stringtranslate.com

Сухожилие

Сухожилие или сухожилие — это жесткая полоса плотной волокнистой соединительной ткани , которая соединяет мышцу с костью . Она передает механические силы сокращения мышц скелетной системе, выдерживая при этом напряжение .

Сухожилия, как и связки , состоят из коллагена . Разница в том, что связки соединяют кость с костью, а сухожилия соединяют мышцу с костью. В организме взрослого человека насчитывается около 4000 сухожилий [1] [2]

Структура

Сухожилие состоит из плотной регулярной соединительной ткани , основными клеточными компонентами которой являются особые фибробласты , называемые сухожильными клетками (теноцитами). [3] Сухожильные клетки синтезируют внеклеточный матрикс сухожилия , который изобилует плотно упакованными коллагеновыми волокнами . Коллагеновые волокна идут параллельно друг другу и группируются в пучки. Каждый пучок связан эндотендинеумом, который представляет собой тонкую рыхлую соединительную ткань, содержащую тонкие коллагеновые фибриллы [4] [5] и эластичные волокна. [6] Набор пучков связан эпитеноном , который представляет собой оболочку из плотной нерегулярной соединительной ткани . Все сухожилие окружено фасцией . Пространство между фасцией и тканью сухожилия заполнено паратеноном, жировой ареолярной тканью . [7] Нормальные здоровые сухожилия прикреплены к кости волокнами Шарпея .

Внеклеточный матрикс

Сухая масса нормальных сухожилий, составляющая 30–45% от их общей массы, состоит из:

Хотя большая часть коллагена сухожилий — это коллаген типа I , присутствует много второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген типа II в хрящевых зонах, коллаген типа III в ретикулиновых волокнах сосудистых стенок, коллаген типа IX, коллаген типа IV в базальных мембранах капилляров , коллаген типа V в сосудистых стенках и коллаген типа X в минерализованном фиброзном хряще вблизи интерфейса с костью. [8] [12]

Ультраструктура и синтез коллагена

Коллагеновые волокна объединяются в макроагрегаты. После секреции из клетки, расщепленные проколлагеновыми N- и C- протеазами , молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1–2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может варьироваться от 50 до 500 нм. В сухожилиях фибриллы затем собираются дальше, образуя пучки, которые имеют длину около 10 мм и диаметр 50–300 мкм, и, наконец, в сухожильное волокно диаметром 100–500 мкм. [13]

Коллаген в сухожилиях удерживается вместе с помощью компонентов протеогликана (соединения, состоящего из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, особенно присутствующего в соединительной ткани), включая декорин и, в сжатых областях сухожилия, аггрекан , которые способны связываться с коллагеновыми фибриллами в определенных местах. [14] Протеогликаны переплетены с коллагеновыми фибриллами — их боковые цепи гликозаминогликанов (ГАГ) имеют множественные взаимодействия с поверхностью фибрилл — показывая, что протеогликаны играют важную структурную роль в соединении фибрилл. [15] Основными компонентами ГАГ сухожилия являются дерматансульфат и хондроитинсульфат , которые связываются с коллагеном и участвуют в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилия. Считается, что дерматансульфат отвечает за формирование ассоциаций между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, больше участвует в заполнении объема между фибриллами, чтобы удерживать их разделенными и помогать противостоять деформации. [16] Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируют в растворе, и это поведение может помочь в сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связаны с коллагеновой фибриллой, их цепи дерматансульфата могут расширяться и связываться с другими цепями дерматансульфата на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл. [17]

Теноциты

Теноциты вырабатывают молекулы коллагена, которые объединяются конец к концу и бок о бок, образуя коллагеновые фибриллы. Пучки фибрилл организованы так, чтобы формировать волокна с удлиненными теноцитами, плотно упакованными между ними. В сухожилии существует трехмерная сеть клеточных отростков, связанных с коллагеном. Клетки общаются друг с другом через щелевые контакты , и эта сигнализация дает им возможность обнаруживать и реагировать на механическую нагрузку. [18] Эти коммуникации в основном осуществляются двумя белками: коннексином 43 , присутствующим там, где встречаются отростки клеток, и в телах клеток коннексином 32 , присутствующим только там, где встречаются отростки. [19]

Внутри эндосухожильного сухожилия можно визуализировать кровеносные сосуды, проходящие параллельно коллагеновым волокнам, с редкими разветвлениями поперечных анастомозов .

