Мижичова, Хана (9 июля 2014 г.). «Ареал обитания, перемещение и распространение находящейся под угрозой исчезновения стрекозы Sympetrum depressiusculum (Odonata: Libellulidae): территория, которую нужно защищать в тысячу раз большую?». ПЛОС ОДИН . 9 (7): е100408. Бибкод : 2014PLoSO...9j0408D. дои : 10.1371/journal.pone.0100408 . ISSN  1932-6203. ПМК 4090123 . ПМИД  25006671. 
  55. ^ аб Кордеро-Ривера, Адольфо; Кордова-Агилар, Алекс (2010). 15. Селективные силы, стимулирующие генитальную эволюцию у Odonata (PDF) . п. 343.
  56. ^ abc Trueman & Rowe 2009, стр. Жизненный цикл и поведение.
  57. ^ Бергер 2004, стр. 39: «Романтические души с удовольствием отмечают, что в кульминационный момент два стройных тела образуют изящную форму сердца. Эксперты говорят, что пара теперь «в полицейском» состоянии».
  58. ^ Рейнхардт, Клаус (2005). «Число сперматозоидов, продолжительность хранения спермы и ограничение фертильности у Odonata». Международный журнал одонатологии . 8 (1): 45–58. Bibcode : 2005IJOdo...8...45R. doi : 10.1080/13887890.2005.9748242 . ISSN  1388-7890.
  59. ^ ab Cardé, Ring T.; Resh, Vincent H. (2012). Мир насекомых: The Harvard University Press Reader. Harvard University Press . стр. 195–197. ISBN 978-0-674-04619-1.
  60. ^ Бергер 2004, стр. 39.
  61. ^ ab Bybee, Seth (1 мая 2012 г.). "Стрекозы и стрекозы: Odonata". Избранные существа . Университет Флориды: Энтомология и нематология . Получено 1 марта 2015 г.
  62. ^ Милл, П. Дж.; Пикард, Р. С. (1975). «Реактивное движение нимф стрекоз anisoptera». Журнал сравнительной физиологии A. 97 ( 4): 329–338. doi :10.1007/BF00631969. S2CID  45066664.
  63. ^ Корбет, Филип С. (1980). «Биология стрекоз». Annual Review of Entomology . 25 : 189–217. doi :10.1146/annurev.en.25.010180.001201.
  64. ↑ Бергер 2004, стр. 10–11.
  65. ^ Бергер 2004, стр. 9.
  66. ^ Фостер, С. Э.; Солук, Д. А. (2006). «Защита не только водно-болотных угодий: важность смещенных соотношений полов и сегрегации местообитаний для сохранения изумрудной стрекозы Хайна, Somatochlora hineana Williamson». Biological Conservation . 127 (2): 158–166. Bibcode : 2006BCons.127..158F. doi : 10.1016/j.biocon.2005.08.006.
  67. ^ Вальдбауэр, Гилберт (2006). Прогулка вокруг пруда: насекомые в воде и над ней . Издательство Гарвардского университета . стр. 105. ISBN 9780674022119.
  68. ^ abcd Роу, Ричард Дж. "Полет стрекозы". Древо жизни . Получено 26 февраля 2015 г.
  69. ^ Tillyard, Robert John (1917). The Biology of Dragonflies (PDF) . стр. 322–323. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2017 г. Получено 15 декабря 2010 г. Я сомневаюсь, что среди Odonata встречается какая-либо большая скорость.
  70. ^ Дин, Т.Дж. (2003-05-01). "Глава 1 — Самый быстрый летун". Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г.
  71. ^ abc "Часто задаваемые вопросы о стрекозах". British Dragonfly Society . Получено 28 февраля 2015 г.
  72. ^ Хопкин, Майкл (5 июня 2003 г.). "Nature News". Полет стрекозы обманывает зрение . Nature.com. doi :10.1038/news030602-10 . Получено 16 января 2012 г.
  73. ^ Mizutani, AK; Chahl, JS; Srinivasan, MV (5 июня 2003 г.). "Поведение насекомых: камуфляж движения у стрекоз". Nature . 65 (423): 604. Bibcode :2003Natur.423..604M. doi : 10.1038/423604a . PMID  12789327. S2CID  52871328.
  74. ^ Глендиннинг, Пол (27 января 2004 г.). «Камуфляж движения». Математика камуфляжа движения . 271 ( 1538 ): 477–81. doi :10.1098/rspb.2003.2622. PMC 1691618. PMID  15129957. 
  75. ^ Бергер 2004, стр. 44–46.
  76. ^ Бергер 2004, стр. 31.
  77. ^ Пауэлл 1999, стр. 12.
  78. ^ Комбс, С.А.; Рандл, Д.Э.; Ивасаки, Дж.М.; Кралл, Дж.Д. (2012). «Связь биомеханики и экологии через взаимодействие хищника и жертвы: летные характеристики стрекоз и их добычи». Журнал экспериментальной биологии . 215 (6): 903–913. doi : 10.1242/jeb.059394 . PMID  22357584.
  79. ^ Линарес, Антонио Мейра; Масиэль-Жуниор, Хосе Амантино Орта; де Мелло, Умберто Эспириту Санто; Лейте, Фелипе Са Фортес (30 апреля 2016 г.). «Первый отчет о хищничестве взрослых бесхвостых личинок Odonata». Саламандра . 52 (1): 42–44. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  80. ^ "Стрекозы видят мир в замедленной съемке". BBC Reel . Получено 2023-08-11 .
  81. ^ "Символизм, биология и предания о стрекозах | The Dragonfly Foundation" . Получено 11 августа 2023 г.
  82. ^ Бергер 2004, стр. 48–49.
  83. ^ "Хобби". BBC Nature . Получено 26 февраля 2015 г.
  84. ↑ Мейстер 2001, стр. 16.
  85. ^ Андерсон, Р. Чарльз (2009). «Мигрируют ли стрекозы через западную часть Индийского океана?». Журнал тропической экологии . 25 (4): 347–358. doi :10.1017/S0266467409006087. S2CID  86187189.
  86. ^ Мид, Курт. «Биология стрекоз 101». Minnesota Dragonfly Society. Архивировано из оригинала 27 февраля 2015 г. Получено 27 февраля 2015 г.
  87. ^ Кордоба-Агилар, Алекс (28 августа 2008 г.). Стрекозы и стрекозы: модельные организмы для экологических и эволюционных исследований. OUP Oxford. стр. 176. ISBN 978-0-19-155223-6.
  88. ^ "Введение в изучение зоологии беспозвоночных. Platyhelminthes". Калифорнийский университет, Риверсайд . Получено 27 февраля 2015 г.
  89. ^ ab Moore, NW (1997). "Стрекозы: обзор состояния и план действий по сохранению" (PDF) . Международный союз охраны природы . Получено 13 сентября 2017 г. .
  90. ^ Таку, Кадоя; Син-ити, Суда; Изуми, Вашитани (2009). «Кризис стрекоз в Японии: вероятное последствие недавней деградации сельскохозяйственных местообитаний». Biological Conservation . 142 (9): 1889–1905. Bibcode : 2009BCons.142.1899K. doi : 10.1016/j.biocon.2009.02.033.
  91. ^ Чанна НБ Бамбараденья; Феликс П. Амерасингхе (2004). Биоразнообразие, связанное с агроэкосистемой рисовых полей в азиатских странах: краткий обзор. IWMI. стр. 10. ISBN 978-92-9090-532-5.
  92. ^ Вашитани, Идзуми (2008). «Восстановление биологически разнообразных пойменных водно-болотных угодий, включая рисовые поля». Глобальные экологические исследования . 12 : 95–99.
  93. ^ Симайка, Джон П.; Сэмвейс, Майкл Дж.; Киппинг, Йенс; Сулинг, Фрэнк; Дейкстра, Клаас-Доуве Б.; Клаузницер, Виола; Будо, Жан Пьер; Домиш, Сами (2013). «Приоритеты сохранения африканских стрекоз в континентальном масштабе». Биологическая консервация . 157 : 245–254. Бибкод : 2013BCons.157..245S. doi :10.1016/j.biocon.2012.08.039.
  94. ^ Солук, Дэниел А.; Зерчер, Динна С.; Уортингтон, Эми М. (2011). «Влияние дорог на закономерности смертности и поведение взрослых стрекоз вблизи водно-болотных угодий». Biological Conservation . 144 (5): 1638–1643. Bibcode : 2011BCons.144.1638S. doi : 10.1016/j.biocon.2011.02.015.
  95. ^ Хорват, Габор; Блахо, Миклош; Эгри, Адам; Криска, Дьёрдь; Сереш, Иштван; Робертсон, Брюс (2010). «Снижение неадаптивной привлекательности солнечных панелей для поляротаксических насекомых». Conservation Biology . 24 (6): 1644–1653. Bibcode : 2010ConBi..24.1644H. doi : 10.1111/j.1523-1739.2010.01518.x. PMID  20455911. S2CID  39299883.
  96. ^ Хорват, Габор; Малик, Питер; Криска, Дьёрдь; Вильдермут, Хансруэди (2007). «Экологические ловушки для стрекоз на кладбище: привлечение видов Sympetrum (Odonata: Libellulidae) горизонтально поляризованными черными надгробиями». Freshwater Biology . 52 (9): 1700–1709. Bibcode :2007FrBio..52.1700H. doi :10.1111/j.1365-2427.2007.01798.x.
  97. ^ "Beads UC7549". Каталог музея Петри . Музей Петри, UCL. Архивировано из оригинала 16 сентября 2017 года . Получено 10 июня 2015 года .В каталоге есть фотография, она бесплатна для некоммерческого использования.
  98. ^ abc Митчелл, Форрест Л.; Лассуэлл, Джеймс Л. (2005). Ослепление стрекоз . Колледж-Стейшн, Техас: Texas A&M University Press. ISBN 978-1-58544-459-5.
  99. ^ Бэрд, Меррили (2001). Символы Японии: тематические мотивы в искусстве и дизайне . Нью-Йорк: Rizzoli. С. 108–9. ISBN 978-0-8478-2361-1.
  100. ^ Корбет 1999, стр. 559.
  101. ↑ Мунан, Венди (13 августа 1999 г.). «Стрекозы, мерцающие как драгоценности». New York Times . стр. E2:38.
  102. ↑ Лардж, Элизабет (27 июня 1999 г.). «Последние новости; В мире дизайна стрекозы летают высоко». The Sun (Балтимор, Мэриленд) . стр. 6N. Архивировано из оригинала 23-02-2015 . Получено 02-09-2014 .
  103. ↑ Браун, Роланд (ноябрь–декабрь 2007 г.). «1955 Douglas Dragonfly». Motorcycle Classics . Получено 10 августа 2009 г.
  104. ^ Нуссбаум, Луи Фредерик; Кете Рот (2005). «Акицусима». Японская энциклопедия . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. стр. 20. ISBN 9780674017535.
  105. ^ Нихонто
  106. ^ 杉浦洋一 (Юичи Сугиура); Джон К. Гиллеспи (ジョン・K・ギレスピー) (1999). 日本文化を英語で紹介する事典 [ Двуязычный справочник по японской культуре ] (на японском и английском языках). Тиёда, Токио: Natsume Group. п. 305. ИСБН 978-4-8163-2646-2. Получено 2010-04-26 .
  107. ^ Труман, Джон У. Х.; Роу, Ричард Дж. «Одонаты: стрекозы и стрекозы». Древо жизни . Получено 27 февраля 2015 г.
  108. ^ ab Corbet 1999, стр. 559–561.
  109. ^ Джонс, Ричард. «Стрекозы кусают или жалят людей?». BBC Wildlife . Получено 6 июля 2024 г.
  110. ^ Hand, Wayland D. (1973). «От идеи к слову: народные верования и обычаи, лежащие в основе народной речи». American Speech . 48 (1/2): 67–76. doi :10.2307/3087894. JSTOR  3087894.
  111. ↑ Ньютон, Блейк (16 августа 2008 г.) [2004]. «Стрекозы». Энтомология Университета Кентукки.
  112. ^ ab Orr, Albert G.; Hämäläinen, Matti (июль 2014 г.). «Плагиат или прагматизм — кого это волнует? Анализ некоторых иллюстраций стрекоз XVIII века». Agrion . 18 (2): 26–30.
  113. ^ Адамс, Джилл У. (июль 2012 г.). «В погоне за стрекозами и стрекозами». Audubon (июль–август 2012 г.) . Получено 6 августа 2018 г.
  114. ^ «Насекомые».
  115. ^ ab Waldbauer, Gilbert (30 июня 2009 г.). Прогулка вокруг пруда: насекомые в воде и над ней. Harvard University Press. стр. 247. ISBN 978-0-674-04477-7.
  116. ^ Митчелл, Форрест Ли; Лассуэлл, Джеймс (2005). Ослепление стрекоз. Texas A&M University Press. стр. 36. ISBN 978-1-58544-459-5.
  117. ↑ Теннисон, Альфред, Лорд (17 ноября 2013 г.). Delphi Complete Works of Alfred, Lord Tennyson (Illustrated). Delphi Classics. стр. 544–545. ISBN 978-1-909496-24-8.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  118. ^ "Down the River". Официальный сайт автора HE Bates . Архивировано из оригинала 2021-09-09 . Получено 9 сентября 2021 г.
  119. ^ Пауэлл 1999, стр. 7.
  120. ↑ Bates, HE (12 февраля 1937 г.). «Сельская жизнь: щука и стрекозы». The Spectator . № 5668. стр. 269 (онлайн стр. 17).
  121. ^ «Оснащение насекомых для специальной службы». Draper. 19 января 2017 г.
  122. ^ Акерман, Эван (1 июня 2017 г.). «Генетически модифицированный киборг-стрекоза Дрейпера отправляется в полет». IEEE Spectrum.

Общие и цитируемые источники

Внешние ссылки