Сульфатредуцирующие микроорганизмы ( SRM ) или сульфатредуцирующие прокариоты ( SRP ) представляют собой группу, состоящую из сульфатредуцирующих бактерий (SRB) и сульфатредуцирующих архей (SRA), которые могут осуществлять анаэробное дыхание с использованием сульфата ( SO) .2−
4) в качестве терминального акцептора электронов , восстанавливая его до сероводорода (H 2 S). [1] [2] Следовательно, эти сульфидогенные микроорганизмы «дышат» сульфатом, а не молекулярным кислородом (O 2 ), который является терминальным акцептором электронов, восстанавливаемым до воды (H 2 O) при аэробном дыхании .
Большинство сульфатредуцирующих микроорганизмов способны также восстанавливать некоторые другие окисленные неорганические соединения серы , например сульфит ( SO2−
3), дитионит ( S
2О2−
4), тиосульфат ( S
2О2−
3), тритионат ( S
3О2−
6), тетратионат ( S
4О2−
6), элементарная сера (S 8 ) и полисульфиды ( S2−
н). Помимо сульфатредукции, некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы также способны к другим реакциям, таким как диспропорционирование соединений серы. В зависимости от контекста термин «сульфатвосстанавливающие микроорганизмы» может использоваться в более широком смысле (включая все виды, способные восстанавливать любое из этих соединений серы) или в более узком смысле (включая только виды, восстанавливающие сульфат, и исключая строго тиосульфат и серу). редукторы , например).
Сульфатредуцирующие микроорганизмы появились 3,5 миллиарда лет назад и считаются одними из старейших форм микробов, внесших свой вклад в круговорот серы вскоре после появления жизни на Земле. [3]
Многие организмы восстанавливают небольшие количества сульфатов с целью синтеза серосодержащих компонентов клетки; это известно как ассимиляционная сульфатредукция . Напротив, рассматриваемые здесь сульфатредуцирующие микроорганизмы восстанавливают сульфат в больших количествах для получения энергии и выводят образовавшийся сульфид в виде отходов; это известно как диссимиляционная сульфатредукция . [4] Они используют сульфат в качестве терминального акцептора электронов в своей цепи переноса электронов . [5] Большинство из них являются анаэробами ; однако есть примеры сульфатредуцирующих микроорганизмов, толерантных к кислороду, а некоторые из них могут даже осуществлять аэробное дыхание. [6] Никакого роста не наблюдается, когда в качестве акцептора электронов используется кислород. [7]
Кроме того, существуют сульфатредуцирующие микроорганизмы, способные восстанавливать и другие акцепторы электронов, например фумарат , нитрат ( NO−
3), нитрит ( NO−
2), трехвалентное железо (Fe 3+ ) и диметилсульфоксид (ДМСО). [1] [8]
По донорам электронов в эту группу входят как органотрофы , так и литотрофы . Органотрофы окисляют органические соединения , такие как углеводы , органические кислоты (например , формиат , лактат , ацетат , пропионат и бутират ), спирты ( метанол и этанол ), алифатические углеводороды (включая метан ) и ароматические углеводороды ( бензол , толуол , этилбензол) . и ксилол ). [9] Литотрофы окисляют молекулярный водород (H 2 ), за который конкурируют с метаногенами и ацетогенами в анаэробных условиях. [9] Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут напрямую использовать металлическое железо (Fe 0 , также известное как нульвалентное железо или ZVI) в качестве донора электронов, окисляя его до двухвалентного железа (Fe 2+ ). [10]
Сульфат широко встречается в морской воде, отложениях и воде, богатой разлагающимся органическим материалом. [5] Сульфат также встречается в более экстремальных средах, таких как гидротермальные источники, водосборы кислых шахт , нефтяные месторождения и глубокие недра, [11] включая старейшие изолированные грунтовые воды в мире. [12] [13] Сульфатредуцирующие микроорганизмы распространены в анаэробной среде, где они способствуют разложению органических материалов. [14] В этих анаэробных средах ферментирующие бактерии извлекают энергию из крупных органических молекул; образующиеся более мелкие соединения, такие как органические кислоты и спирты, дополнительно окисляются ацетогенами и метаногенами , а также конкурирующими сульфатредуцирующими микроорганизмами. [5]
Ядовитый сероводород является продуктом жизнедеятельности сульфатредуцирующих микроорганизмов; запах тухлых яиц часто является маркером присутствия в природе сульфатредуцирующих микроорганизмов. [14] Сульфатредуцирующие микроорганизмы ответственны за сернистый запах солончаков и илистых отмелей. Большая часть сероводорода будет реагировать с ионами металлов в воде с образованием сульфидов металлов . Эти сульфиды металлов, такие как сульфид железа (FeS), нерастворимы и часто имеют черный или коричневый цвет, что приводит к темному цвету осадка. [2]
Во время пермско-триасового вымирания (250 миллионов лет назад), по-видимому, произошло серьезное бескислородное событие , когда эти формы бактерий стали доминирующей силой в океанических экосистемах, производя обильное количество сероводорода. [15]
Сульфатвосстанавливающие бактерии также производят нейротоксичную метилртуть в качестве побочного продукта своего метаболизма посредством метилирования неорганической ртути, присутствующей в их окружении. Известно, что они являются основным источником этой биоаккумулятивной формы ртути в водных системах. [16]
Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы способны восстанавливать углеводороды , и их используют для очистки загрязненных почв. Их использование предлагается и для других видов загрязнений. [3]
Сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматриваются как возможный способ борьбы с кислыми шахтными водами , которые продуцируют другие микроорганизмы. [17]
В технике сульфатредуцирующие микроорганизмы могут создавать проблемы при воздействии на металлические конструкции сульфатсодержащей воды: при взаимодействии воды и металла на поверхности металла образуется слой молекулярного водорода; Сульфатредуцирующие микроорганизмы затем окисляют водород, образуя сероводород, что способствует коррозии .
