Stromatoporoidea — вымершая клада морских губок, распространенная в летописи окаменелостей от среднего ордовика до позднего девона . [1] Их можно охарактеризовать по плотно слоистому кальцитовому скелету без спикул . Строматопороиды были одними из самых многочисленных и важных рифостроителей своего времени, живя близко друг к другу в плоских биостромах или на возвышенных биогермах на мягких тропических карбонатных платформах .
Внешне некоторые виды имеют приподнятые бугорки (мамелоны) и звездчатые расщелины (астроризы), которые вместе помогают отводить выделившуюся воду от живой поверхности. Внутри строматопороиды имеют сетчатую скелетную систему, сочетающую в себе обширные горизонтальные слои (ламины), вертикальные стержни (столбы) и квадратные пространства (галереи), а также другие особенности. Наиболее распространенные формы роста варьируются от ламинарной (сплющенной) до куполообразной (куполообразной). Встречаются также сфероидальные, пальцеобразные или древовидные виды, хотя в большинстве сред они редки.
Строматопороиды конкурировали и сосуществовали с другими рифостроителями, такими как таблитчатые и морщинистые кораллы . Некоторые виды строматопороидов полезны в качестве индикаторов окружающей среды, поскольку их форма и распространение могут помочь приблизиться к среде отложения осадочных пластов. [2] Они содержали разнообразную фауну инкрустирующих симбионтов как внутри, так и снаружи их скелетов. [3] [4] [5] Некоторые исследования утверждают, что строматопороиды были миксотрофами (вступающими в мутуалистические отношения с фотосинтезирующими водорослями), похожими на современные склерактиновые кораллы. Хотя эта гипотеза правдоподобна, косвенные доказательства неубедительны.
До 1970-х годов строматопороиды чаще всего отождествлялись с колониальными гидрозойными представителями типа Cnidaria (который также включает кораллы, морские анемоны и медузы ). В настоящее время их относят к губкам типа Porifera на основании их сходства с современными склерогубками . Истинные палеозойские строматопороиды ( sensu stricto ) охватывают семь отрядов . Два или три из этих отрядов появились в ордовике, а остальные развились в силуре. Они повторно диверсифицировались после массовых вымираний в конце ордовика и силура, но более глубокий спад начался в позднем девоне. За некоторыми предполагаемыми исключениями, они, по-видимому, вымерли во время Хангенбергского события в конце девона. [6] Ряд гиперкальцинированных мезозойских губок были классифицированы как строматопороиды, но они, вероятно, не связаны с палеозойской радиацией, что делает «строматопороиды» (в широком смысле) полифилетической группой, если они включены.
Строматопороиды — прочные губки с плотным кальцитовым скелетом без спикул . Как и другие губки, они растут наружу и вверх от одного основания, прочно прикрепленного к субстрату . Большинство из них были амбитопными (на протяжении большей части своей жизни занимали мягкий субстрат, такой как грязь или песок), хотя некоторые были инкрустирующими (зацементированы на твердых субстратах, таких как камни или другие организмы). Основание стабилизировал коркообразный слой, покрытый концентрическими складками. Базальный слой исторически назывался эпитекой или перитекой - названия, используемые для аналогичного прикрепленного слоя у сидячих книдарий. [7]
У многих видов верхняя поверхность скелета украшена небольшими холмиками, известными как мамелоны . Некоторые виды могут дополнять мамелоны расходящимися трещинами или бороздками, известными как астроризы . [7] Внутри астроризы расходятся в виде независимых сужающихся трубок, которые пересекают меньшие открытые пространства внутри скелетного каркаса. [7] [8] Астроризы обычно приравнивают к выдыхающим каналам других губок, а мамелоны помогают отводить сточные воды от поверхности. Этот механизм работает по принципу Бернулли , который гласит, что давление потока увеличивается по мере уменьшения скорости, например, когда поток перенаправляется вертикальным барьером. [9] [10] Поверхность также может быть покрыта еще более мелкими бугорками, известными как сосочки . В отличие от мамелонов, сосочки представляют собой просто внешние продолжения внутренних опор, а не сложенные отклонения внешней поверхности скелета. [7] [8]
