stringtranslate.com

Сульфатредуцирующий микроорганизм

Desulfovibrio vulgaris — наиболее изученный вид сульфатредуцирующих микроорганизмов; полоса в правом верхнем углу имеет длину 0,5 микрометра .

Сульфатредуцирующие микроорганизмы ( SRM ) или сульфатредуцирующие прокариоты ( SRP ) представляют собой группу, состоящую из сульфатредуцирующих бактерий (SRB) и сульфатредуцирующих архей (SRA), которые могут осуществлять анаэробное дыхание с использованием сульфата ( SO) .2−
4) в качестве терминального акцептора электронов , восстанавливая его до сероводорода (H 2 S). [1] [2] Следовательно, эти сульфидогенные микроорганизмы «дышат» сульфатом, а не молекулярным кислородом (O 2 ), который является конечным акцептором электронов, восстанавливаемым до воды (H 2 O) при аэробном дыхании .

Большинство сульфатредуцирующих микроорганизмов способны также восстанавливать некоторые другие окисленные неорганические соединения серы , например сульфит ( SO2−
3), дитионит ( S
2О2−
4), тиосульфат ( S
2О2−
3), тритионат ( S
3О2−
6), тетратионат ( S
4О2−
6), элементарная сера (S 8 ) и полисульфиды ( S2−
н). Помимо сульфатредукции, некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы также способны к другим реакциям, таким как диспропорционирование соединений серы. В зависимости от контекста термин «сульфатвосстанавливающие микроорганизмы» может использоваться в более широком смысле (включая все виды, способные восстанавливать любое из этих соединений серы) или в более узком смысле (включая только виды, восстанавливающие сульфат, и исключая строго тиосульфат и серу). редукторы , например).

Сульфатредуцирующие микроорганизмы появились 3,5 миллиарда лет назад и считаются одними из старейших форм микробов, внесших свой вклад в круговорот серы вскоре после появления жизни на Земле. [3]

Многие организмы восстанавливают небольшие количества сульфатов с целью синтеза серосодержащих компонентов клетки; это известно как ассимиляционная сульфатредукция . Напротив, рассматриваемые здесь сульфатредуцирующие микроорганизмы восстанавливают сульфат в больших количествах для получения энергии и выводят образующийся сульфид в виде отходов; это известно как диссимиляционная сульфатредукция . [4] Они используют сульфат в качестве терминального акцептора электронов в своей цепи переноса электронов . [5] Большинство из них являются анаэробами ; однако есть примеры сульфатредуцирующих микроорганизмов, толерантных к кислороду, а некоторые из них могут даже осуществлять аэробное дыхание. [6] Никакого роста не наблюдается, когда в качестве акцептора электронов используется кислород. [7] Кроме того, существуют сульфатредуцирующие микроорганизмы, способные восстанавливать и другие акцепторы электронов, например фумарат , нитрат ( NO−
3), нитрит ( NO−
2), трехвалентное железо (Fe 3+ ) и диметилсульфоксид (ДМСО). [1] [8]

По донорам электронов в эту группу входят как органотрофы , так и литотрофы . Органотрофы окисляют органические соединения , такие как углеводы , органические кислоты (например , формиат , лактат , ацетат , пропионат и бутират ), спирты ( метанол и этанол ), алифатические углеводороды (включая метан ) и ароматические углеводороды ( бензол , толуол , этилбензол) . и ксилол ). [9] Литотрофы окисляют молекулярный водород (H 2 ), за который конкурируют с метаногенами и ацетогенами в анаэробных условиях. [9] Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы могут напрямую использовать металлическое железо (Fe 0 , также известное как нульвалентное железо или ZVI) в качестве донора электронов, окисляя его до двухвалентного железа (Fe 2+ ). [10]

Экологическое значение и маркеры

Сульфат широко встречается в морской воде, отложениях и воде, богатой разлагающимся органическим материалом. [5] Сульфат также встречается в более экстремальных средах, таких как гидротермальные источники, водосборы кислых шахт , нефтяные месторождения и глубокие недра, [11] включая старейшие изолированные грунтовые воды в мире. [12] [13] Сульфатредуцирующие микроорганизмы распространены в анаэробной среде, где они способствуют разложению органических материалов. [14] В этих анаэробных средах ферментирующие бактерии извлекают энергию из крупных органических молекул; образующиеся более мелкие соединения, такие как органические кислоты и спирты, дополнительно окисляются ацетогенами и метаногенами , а также конкурирующими сульфатредуцирующими микроорганизмами. [5]

Ил из пруда; черный цвет обусловлен сульфидами металлов, образующимися в результате действия сульфатредуцирующих микроорганизмов.