Считается, что внутренняя часть сухожилия не содержит нервных волокон, но эпитенон и паратенон содержат нервные окончания, а сухожильные органы Гольджи присутствуют в миотендинозном соединении между сухожилием и мышцей.

Длина сухожилий различается во всех основных группах и у разных людей. Длина сухожилий на практике является решающим фактором относительно фактического и потенциального размера мышц. Например, при равенстве всех других соответствующих биологических факторов, человек с более короткими сухожилиями и более длинной двуглавой мышцей будет иметь больший потенциал для мышечной массы, чем человек с более длинными сухожилиями и более короткой мышцей. Успешные бодибилдеры , как правило, имеют более короткие сухожилия. И наоборот, в видах спорта, требующих от спортсменов преуспевания в таких действиях, как бег или прыжки, полезно иметь более длинное, чем в среднем, ахиллово сухожилие и более короткую икроножную мышцу . [20]

Длина сухожилий определяется генетической предрасположенностью и не увеличивается и не уменьшается в ответ на окружающую среду, в отличие от мышц, которые могут укорачиваться из-за травмы, дисбаланса использования и отсутствия восстановления и растяжения. [21] Кроме того, сухожилия позволяют мышцам находиться на оптимальном расстоянии от места, где они активно участвуют в движении, проходя через области, где пространство имеет первостепенное значение, например, запястный канал . [19]

Список сухожилий

В организме человека насчитывается около 4000 сухожилий, 55 из которых перечислены ниже:

Соглашение об именовании таблицы:

Функции

Увеличенное изображение сухожилия

Традиционно сухожилия считались механизмом, посредством которого мышцы соединяются с костью, а также с самими мышцами, функционируя для передачи сил. Это соединение позволяет сухожилиям пассивно модулировать силы во время локомоции, обеспечивая дополнительную устойчивость без активной работы. Однако за последние два десятилетия многие исследования были сосредоточены на эластичных свойствах некоторых сухожилий и их способности функционировать как пружины. Не все сухожилия обязаны выполнять одну и ту же функциональную роль, некоторые в основном позиционируют конечности, например, пальцы при письме (позиционные сухожилия), а другие действуют как пружины, делая локомоцию более эффективной (сухожилия, запасающие энергию). [22] Сухожилия, запасающие энергию, могут запасать и восстанавливать энергию с высокой эффективностью. Например, во время человеческого шага ахиллово сухожилие растягивается, когда голеностопный сустав сгибается назад. Во время последней части шага, когда стопа сгибается подошвенно (направляя пальцы вниз), высвобождается накопленная упругая энергия. Более того, поскольку сухожилие растягивается, мышца может функционировать с меньшим изменением длины или даже без него , что позволяет мышце генерировать большую силу.

Механические свойства сухожилия зависят от диаметра и ориентации коллагеновых волокон. Коллагеновые фибриллы параллельны друг другу и плотно упакованы, но имеют волнообразный вид из-за плоских волнообразных изгибов или извилин в масштабе нескольких микрометров. [23] В сухожилиях коллагеновые волокна обладают некоторой гибкостью из-за отсутствия остатков гидроксипролина и пролина в определенных местах аминокислотной последовательности, что позволяет образовывать другие конформации, такие как изгибы или внутренние петли в тройной спирали, и приводит к образованию извилин. [ 24] Изгибы в коллагеновых фибриллах позволяют сухожилиям иметь некоторую гибкость, а также низкую компрессионную жесткость. Кроме того, поскольку сухожилие представляет собой многоцепочечную структуру, состоящую из множества частично независимых фибрилл и пучков, оно не ведет себя как единый стержень, и это свойство также способствует его гибкости. [25]

Протеогликановые компоненты сухожилий также важны для механических свойств. В то время как коллагеновые фибриллы позволяют сухожилиям противостоять растягивающему напряжению, протеогликаны позволяют им противостоять сжимающему напряжению. Эти молекулы очень гидрофильны, что означает, что они могут поглощать большое количество воды и, следовательно , иметь высокий коэффициент набухания. Поскольку они нековалентно связаны с фибриллами, они могут обратимо ассоциироваться и диссоциировать, так что мосты между фибриллами могут быть разрушены и преобразованы. Этот процесс может быть вовлечен в то, чтобы позволить фибрилле удлиняться и уменьшаться в диаметре под действием растяжения. [26] Однако протеогликаны также могут играть роль в растяжимых свойствах сухожилия. Структура сухожилия фактически представляет собой волокнистый композитный материал, построенный как ряд иерархических уровней. На каждом уровне иерархии коллагеновые единицы связаны вместе либо коллагеновыми поперечными связями, либо протеогликанами, создавая структуру, высокоустойчивую к растягивающей нагрузке. [27] Было показано, что удлинение и деформация только коллагеновых фибрилл намного ниже, чем общее удлинение и деформация всего сухожилия при той же величине нагрузки, что свидетельствует о том, что богатая протеогликанами матрица также должна подвергаться деформации, а жесткость матрицы происходит при высоких скоростях деформации. [28] Эта деформация неколлагеновой матрицы происходит на всех уровнях иерархии сухожилий, и путем модуляции организации и структуры этой матрицы можно достичь различных механических свойств, требуемых различными сухожилиями. [29] Было показано, что сухожилия, запасающие энергию, используют значительное количество скольжения между пучками, чтобы обеспечить требуемые им характеристики высокой деформации, в то время как позиционные сухожилия в большей степени полагаются на скольжение между коллагеновыми волокнами и фибриллами. [30] Однако последние данные свидетельствуют о том, что сухожилия, запасающие энергию, могут также содержать пучки, которые являются скрученными или спиральными по своей природе — расположение, которое было бы весьма полезным для обеспечения пружинообразного поведения, требуемого в этих сухожилиях. [31]

Механика

Сухожилия являются вязкоупругими структурами, что означает, что они проявляют как упругое, так и вязкое поведение. При растяжении сухожилия демонстрируют типичное поведение «мягкой ткани». Кривая сила-расширение или напряжение-деформация начинается с области очень низкой жесткости, поскольку структура извитости выпрямляется, а коллагеновые волокна выравниваются, что предполагает отрицательный коэффициент Пуассона в волокнах сухожилия. Совсем недавно тесты, проведенные in vivo (с помощью МРТ ) и ex vivo (с помощью механических испытаний различных тканей сухожилий трупов), показали, что здоровые сухожилия являются высокоанизотропными и демонстрируют отрицательный коэффициент Пуассона ( ауксетичность ) в некоторых плоскостях при растяжении до 2% по их длине, т. е. в пределах их нормального диапазона движения. [32] После этой области «носка» структура становится значительно жестче и имеет линейную кривую напряжение-деформация, пока не начнет разрушаться. Механические свойства сухожилий сильно различаются, поскольку они соответствуют функциональным требованиям сухожилия. Сухожилия, запасающие энергию, как правило, более эластичны или менее жесткие, поэтому они могут легче запасать энергию, в то время как более жесткие позиционные сухожилия, как правило, немного более вязкоупругие и менее эластичные, поэтому они могут обеспечивать более тонкий контроль движения. Типичное сухожилие, запасающее энергию, выйдет из строя при деформации около 12–15% и напряжении в районе 100–150 МПа, хотя некоторые сухожилия заметно более растяжимы, например, поверхностный сгибатель пальцев у лошади , который растягивается более чем на 20% при галопе. [33] Позиционные сухожилия могут выйти из строя при деформации всего 6–8%, но могут иметь модули в районе 700–1000 МПа. [34]

Несколько исследований продемонстрировали, что сухожилия реагируют на изменения механической нагрузки процессами роста и ремоделирования, во многом похожими на кости . В частности, исследование показало, что неиспользование ахиллова сухожилия у крыс привело к уменьшению средней толщины пучков коллагеновых волокон, составляющих сухожилие. [35] У людей эксперимент, в котором люди подвергались воздействию имитируемой микрогравитационной среды, показал, что жесткость сухожилий значительно снизилась, даже когда испытуемым приходилось выполнять упражнения на возбудимость. [36] Эти эффекты имеют значение в различных областях, от лечения прикованных к постели пациентов до разработки более эффективных упражнений для астронавтов .

Клиническое значение

Рана

Сухожилия подвержены многим типам травм. Существуют различные формы тендинопатий или травм сухожилий из-за чрезмерной нагрузки. Эти типы травм обычно приводят к воспалению и дегенерации или ослаблению сухожилий, что в конечном итоге может привести к разрыву сухожилия . [37] Тендинопатии могут быть вызваны рядом факторов, связанных с внеклеточным матриксом сухожилий (ВКМ), и их классификация затруднена, поскольку их симптомы и гистопатология часто схожи.

Типы тендинопатии включают: [38]

Тендинопатии могут быть вызваны несколькими внутренними факторами, включая возраст, массу тела и питание. Внешние факторы часто связаны со спортом и включают чрезмерные силы или нагрузки, плохие методы тренировок и условия окружающей среды. [41]

Выздоровление

Считалось, что сухожилия не могут подвергаться обновлению матрикса и что теноциты не способны к восстановлению. Однако с тех пор было показано, что на протяжении всей жизни человека теноциты в сухожилии активно синтезируют компоненты матрикса, а также ферменты, такие как матриксные металлопротеиназы (ММП), которые могут разрушать матрикс. [41] Сухожилия способны заживать и восстанавливаться после травм в процессе, который контролируется теноцитами и окружающим их внеклеточным матриксом.

Три основных этапа заживления сухожилий — это воспаление, восстановление или пролиферация и ремоделирование, которые можно далее разделить на консолидацию и созревание. Эти этапы могут перекрывать друг друга. На первом этапе воспалительные клетки, такие как нейтрофилы, привлекаются к месту повреждения вместе с эритроцитами. Моноциты и макрофаги привлекаются в течение первых 24 часов, и происходит фагоцитоз некротических материалов в месте повреждения . После высвобождения вазоактивных и хемотаксических факторов инициируются ангиогенез и пролиферация теноцитов . Затем теноциты перемещаются в это место и начинают синтезировать коллаген III. [37] [40] Через несколько дней начинается этап восстановления или пролиферации. На этом этапе теноциты участвуют в синтезе большого количества коллагена и протеогликанов в месте повреждения, а уровни ГАГ и воды высоки. [42] Примерно через шесть недель начинается этап ремоделирования. Первая часть этой стадии — консолидация, которая длится примерно от шести до десяти недель после травмы. В это время синтез коллагена и ГАГ снижается, а также снижается клеточность, поскольку ткань становится более волокнистой в результате увеличения выработки коллагена I, а фибриллы выстраиваются в направлении механического напряжения. [40] Окончательная стадия созревания наступает через десять недель, и в это время происходит увеличение сшивания коллагеновых фибрилл, что приводит к тому, что ткань становится более жесткой. Постепенно, примерно в течение года, ткань превратится из волокнистой в рубцовую. [42]

Матриксные металлопротеиназы (ММП) играют очень важную роль в деградации и ремоделировании ВКМ во время процесса заживления после травмы сухожилия. Некоторые ММП, включая ММП-1, ММП-2, ММП-8, ММП-13 и ММП-14, обладают коллагеназной активностью, что означает, что в отличие от многих других ферментов они способны деградировать фибриллы коллагена I. Деградация коллагеновых фибрилл ММП-1 наряду с наличием денатурированного коллагена являются факторами, которые, как полагают, вызывают ослабление ВКМ сухожилия и увеличивают вероятность возникновения другого разрыва. [43] В ответ на повторяющуюся механическую нагрузку или травму теноциты могут высвобождать цитокины и могут вызывать высвобождение ММП, вызывая деградацию ВКМ и приводя к повторной травме и хроническим тендинопатиям. [40]

В восстановлении и регенерации сухожилий участвует множество других молекул. Существует пять факторов роста, которые, как было показано, значительно активируются и активируются во время заживления сухожилий: инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I), тромбоцитарный фактор роста ( PDGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), основной фактор роста фибробластов (bFGF) и трансформирующий фактор роста бета (TGF-β). [42] Все эти факторы роста играют различную роль в процессе заживления. IGF-1 увеличивает выработку коллагена и протеогликана на первой стадии воспаления, а PDGF также присутствует на ранних стадиях после травмы и способствует синтезу других факторов роста наряду с синтезом ДНК и пролиферацией клеток сухожилий. [42] Известно, что три изоформы TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) играют роль в заживлении ран и образовании рубцов. [44] Хорошо известно, что VEGF стимулирует ангиогенез и индуцирует пролиферацию и миграцию эндотелиальных клеток, а мРНК VEGF, как было показано, экспрессируется в месте повреждения сухожилий вместе с мРНК коллагена I. [45] Костные морфогенетические белки (BMP) являются подгруппой суперсемейства TGF-β, которая может индуцировать образование костей и хрящей, а также дифференциацию тканей, и было показано, что BMP-12, в частности, влияет на формирование и дифференциацию ткани сухожилий и способствует фиброгенезу.

Влияние активности на заживление

На животных моделях были проведены обширные исследования для изучения эффектов механического напряжения в форме уровня активности на травму и заживление сухожилий. Хотя растяжение может нарушить заживление во время начальной воспалительной фазы, было показано, что контролируемое движение сухожилий примерно через неделю после острой травмы может способствовать синтезу коллагена теноцитами, что приводит к увеличению прочности на разрыв и диаметра заживших сухожилий и меньшему количеству спаек, чем у иммобилизованных сухожилий. При хронических травмах сухожилий также было показано, что механическая нагрузка стимулирует пролиферацию фибробластов и синтез коллагена вместе с перестройкой коллагена, все из которых способствуют восстановлению и ремоделированию. [42] Для дальнейшего подтверждения теории о том, что движение и активность способствуют заживлению сухожилий, было показано, что иммобилизация сухожилий после травмы часто оказывает отрицательное влияние на заживление. У кроликов иммобилизованные пучки коллагена показали снижение прочности на разрыв, а иммобилизация также приводит к снижению количества воды, протеогликанов и коллагеновых сшивок в сухожилиях. [37]

Несколько механизмов механотрансдукции были предложены в качестве причин реакции теноцитов на механическую силу, которая позволяет им изменять экспрессию генов, синтез белка и фенотип клеток, и в конечном итоге вызывать изменения в структуре сухожилий. Основным фактором является механическая деформация внеклеточного матрикса , которая может влиять на актиновый цитоскелет и, следовательно, влиять на форму, подвижность и функцию клеток. Механические силы могут передаваться через очаговые участки адгезии, интегрины и межклеточные соединения. Изменения в актиновом цитоскелете могут активировать интегрины, которые опосредуют сигнализацию «снаружи внутрь» и «изнутри наружу» между клеткой и матриксом. G-белки , которые индуцируют внутриклеточные сигнальные каскады, также могут быть важны, и ионные каналы активируются растяжением, позволяя ионам, таким как кальций, натрий или калий, проникать в клетку. [42]

Общество и культура

Сухожилие широко использовалось в доиндустриальные эпохи как прочное, долговечное волокно . Некоторые конкретные применения включают использование сухожилия в качестве нити для шитья, присоединения перьев к стрелам (см. flett ), привязывания лезвий инструментов к древкам и т. д. Оно также рекомендуется в руководствах по выживанию как материал, из которого можно изготовить прочную веревку для таких предметов, как ловушки или живые конструкции. Сухожилие должно быть обработано определенным образом, чтобы функционировать полезно для этих целей. Инуиты и другие циркумполярные народы использовали сухожилие как единственную веревку для всех бытовых целей из-за отсутствия других подходящих источников волокон в их экологической среде обитания. Эластичные свойства определенных сухожилий также использовались в составных изогнутых луках, которые предпочитали степные кочевники Евразии и коренные американцы. Первая артиллерия для метания камней также использовала эластичные свойства сухожилия.

Сухожилия являются прекрасным материалом для изготовления веревок по трем причинам: они чрезвычайно прочны, содержат натуральные клеи и дают усадку при высыхании, что устраняет необходимость в узлах [ требуется разъяснение ] .

Кулинарное использование

Сухожилия (в частности, говяжьи сухожилия) используются в качестве пищи в некоторых азиатских кухнях (часто подаются в ресторанах yum cha или dim sum ). Одним из популярных блюд является suan bao niu jin , в котором сухожилия маринуются в чесноке. Иногда их также можно встретить во вьетнамском блюде из лапши phở .

Другие животные

Окостеневшее сухожилие из костного пласта эдмонтозавра в Вайоминге (формация Лэнс)

У некоторых организмов, особенно у птиц [46] и птицетазовых динозавров [47] , части сухожилия могут окостенеть. В этом процессе остеоциты проникают в сухожилие и формируют кость, как в сесамовидной кости, такой как надколенник. У птиц окостенение сухожилий в основном происходит в задних конечностях, тогда как у птицетазовых динозавров окостеневшие сухожилия аксиальных мышц образуют решетчатую структуру вдоль невральных и гемальных отростков на хвосте, предположительно для поддержки.

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Сухожилия» .

Ссылки

  1. ^ «Защитите свои сухожилия». Новости NIH в области здравоохранения . 2017-05-15 . Получено 2023-09-11 .
  2. ^ "Framing Within Our Bodies". Больница и медицинский центр Southern Hills . Получено 11 сентября 2023 г.
  3. ^ Harvey T, Flamenco S, Fan CM (декабрь 2019 г.). «Популяция стволовых клеток сухожилий Tppp3+Pdgfra+ способствует регенерации и раскрывает общую роль сигнализации PDGF при регенерации и фиброзе». Nature Cell Biology . 21 (12): 1490–1503. doi :10.1038/s41556-019-0417-z. PMC 6895435 . PMID  31768046. 
  4. ^ Медицинский словарь Дорланда, стр. 602
  5. ^ Caldini EG, Caldini N, De-Pasquale V, Strocchi R, Guizzardi S, Ruggeri A, et al. (1990). «Распределение волокон эластичной системы в сухожилии крысиного хвоста и связанных с ним оболочках». Acta Anatomica . 139 (4): 341–348. doi :10.1159/000147022 (неактивен 2024-08-20). PMID  1706129.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  6. ^ Grant TM, Thompson MS, Urban J, Yu J (июнь 2013 г.). «Эластичные волокна широко распространены в сухожилиях и в значительной степени локализованы вокруг теноцитов». Journal of Anatomy . 222 (6): 573–579. doi :10.1111/joa.12048. PMC 3666236 . PMID  23587025. 
  7. ^ Медицинский словарь Дорланда 2012. Страница 1382
  8. ^ abc Jozsa L, Kannus P (1997). Сухожилия человека: анатомия, физиология и патология . Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека.
  9. ^ Lin TW, Cardenas L, Soslowsky LJ (июнь 2004 г.). «Биомеханика повреждений и восстановления сухожилий». Журнал биомеханики . 37 (6): 865–877. doi :10.1016/j.jbiomech.2003.11.005. PMID  15111074.
  10. ^ Kjaer M (апрель 2004 г.). «Роль внеклеточного матрикса в адаптации сухожилий и скелетных мышц к механической нагрузке». Physiological Reviews . 84 (2): 649–698. doi :10.1152/physrev.00031.2003. PMID  15044685.
  11. ^ Taye N, Karoulias SZ, Hubmacher D (январь 2020 г.). ««Другие» 15–40%: роль неколлагеновых внеклеточных матричных белков и второстепенных коллагенов в сухожилиях». Журнал ортопедических исследований . 38 (1): 23–35. doi :10.1002/jor.24440. PMC 6917864. PMID  31410892 . 
  12. ^ Fukuta S, Oyama M, Kavalkovich K, Fu FH, Niyibizi C (апрель 1998 г.). «Идентификация коллагенов типов II, IX и X в месте прикрепления ахиллова сухожилия быка». Matrix Biology . 17 (1): 65–73. doi :10.1016/S0945-053X(98)90125-1. PMID  9628253.
  13. ^ Fratzl P (2009). «Целлюлоза и коллаген: от волокон к тканям». Current Opinion in Colloid & Interface Science . 8 (1): 32–39. doi :10.1016/S1359-0294(03)00011-6.
  14. ^ Zhang G, Ezura Y, Chervoneva I, Robinson PS, Beason DP, Carine ET и др. (август 2006 г.). «Декорин регулирует сборку коллагеновых фибрилл и приобретение биомеханических свойств во время развития сухожилий». Journal of Cellular Biochemistry . 98 (6): 1436–1449. doi :10.1002/jcb.20776. PMID  16518859. S2CID  39384363.
  15. ^ Raspanti M, Congiu T, Guizzardi S (март 2002 г.). «Структурные аспекты внеклеточного матрикса сухожилия: исследование с помощью атомной силы и сканирующей электронной микроскопии». Архивы гистологии и цитологии . 65 (1): 37–43. doi : 10.1679/aohc.65.37 . PMID  12002609.
  16. ^ Скотт JE, Орфорд CR, Хьюз EW (июнь 1981 г.). «Расположение протеогликана-коллагена в развивающемся сухожилии хвоста крысы. Электронно-микроскопическое и биохимическое исследование». Биохимический журнал . 195 (3): 573–581. doi :10.1042/bj1950573. PMC 1162928. PMID  6459082 . 
  17. ^ Скотт Дж. Э. (декабрь 2003 г.). «Эластичность внеклеточного матрикса 'модулей формы' сухожилий, хрящей и т. д. Модель скользящих протеогликановых нитей». Журнал физиологии . 553 (ч. 2): 335–343. doi :10.1113/jphysiol.2003.050179. PMC 2343561. PMID  12923209 . 
  18. ^ McNeilly CM, Banes AJ, Benjamin M, Ralphs JR (декабрь 1996 г.). «Сухожильные клетки in vivo образуют трехмерную сеть клеточных отростков, связанных щелевыми контактами». Журнал анатомии . 189 (Pt 3): 593–600. PMC 1167702. PMID  8982835 . 
  19. ^ ab Benjamin M, Ralphs JR (октябрь 1997 г.). «Сухожилия и связки — обзор» (PDF) . Гистология и гистопатология . 12 (4): 1135–1144. doi :10.14670/HH-12.1135 (неактивен 2024-08-20). PMID  9302572.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  20. ^ "Короткое ахиллово сухожилие может быть ахиллесовой пятой спортсмена". Sports Injury Bulletin . Архивировано из оригинала 21-10-2007 . Получено 26-10-2007 .
  21. ^ Young M (2002). «Обзор постуральной перестройки и ее мышечных и нервных компонентов» (PDF) . British Journal of Sports Medicine . 9 (12): 51–76. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-04-06 . Получено 2010-06-23 .
  22. ^ Thorpe CT, Birch HL, Clegg PD, Screen HR (август 2013 г.). «Роль неколлагенового матрикса в функции сухожилий». International Journal of Experimental Pathology . 94 (4): 248–259. doi :10.1111/iep.12027. PMC 3721456. PMID  23718692 . 
  23. ^ Hulmes DJ (2002). «Строительство молекул коллагена, фибрилл и супрафибриллярных структур». Журнал структурной биологии . 137 (1–2): 2–10. doi :10.1006/jsbi.2002.4450. PMID  12064927.
  24. ^ Silver FH, Freeman JW, Seehra GP (октябрь 2003 г.). «Самосборка коллагена и развитие механических свойств сухожилий». Журнал биомеханики . 36 (10): 1529–1553. doi :10.1016/S0021-9290(03)00135-0. PMID  14499302.
  25. ^ Кер РФ (декабрь 2002 г.). «Влияние качества адаптивной усталости сухожилий на их конструкцию, восстановление и функционирование». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 133 (4): 987–1000. doi :10.1016/S1095-6433(02)00171-X. PMID  12485688.
  26. ^ Cribb AM, Scott JE (октябрь 1995 г.). «Реакция сухожилия на растягивающее напряжение: ультраструктурное исследование взаимодействия коллагена и протеогликана в напряженном сухожилии». Журнал анатомии . 187 (ч. 2): 423–8. PMC 1167437. PMID  7592005 . 
  27. ^ Screen HR, Lee DA, Bader DL, Shelton JC (2004). «Исследование влияния иерархической структуры сухожильных пучков на микромеханические свойства». Труды Института инженеров-механиков. Часть H, Журнал инженерии в медицине . 218 (2): 109–119. doi :10.1243/095441104322984004. PMID  15116898. S2CID  46256718.
  28. ^ Puxkandl R, Zizak I, Paris O, Keckes J, Tesch W, Bernstorff S, et al. (Февраль 2002). «Вязкоупругие свойства коллагена: исследования синхротронного излучения и структурная модель». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 357 (1418): 191–197. doi :10.1098/rstb.2001.1033. PMC 1692933. PMID  11911776 . 
  29. ^ Gupta HS, Seto J, Krauss S, Boesecke P, Screen HR (февраль 2010 г.). «Многоуровневый анализ in situ механизмов вязкоупругой деформации в коллагене сухожилий». Журнал структурной биологии . 169 (2): 183–91. doi :10.1016/j.jsb.2009.10.002. PMID  19822213.
  30. ^ Thorpe CT, Udeze CP, Birch HL, Clegg PD, Screen HR (ноябрь 2012 г.). «Специализация механических свойств сухожилий является результатом межпучковых различий». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 9 (76): 3108–3117. doi :10.1098/rsif.2012.0362. PMC 3479922. PMID  22764132 . 
  31. ^ Thorpe CT, Klemt C, Riley GP, Birch HL, Clegg PD, Screen HR (август 2013 г.). «Спиральные субструктуры в энергозапасающих сухожилиях обеспечивают возможный механизм эффективного хранения и возврата энергии». Acta Biomaterialia . 9 (8): 7948–7956. doi :10.1016/j.actbio.2013.05.004. PMID  23669621.
  32. ^ Гатт Р., Велла Вуд М., Гатт А., Зарб Ф., Формоза С., Аззопарди К.М. и др. (сентябрь 2015 г.). «Отрицательные коэффициенты Пуассона в сухожилиях: неожиданная механическая реакция» (PDF) . Акта Биоматериалы . 24 : 201–208. doi :10.1016/j.actbio.2015.06.018. ПМИД  26102335.
  33. ^ Batson EL, Paramour RJ, Smith TJ, Birch HL, Patterson-Kane JC, Goodship AE. (2003). Equine Vet J. |volume=35 |issue=3 |pages=314–8. Определяются ли свойства материала и состав матрицы сухожилий сгибателей и разгибателей лошадей их функциями?
  34. ^ Screen HR, Tanner KE (2012). «Структура и биомеханика биологических композитов». Энциклопедия композитов (2-е изд.). Nicolais & Borzacchiello.Pub. John Wiley & Sons, Inc. стр. 2928–2939. ISBN 978-0-470-12828-2.
  35. ^ Nakagawa Y, Totsuka M, Sato T, Fukuda Y, Hirota K (1989). «Влияние неиспользования на ультраструктуру ахиллова сухожилия у крыс». European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology . 59 (3): 239–242. doi :10.1007/bf02386194. PMID  2583169. S2CID  20626078.
  36. ^ Reeves ND, Maganaris CN, Ferretti G, Narici MV (июнь 2005 г.). «Влияние 90-дневной моделируемой микрогравитации на механические свойства сухожилий человека и эффект резистивных контрмер». Журнал прикладной физиологии . 98 (6): 2278–2286. doi : 10.1152/japplphysiol.01266.2004 . hdl : 11379/25397 . PMID  15705722. S2CID 10508646 . 
  37. ^ abcd Sharma P, Maffulli N (2006). "Биология травмы сухожилия: заживление, моделирование и ремоделирование" (PDF) . Journal of Musculoskeletal & Neuronal Interactions . 6 (2): 181–190. PMID  16849830. Архивировано (PDF) из оригинала 5 января 2024 г.
  38. ^ ab Maffulli N, Wong J, Almekinders LC (октябрь 2003 г.). «Типы и эпидемиология тендинопатии». Clinics in Sports Medicine . 22 (4): 675–692. doi :10.1016/s0278-5919(03)00004-8. PMID  14560540.
  39. ^ Aström M, Rausing A (июль 1995 г.). «Хроническая тендинопатия ахиллова сухожилия. Обзор хирургических и гистопатологических данных». Клиническая ортопедия и смежные исследования . 316 (316): 151–164. doi :10.1097/00003086-199507000-00021. PMID  7634699. S2CID  25486134.
  40. ^ abcd Sharma P, Maffulli N (январь 2005 г.). «Повреждение сухожилий и тендинопатия: заживление и восстановление». Журнал костной и суставной хирургии. Американский том . 87 (1): 187–202. doi :10.2106/JBJS.D.01850. PMID  15634833. S2CID  1111422.
  41. ^ ab Riley G (февраль 2004 г.). «Патогенез тендинопатии. Молекулярная перспектива». Ревматология . 43 (2): 131–142. doi : 10.1093/rheumatology/keg448 . PMID  12867575.
  42. ^ abcdef Wang JH (2006). «Механобиология сухожилий». Журнал биомеханики . 39 (9): 1563–1582. doi :10.1016/j.jbiomech.2005.05.011. PMID  16000201.
  43. ^ Riley GP, Curry V, DeGroot J, van El B, Verzijl N, Hazleman BL и др. (март 2002 г.). «Активность матриксной металлопротеиназы и ее связь с ремоделированием коллагена при патологии сухожилий». Matrix Biology . 21 (2): 185–195. doi :10.1016/S0945-053X(01)00196-2. PMID  11852234.
  44. ^ Moulin V, Tam BY, Castilloux G, Auger FA, O'Connor-McCourt MD, Philip A и др. (август 2001 г.). «Фетальные и взрослые фибробласты кожи человека демонстрируют внутренние различия в сократительной способности». Журнал клеточной физиологии . 188 (2): 211–222. doi :10.1002/jcp.1110. PMID  11424088. S2CID  22026692.
  45. ^ Boyer MI, Watson JT, Lou J, Manske PR, Gelberman RH, Cai SR (сентябрь 2001 г.). «Количественная вариация экспрессии мРНК фактора роста эндотелия сосудов во время раннего заживления сухожилий сгибателей: исследование на модели собак». Журнал ортопедических исследований . 19 (5): 869–872. doi : 10.1016/S0736-0266(01)00017-1 . PMID  11562135. S2CID  20903366.
  46. ^ Berge JC, Storer RW (октябрь 1995 г.). «Интратендинозное окостенение у птиц: обзор». Журнал морфологии . 226 (1): 47–77. doi :10.1002/jmor.1052260105. PMID  29865323. S2CID  46926646.
  47. ^ Organ CL (2006). «Биомеханика окостеневших сухожилий у динозавров-орнитопод». Палеобиология . 32 (4): 652–665. Bibcode : 2006Pbio...32..652O. doi : 10.1666/05039.1. S2CID  86568665.