По сравнению с современными губками с аналогичной анатомией живая ткань , вероятно, присутствовала только на внешней поверхности строматопороидного скелета. По объему большая часть организма представляла собой мертвую сеть внутренних полостей и опорных структур. Поскольку большинство окаменелостей строматопороидов видны только в вертикальном или горизонтальном поперечном сечении, внутренняя форма скелета обычно является наиболее важной областью с целью дифференциации видов. У всех видов наиболее заметными внутренними особенностями являются пластинки — слои, расположенные поперечно (параллельно живой поверхности губки). Пластинки имеют промежуточную ширину и расстояние (в среднем около четырех на миллиметр) по сравнению с другими слоями той же ориентации. Значительно более тонкие слои, если они присутствуют, называются микроламинами , а утолщенные пластинки неправильной формы называются пахистромами . Еще одним универсальным типом внутреннего строения являются столбы — цилиндрические стержни, ориентированные продольно (т. е. перпендикулярно пластинкам). Пластины и колонны часто прямые и внутри сплошные, но в некоторых подгруппах они могут иметь характерную текстуру и искажения. [8]
Кубические открытые пространства между пластинками и сеткой колонн известны как галереи . При жизни галереи были бы заполнены морской водой, а в окаменелостях пространства заполнены перекристаллизованным кальцитом. Галереи могут быть дополнены очень тонкими изогнутыми пластинами, называемыми диссепиментами . Некоторые виды имеют более сложный скелет с более широкими карманами за пределами узких ходов. Пахистолы представляют собой продольные стены, которые разграничивают лабиринтообразные коридоры, как видно на поперечном сечении скелета. Сложенные куполообразные карманы, известные как кисты, определяются большими выпуклыми пластинами, известными как пластинки кисты . [8]
Строматопороиды могут иметь различные формы роста, наиболее распространенными из которых являются низкие купола или пластины. Всякий раз, когда приток осадка заглубляет край скелета, погребенная часть перестает расти, в то время как обнаженная центральная часть расширяется наружу, чтобы снова покрыть осадок. Это может придать некоторым окаменелостям «рваный» вид, похожий на перевернутую стопку чаш или тарелок с острыми нижними краями и плавно изогнутыми верхними краями. Это один из примеров того, как формы роста строматопороидов могут несколько меняться в течение жизни животного. Отдельный вид может приобрести более высокую и узкую форму, чтобы выжить при высоких скоростях седиментации, и в то же время приобрести более плоскую и стабильную форму, чтобы выжить на энергичных мелководьях. Некоторые строматопороиды, по-видимому, растут периодически «рваным» образом даже без захоронения отложений, о чем свидетельствует обилие инкрустаций под нависающими «полками». [7]
Строматопороидные формы роста включают: [7]
Из Стерна и др. (1999) [12] и « Трактат о палеонтологии беспозвоночных» : [13] [14] [15] [16]
Как и многие ископаемые беспозвоночные, строматопороиды долгое время считались загадочной группой, имеющей неясное отношение к современным таксонам. На протяжении большей части истории изучения окаменелости строматопороидов можно было наблюдать только снаружи или через естественные поперечные сечения. На основе этого ограниченного набора данных в XIX и XX веках было разработано несколько гипотез. Некоторые авторы предположили, что строматопороиды были губками или родственниками Gypsina (покрывающие корку фораминиферы ). Однако на протяжении большей части их истории основная интерпретация заключалась в том, что стромотопороиды были колониальными книдариями , наиболее тесно связанными с минерализованными гидрозойными , такими как Hydractinia и Millepora . Гидрактиния, в частности, имеет тонко покрытый коркой слоистый скелет, дополненный внутренними стержнями, внешними выступами и расходящимися питательными каналами. Эти особенности были приравнены к столбам, мамелонам и астроризам соответственно. [18]
В 1970 году было обнаружено, что несколько живых губок обладают известковым скелетом, очень похожим на гидрактинии и строматопороиды. Современные губки, называемые под общим названием склерозгубки , сразу же подтвердили гипотезу о том, что строматопороиды являются губками. Более того, более тщательные исследования окаменелостей строматопороидов позволили определить, что отдельный холмик представляет собой одно животное, а не колониальное скопление полипов . Среди наиболее убедительных доказательств сходства губок была степень сходства между астроризами и выдыхающими каналами, которые было легче гомологизировать, чем более интегрированную систему каналов Hydractinia . [19] [20] [9] [18]
Сторонники гипотезы губок признали, что склероспонги и строматопороиды не идентичны по строению; например, у склеросгубок есть спикулы, а у настоящих палеозойских строматопороидов - нет. Благодаря этой новой информации несколько других загадочных известковых окаменелостей ( археоциатиды , дисжектопориды, « хететиды ») были реклассифицированы как губки. Гипотеза губки быстро получила широкое признание, несмотря на несколько недоброжелателей. [18] Вплоть до 1990-х годов некоторые специалисты советского и восточного блока продолжали рассматривать строматопороиды как книдарии или скопления цианобактерий, родственные строматолитам или тромболитам . [21] [22] [23] [18]
Первые однозначные строматопороиды появились в ордовике, но внешне сходные организмы были зарегистрированы и в раннем кембрии . Это, скорее всего, случаи конвергентной эволюции , а не истинные предшественники. Одним из примеров были Kazachstanicyathida, отряд губок -археоциатов с низкими темпами роста и пористыми внутренними куполами, сравнимыми с пластинками кисты. Кроме того, некоторые колониальные кораломорфы или водоросли ( Maldeotaina , Yaworipora и «khasaktiids») приобрели сетчатые инкрустирующие скелеты с набором внутренних стержней и куполов, сходных с таковыми у ранних строматопороидов. [24]
Более вероятный набор предков строматопороидов возник в ордовике. Эти предшественники или близкие родственники сгруппированы в отряд губок incertae sedis Pulchrilaminida. Пульхриламиниды существовали от позднего тремадокийского этапа (около конца раннего ордовика) до раннего дарривильского этапа (примерно в середине среднего ордовика). Это были низкопрофильные гиперкальцинированные губки, во многих отношениях похожие на строматопороиды, с одним ключевым отличием: пульхриламиниды имели шипообразные выступы (вероятно, гомологичные спикулам) между пластинками скелета. [24]
Первые строматопороиды принадлежали к отряду Labechiida, который в среднем ордовике быстро приобрел всемирное разнообразие. Самый старый зарегистрированный вид лабехий относится к флоскому этапу (последняя часть раннего ордовика), [17] но резкая диверсификация была отложена до середины-позднего дарривильского этапа, одновременно с исчезновением пульхриламинид. Самые старые строматопороидные «рифы» известны из группы Чази на востоке Северной Америки и формации Мачиакоу в Северном Китае . [24] [25]
Лабехиииды были, безусловно, самыми разнообразными строматопороидами ордовика, и некоторые палеонтологи даже рискнули реконструировать линии происхождения на этой предварительной стадии эволюции строматопороидов. Следующим отрядом, появившимся на раннекатском этапе позднего ордовика, были Cthrodictyida . [24] Было высказано предположение, что клатродиктииды произошли от лабехиид как часть эволюционной линии, начинающейся с сибирского вида Priscastroma gemini . [26] [24] Хотя ордовикские клатродиктииды были менее разнообразны, чем их родственники-лабехии, они были широко распространены и локально многочисленны в некоторых областях. [24] [27] Третий отряд строматопороидов, Actinostromatida, возможно, возник в позднем ордовике или в эпоху Лландовери (ранний силур). Точное время зависит от статуса Plumatalinia , позднеордовикского эстонского рода, который часто считают « недостающим звеном » между предками лабехиид и их предполагаемыми потомками, актиностроматидами. [24]
Разнообразие лабехий сократилось во время массового вымирания в позднем ордовике и на протяжении всего силура, в то время как клатродиктииды и актиностроматиды существенно диверсифицировались. Остальные четыре отряда строматопороидов (Amphiporida, Stromatoporellida, Stromatoporida и Syringostromatida) также возникли в силурийском периоде, хотя и оставались довольно подавленными по сравнению с тремя более старыми группами. Силурийские строматопороиды столкнутся со вторым раундом исчезновения в позднем силуре ( эпоха Придоли ), в результате чего количество родов сократится до уровня среднего ордовика. [28]
Строматопороиды сильно восстановились в раннем и среднем девоне, достигнув общего максимального разнообразия на эйфельском этапе. Наибольшую пользу от такого обновления биоразнообразия получили клатродиктииды, строматопореллиды, строматопориды и сирингостроматиды. Приход позднего девона нарушил эту вершину эволюции строматопороидов. Сирингостроматиды пострадали первыми, практически исчезнув из летописи окаменелостей в начале франского этапа. [28] Актиностроматиды, строматопореллиды и строматопориды были следующими на очереди, их разнообразие и протяженность рифов сократились в конце франского периода в соответствии с событием Келлвассера (массовое вымирание в позднем девоне). [25] [28] Утрата разнообразия до события Келлвассера, вероятно, была фактором как падения темпов возникновения, так и слегка повышенных темпов вымирания. [29] Другие группы продемонстрировали неожиданные закономерности: ранее редкие амфипориды достигли своего наивысшего разнообразия во фране, в то время как лабехииды совершили замечательное возвращение на фаменском этапе, приобретя уровни разнообразия, невиданные со времен ордовика. [30] [28] [29] Это не продлится долго, поскольку строматопороиды, по-видимому, были полностью истреблены во время события Хангенберга (массовое вымирание в конце девона) в конце фаменского периода. [28] [29] [6]
Сообщалось о предполагаемых постдевонских окаменелостях строматопороидов, хотя их отнесение к этой группе в лучшем случае неоднозначно. Предполагаемый вид лабехий ( Labechia Carbonaria ) известен из визейского яруса Англии . Некоторые источники считают, что этот вид основан на неверно истолкованных фрагментах кораллов, [29] в то время как другие подтверждают его легитимность как строматопороид каменноугольного периода . [31] Окаменелости ордовикского лабехия Lophiostroma были обнаружены в отложениях даже триасового периода , но это еще один случай плохой сохранности и неопределенной идентичности. [13] Наконец, кальцитовая губка Kyklopora из серпуховского яруса (верхняя Миссисипи ) России предварительно была идентифицирована как клатродиктид. [14]
Более 60 [32] действительных родов мелких гиперминерализованных мезозойских губок были описаны как строматопороиды на основании их анатомического сходства со строматопоридами, актиностроматидами, клатродиктиидами или сирингостроматидами. [33] [18] Одна из гипотез предполагает прямую линию происхождения между палеозойскими и мезозойскими формами. Согласно этой интерпретации, девонское вымирание просто побудило строматопороидов отказаться от минерализации до юрского периода, что объясняет отсутствие у них окаменелостей между двумя временными интервалами. [34] Большинство палеонтологов не согласны с этой идеей, поскольку палеозойские и мезозойские «строматопороиды» различаются по нескольким ключевым аспектам. В отличие от настоящих палеозойских строматопороидов, мезозойские виды имеют узнаваемые спикулы и более сложную микроструктуру пластинок и столбов, составляющих скелет. [18] Мезозойские «строматопороиды» представляют собой полифилетическую группу, в которой различные виды относятся к Demospongiae ( демоспонги ) и Calcarea ( известковые губки ). [33] [18] Губки этой категории недостаточно изучены, и многие предложенные роды оказались сомнительными . [32]
Как и современные кораллы, строматопороиды были стайными фильтраторами , собиравшимися в плотно упакованные участки. Они были легко адаптируемы и могли жить на разных глубинах, при разных уровнях освещенности и при меняющемся режиме уровня моря. В этом отношении они были больше похожи на кораллы, чем на современных известковых губок, которые обычно занимают узкий выбор скалистых мест обитания с высоким содержанием питательных веществ и низким уровнем освещенности. [35]
В отличие от кораллов, строматопороиды обычно селились на мягких субстратах, поэтому их «рифы» занимали лишь один уровень, а не многоярусный вертикальный каркас из застроенных скелетов. Плоские, простирающиеся по горизонтали «рифы» формально известны как биостромы . Строматопороидные рифы отличались довольно низким разнообразием: лишь несколько видов составляли большую часть комплекса по объему. Наиболее разнообразными комплексами строматопороидов были биостромы на карбонатных платформах на средних глубинах, вдали от более илистых бассейнов или более соленых мелководий. Преобладающие виды обычно имели пластинчатую или слабокупольную форму. Высокие куполообразные виды и другие сложные формы развиваются только в более спокойных условиях, где риск падения невелик. В стабильной среде строматопороиды могли вырасти до очень больших размеров, превышающих несколько метров в ширину или высоту. Самая большая единичная окаменелость строматопороида, о которой когда-либо сообщалось, представляет собой Actinostroma expansum шириной 30 метров (98 футов) из формации ракушечника франского возраста в Айове . [35]
Несмотря на предпочтение мягких плоских отложений, строматопороиды иногда способствовали образованию скелетных холмиков ( биогермов ) с последовательными волнами захоронения и повторной колонизации или повторного роста. В девоне особенно хорошо развиты шельфовые строматопороидные биогермы. Яркие примеры можно найти в бассейне Каннинг в Австралии , комплексе Мьетте в Альберте , регионе Эйфель в Германии и на юге Бельгии . Выросшие биогермы были бы усилены микробным карбонатом и другими рифообразующими организмами, живущими между губками. [35]
В качестве твердых сидячих объектов строматопороиды использовались в качестве субстрата для эктосимбионтов , организмов, которые прикрепляются или откладываются на внешней поверхности скелета. Большинство покрывающих корку организмов были криптобионтами, то есть они обитали в затененных пространствах и полостях. Эти скрытые области можно было найти в промежутках между основанием строматопороида и его субстратом или на нижней стороне полкообразных выступов. Смещенные или опрокинутые губки могли содержать загадочные наросты на любой части скелета. Мшанки , таблитчатые кораллы , криноидеи , брахиоподы и скопления свернувшихся спиралью « спирорбид » — все они занимали загадочную нишу. По краю скрытых областей было обнаружено наибольшее разнообразие инкрустаторов, большинство из которых представляли собой фильтраторы, питание которых зависело от течения. [7] Более открытые участки также были покрыты кораллами (как пластинчатыми, так и складчатыми ), криноидеями, мшанками и тентакулитидами . [7]
Как и многие современные или доисторические строители рифов, строматопороиды были хозяином эндосимбионтов , организмов, полностью живущих внутри скелета. Наиболее многочисленными были сирингопориды , тип трубчатых кораллов. Окаменелости строматопороидов с норами сирингопорид настолько распространены, что некоторые исторические источники ошибочно отнесли их к отдельному роду Caunopora . Сирингопориды могли расти с той же скоростью, что и их хозяин, чтобы не допустить перерастания. [8] Другие таблитчатые кораллы, кораллы ругозан, [3] [5] и окаменелости водорослей были обнаружены втиснутыми между зонами роста внутри строматопороидного скелета. [4] [8] Черви -расточки , такие как трипаниты , также являются распространенными эндосимбионтами, хотя, по-видимому, они пустили корни в скелете только после того, как губка умерла. [8]
Настойчивый вопрос экологии строматопороидов заключается в том, как они смогли конкурировать с кораллами на мелководных, ярко освещенных участках. Одна из гипотез состоит в том, что тяжелые ламинарные формы роста были более устойчивы к повреждениям от волн и штормов, однако ламинарные строматопороиды были одинаково распространены в глубоких или непотревоженных водах. Другая гипотеза утверждает, что строматопороиды выиграли от мутуалистических (взаимовыгодных) отношений с эндосимбиотическими микробами. [35] [9] Современные склерактиновые кораллы являются миксотрофами , получающими энергию как от крошечной добычи, так и от зооксантелл , фотосинтезирующих водорослей, живущих внутри их клеток. Зооксантеллы дополнительно способствуют биохимическим процессам кораллов, обеспечивая ускорение темпов роста. У современных губок не обнаружено эквивалентных организмов, хотя в скелетах некоторых демогубок содержится большое количество цианобактерий . [9]
Несколько доказательств указывают на миксотрофный образ жизни строматопороидов, хотя ни один из них не является однозначным. Их соотношение изотопов кислорода и углерода в некоторой степени совпадает с кораллами. Если предположить, что латиламинае (перерывы роста, параллельные пластинкам) носят ежегодный характер (как древесные кольца), скорость роста строматопороидов может достигать 2–10 мм в год, что эквивалентно кораллам и намного выше, чем у современных известковых губок. С другой стороны, большинство форм роста строматопороидов подчеркивали стабильность и горизонтальную ширину, а не вертикальную «гонку за солнечный свет», как это демонстрируют сидячие организмы, которые полагаются на фотосинтез, такие как наземные растения и кораллы. [9]
_2_(49740513753).jpg/1280px-Stromatoporoid_(Traverse_Group,_Middle_Devonian;_Sunset_Park,_Petoskey,_Michigan,_USA)_2_(49740513753).jpg)