Ядовитый сероводород является продуктом жизнедеятельности сульфатредуцирующих микроорганизмов; запах тухлых яиц часто является маркером присутствия в природе сульфатредуцирующих микроорганизмов. [14] Сульфатредуцирующие микроорганизмы ответственны за сернистый запах солончаков и илистых отмелей. Большая часть сероводорода будет реагировать с ионами металлов в воде с образованием сульфидов металлов . Эти сульфиды металлов, такие как сульфид железа (FeS), нерастворимы и часто имеют черный или коричневый цвет, что приводит к темному цвету осадка. [2]

Во время пермско-триасового вымирания (250 миллионов лет назад), по-видимому, произошло серьезное бескислородное событие , когда эти формы бактерий стали доминирующей силой в океанических экосистемах, производя обильное количество сероводорода. [15]

Сульфатвосстанавливающие бактерии также производят нейротоксичную метилртуть в качестве побочного продукта своего метаболизма путем метилирования неорганической ртути, присутствующей в их окружении. Известно, что они являются основным источником этой биоаккумулятивной формы ртути в водных системах. [16]

Использование

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы способны восстанавливать углеводороды , и их использовали для очистки загрязненных почв. Их использование предлагается и для других видов загрязнений. [3]

Сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматриваются как возможный способ борьбы с кислыми шахтными водами , которые продуцируют другие микроорганизмы. [17]

Проблемы, вызванные сульфатредуцирующими микроорганизмами

В технике сульфатредуцирующие микроорганизмы могут создавать проблемы при воздействии на металлические конструкции сульфатсодержащей воды: при взаимодействии воды и металла на поверхности металла образуется слой молекулярного водорода; Сульфатредуцирующие микроорганизмы затем окисляют водород, образуя сероводород, что способствует коррозии .

Сероводород сульфатредуцирующих микроорганизмов также играет роль в биогенной сульфидной коррозии бетона . Это также происходит в высокосернистой сырой нефти . [3]

Некоторые сульфатредуцирующие микроорганизмы играют роль в анаэробном окислении метана : [3]

CH 4 + SO 4 2- → HCO 3 - + HS − + H 2 O

Важная часть метана, образуемого метаногенами под морским дном, окисляется сульфатредуцирующими микроорганизмами в переходной зоне, отделяющей метаногенез от сульфатредукционной активности в осадках. Этот процесс также считается основным поглотителем сульфатов в морских отложениях.

При гидроразрыве пласта жидкости используются для гидроразрыва сланцевых пластов с целью извлечения метана ( сланцевого газа ) и углеводородов . Биоциды часто добавляют в воду для подавления микробной активности сульфатредуцирующих микроорганизмов, чтобы, помимо прочего, избежать анаэробного окисления метана и образования сероводорода , что в конечном итоге приводит к минимизации потенциальных производственных потерь.

Биохимия

Прежде чем сульфат можно будет использовать в качестве акцептора электронов, его необходимо активировать. Это осуществляется ферментом АТФ-сульфурилазой , которая использует АТФ и сульфат для создания аденозин-5'-фосфосульфата (APS). APS впоследствии восстанавливается до сульфита и AMP . Затем сульфит восстанавливается до сульфида, а АМФ превращается в АДФ с помощью другой молекулы АТФ. Таким образом, весь процесс включает в себя затрату двух молекул энергоносителя АТФ, которые необходимо восстановить в результате восстановления. [1]

Обзор трех ключевых ферментативных этапов пути диссимиляционного сульфатредукции. Ферменты: sat и atps соответственно обозначают сульфатаденилаттрансферазу и АТФ-сульфуралазу (EC 2.7.7.4); apr и aps используются для аденозин-5'-фосфосульфатредуктазы (EC 1.8.4.8); и dsr представляет собой диссимиляционную (би)сульфитредуктазу (EC 1.8.99.5);

Фермент диссимиляционная (би)сульфитредуктаза, dsrAB (EC 1.8.99.5), который катализирует последнюю стадию диссимиляционного восстановления сульфатов, является функциональным геном, наиболее часто используемым в качестве молекулярного маркера для обнаружения присутствия сульфатредуцирующих микроорганизмов. [18]

Филогения

В целях идентификации сульфатредуцирующие микроорганизмы рассматривались как фенотипическая группа вместе с другими сероредуцирующими бактериями . Они встречаются в нескольких различных филогенетических линиях. [19] По состоянию на 2009 год известно 60 родов, содержащих 220 видов сульфатредуцирующих бактерий. [3]

Среди термодесульфобактериотов к отрядам сульфатредуцирующих бактерий относятся Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Synтрофobacterales . Сюда относится самая большая группа сульфатредуцирующих бактерий, около 23 родов. [1]

Вторая по величине группа сульфатредуцирующих бактерий встречается среди Bacillota , включая роды Desulfotomaculum , Desulfosporomusa и Desulfosporosinus .

В типе Nitrospirota мы находим сульфатредуцирующие виды Thermodesulfovibrio .

Еще две группы, включающие термофильные сульфатредуцирующие бактерии, имеют собственные типы: Thermodesulfobacteriota и Thermodesulfobium .

Известны также три рода сульфатредуцирующих архей: Archaeoglobus , Thermocladium и Caldivirga . Они встречаются в гидротермальных источниках, нефтяных месторождениях и горячих источниках.

В июле 2019 года в ходе научного исследования на шахте Кидд в Канаде были обнаружены сульфатредуцирующие микроорганизмы, живущие на глубине 7900 футов (2400 м) под поверхностью земли. Восстановители сульфатов, обнаруженные в шахте Кидд, являются литотрофами, получающими энергию за счет окисления минералов, таких как пирит, а не органических соединений. [20] [21] [22] Кидд Майн также является местом расположения старейшей известной воды на Земле. [23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Мейзер, Г.; Стамс, AJ (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 6 (6): 441–454. doi : 10.1038/nrmicro1892. PMID  18461075. S2CID  22775967. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  2. ^ аб Эрнст-Детлеф Шульце; Гарольд А. Муни (1993), Биоразнообразие и функции экосистем, Springer-Verlag, стр. 88–90, ISBN. 9783540581031
  3. ^ abcde Бартон, Ларри Л. и Фок, Гай Д. (2009). Биохимия, физиология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий . Том. 68. стр. 41–98. дои : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7. ISBN 9780123748034. ПМИД  19426853. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  4. ^ Рюкерт, Кристиан (2016). «Сульфатредукция микроорганизмов - последние достижения и биотехнологические применения». Современное мнение в микробиологии . 33 : 140–146. дои :10.1016/j.mib.2016.07.007. ПМИД  27461928.
  5. ^ abc Ларри Бартон, изд. (1995), Сульфатвосстанавливающие бактерии, Springer, ISBN. 9780306448577
  6. ^ Каспер У. Кьельдсен; Кэтрин Джулиан и Кьельд Ингворсен (2004). «Кислородная толерантность сульфатредуцирующих бактерий в активном иле». Экологические науки и технологии . 38 (7): 2038–2043. Бибкод : 2004EnST...38.2038K. дои : 10.1021/es034777e. ПМИД  15112804.
  7. ^ " Симона Данненберг; Михаэль Кродер; Диллинг Вальтрауд и Гериберт Ципионка (1992). "Окисление H 2 , органических соединений и неорганических соединений серы в сочетании с восстановлением O2 или нитрата сульфатредуцирующими бактериями". Архивы микробиологии . 158 (2) ): 93–99. doi  : 10.1007/BF00245211 .
  8. ^ Плагге, Кэролайн М.; Чжан, Вэйвэнь; Шолтен, Йоханнес CM; Стамс, Альфонс Дж. М. (2011). «Метаболическая гибкость сульфатредуцирующих бактерий». Границы микробиологии . 2 : 81. дои : 10.3389/fmicb.2011.00081 . ISSN  1664-302X. ПМК 3119409 . ПМИД  21734907. 
  9. ^ аб Лиамлим, Варунсак; Анначатре, Аджит П. (2007). «Доноры электронов для биологической сульфатредукции». Достижения биотехнологии . 25 (5): 452–463. doi :10.1016/j.biotechadv.2007.05.002. ПМИД  17572039.
  10. ^ Като, Соитиро (01 марта 2016 г.). «Микробный внеклеточный перенос электронов и его значение для коррозии железа». Микробная биотехнология . 9 (2): 141–148. дои : 10.1111/1751-7915.12340. ISSN  1751-7915. ПМЦ 4767289 . ПМИД  26863985. 
  11. ^ Мьюзер Г., Стамс А.Дж. (июнь 2008 г.). «Экология и биотехнология сульфатредуцирующих бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 6 (6): 441–54. doi : 10.1038/nrmicro1892. PMID  18461075. S2CID  22775967.
  12. ^ Лоллар, Гранат С.; Уорр, Оливер; Рассказываю, Джон; Осберн, Магдалена Р.; Лоллар, Барбара Шервуд (18 июля 2019 г.). "«Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик». Geomicrobiology Journal . 36 (10): 859–872. doi : 10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID  199636268.
  13. ^ «Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь посредством химии воды и камней» . Глубокая углеродная обсерватория . 29 июля 2019 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
  14. ^ аб Декстер Дайер, Бетси (2003). Полевое руководство по бактериям . Comstock Publishing Associates/Издательство Корнельского университета.
  15. ^ Питер Д. Уорд (октябрь 2006 г.), «Воздействие из глубины», Scientific American
  16. ^ GC Compeau & R. Bartha (август 1985 г.), «Сульфатвосстанавливающие бактерии: основные метилаторы ртути в бескислородных эстуарных отложениях», Applied and Environmental Microbiology , 50 (2): 498–502, Bibcode : 1985ApEnM..50.. 498C, номер документа : 10.1128/AEM.50.2.498-502.1985, PMC 238649 , PMID  16346866 
  17. ^ Аянгбенро, Аянсина С.; Оланреваху, Олувасейи С.; Бабалола, Олубукола О. (22 августа 2018 г.). «Сульфатвосстанавливающие бактерии как эффективный инструмент устойчивой биоремедиации кислых шахт». Границы микробиологии . 9 : 1986. doi : 10.3389/fmicb.2018.01986 . ПМК 6113391 . ПМИД  30186280. 
  18. ^ Мюллер, Альберт Леопольд; Кьельдсен, Каспер Уруп; Раттей, Томас; Пестер, Майкл; Лой, Александр (24 октября 2014 г.). «Филогенетическое и экологическое разнообразие диссимиляционных (би) сульфитредуктаз типа DsrAB». Журнал ISME . 9 (5): 1152–1165. дои : 10.1038/ismej.2014.208. ISSN  1751-7370. ПМК 4351914 . ПМИД  25343514. 
  19. ^ Пфенниг Н.; Бибель Х. (1986), «Диссимиляционные сульфатредуцирующие бактерии», у Старра; и другие. (ред.), Прокариоты: справочник по средам обитания, изоляции и идентификации бактерий , Спрингер.
  20. ^ «Следуй за водой»: гидрогеохимические ограничения на микробные исследования на глубине 2,4 км под поверхностью в Обсерватории глубоких жидкостей и глубокой жизни Кидд-Крик, Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января. 2019, Принято 1 июля 2019 г., Опубликовано в Интернете: 18 июля 2019 г.
  21. ^ Старейшие в мире подземные воды поддерживают жизнь посредством химии воды и камней, 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
  22. ^ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на огромные «подземные Галапагосы», Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
  23. ↑ Самая старая вода на Земле найдена глубоко внутри Канадского щита, 14 декабря 2016 г., Мэгги Ромулд.

Внешние ссылки