Сероводород сульфатредуцирующих микроорганизмов также играет роль в биогенной сульфидной коррозии бетона . Это также происходит в высокосернистой сырой нефти . [3]
Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы играют роль в анаэробном окислении метана : [3]
Важная часть метана, образуемого метаногенами под морским дном, окисляется сульфатредуцирующими микроорганизмами в переходной зоне, отделяющей метаногенез от сульфатредукционной активности в осадках. Этот процесс также считается основным поглотителем сульфатов в морских отложениях.
При гидроразрыве пласты жидкости используются для гидроразрыва сланцевых пластов с целью извлечения метана ( сланцевого газа ) и углеводородов . Биоциды часто добавляют в воду для подавления микробной активности сульфатредуцирующих микроорганизмов, чтобы, помимо прочего, избежать анаэробного окисления метана и образования сероводорода , что в конечном итоге приводит к минимизации потенциальных производственных потерь.
Прежде чем сульфат можно будет использовать в качестве акцептора электронов, его необходимо активировать. Это осуществляется ферментом АТФ-сульфурилазой , которая использует АТФ и сульфат для создания аденозин-5'-фосфосульфата (APS). APS впоследствии восстанавливается до сульфита и AMP . Затем сульфит восстанавливается до сульфида, а АМФ превращается в АДФ с помощью другой молекулы АТФ. Таким образом, весь процесс включает в себя затраты двух молекул энергоносителя АТФ, которые необходимо восстановить в результате восстановления. [1]
Фермент диссимиляционная (би)сульфитредуктаза, dsrAB (EC 1.8.99.5), который катализирует последнюю стадию диссимиляционного восстановления сульфатов, является функциональным геном, наиболее часто используемым в качестве молекулярного маркера для обнаружения присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов. [18]
В целях идентификации сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматривались как фенотипическая группа вместе с другими сероредуцирующими бактериями . Они встречаются в нескольких различных филогенетических линиях. [19] По состоянию на 2009 год известно 60 родов, содержащих 220 видов сульфатредуцирующих бактерий. [3]
Среди термодесульфобактериотов к отряду сульфатредуцирующих бактерий относятся Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Synтрофobacterales . Сюда относится самая большая группа сульфатредуцирующих бактерий, около 23 родов. [1]
Вторая по величине группа сульфатредуцирующих бактерий встречается среди Bacillota , включая роды Desulfotomaculum , Desulfosporomusa и Desulfosporosinus .
В типе Nitrospirota мы находим сульфатредуцирующие виды Thermodesulfovibrio .
Еще две группы, включающие термофильные сульфатредуцирующие бактерии, имеют собственные типы: Thermodesulfobacteriota и Thermodesulfobium .
Известны также три рода сульфатредуцирующих архей: Archaeoglobus , Thermocladium и Caldivirga . Они встречаются в гидротермальных источниках, нефтяных месторождениях и горячих источниках.
В июле 2019 года в ходе научного исследования на шахте Кидд в Канаде были обнаружены сульфатредуцирующие микроорганизмы, живущие на глубине 7900 футов (2400 м) под поверхностью. Восстановители сульфатов, обнаруженные на шахте Кидд, являются литотрофами, получающими энергию за счет окисления минералов, таких как пирит, а не органических соединений. [20] [21] [22] Кидд Майн также является местом расположения старейшей известной воды на Земле. [23]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )