stringtranslate.com

Гипотеза о железо-серном мире

Гипотеза мира железа и серы представляет собой набор предложений о происхождении жизни и ранней эволюции жизни, выдвинутых в серии статей между 1988 и 1992 годами Гюнтером Вехтерсхойзером , мюнхенским патентным юристом со степенью по химии, которого поощрял и поддерживал философ Карл Р. Поппер , чтобы опубликовать свои идеи. Гипотеза предполагает, что ранняя жизнь могла сформироваться на поверхности минералов сульфида железа , отсюда и название. [1] [2] [3] [4] [5] [ чрезмерное цитирование ] Она была разработана путем ретродикта (составления « предсказания » о прошлом) из существующей биохимии (не вымершей, сохранившейся биохимии) в сочетании с химическими экспериментами.

Происхождение жизни

Организм-первопроходец

Вехтерсхойзер предполагает, что самая ранняя форма жизни, называемая «организмом-пионером», возникла в вулканическом гидротермальном потоке при высоком давлении и высокой (100 °C) температуре. Она имела сложную структуру минеральной основы с каталитическими центрами переходных металлов (преимущественно железо и никель , но также, возможно, кобальт , марганец , вольфрам и цинк ). Каталитические центры катализировали автотрофные пути фиксации углерода, генерируя небольшие молекулярные (неполимерные) органические соединения из неорганических газов (например, оксид углерода , диоксид углерода , цианистый водород и сероводород ). Эти органические соединения удерживались на или в минеральной основе в качестве органических лигандов центров переходных металлов со временем удержания потока в соответствии с прочностью их минеральных связей, тем самым определяя автокаталитический «поверхностный метаболизм». Каталитические центры переходных металлов стали автокаталитическими, будучи ускоренными их органическими продуктами, превратившимися в лиганды. Метаболизм фиксации углерода стал автокаталитическим, сформировав метаболический цикл в форме примитивной серозависимой версии восстановительного цикла лимонной кислоты . Ускоренные катализаторы расширили метаболизм, а новые метаболические продукты еще больше ускорили катализаторы. Идея заключается в том, что как только такой примитивный автокаталитический метаболизм был установлен, его внутренне синтетическая химия начала производить все более сложные органические соединения, все более сложные пути и все более сложные каталитические центры.

Конверсия питательных веществ

Реакция конверсии водяного газа (CO + H 2 O → CO 2 + H 2 ) происходит в вулканических флюидах с различными катализаторами или без катализаторов. [6] Сочетание сульфида железа (FeS, троилит ) и сероводорода ( H
2S ) в качестве восстановителей (оба реагента одновременно окисляются в реакции, создавая дисульфидную связь, S–S) в сочетании с пиритом ( FeS
2) формирование:

FeS + H2S → FeS2 + 2H + + 2e−
или с H 2, полученным напрямую вместо 2 H + + 2 e −
FeS + H2S → FeS2 + H2

было продемонстрировано в мягких вулканических условиях. [7] [8] Этот ключевой результат был оспорен. [9] Фиксация азота была продемонстрирована для изотопа 15 N 2 в сочетании с образованием пирита. [10] Аммиак образуется из нитрата с FeS/H 2 S в качестве восстановителя . [11] Метилмеркаптан [CH 3 -SH] и оксисульфид углерода [COS] образуются из CO 2 и FeS/H 2 S, [12] или из CO и H 2 в присутствии NiS . [13]

Синтетические реакции

Реакция оксида углерода (CO), сероводорода (H 2 S) и метантиола CH 3 SH в присутствии сульфида никеля и сульфида железа генерирует метилтиоэфир уксусной кислоты [CH 3 -CO-SCH 3 ] и, предположительно, тиоуксусную кислоту (CH 3 -CO-SH) как простейшие активированные аналоги уксусной кислоты ацетил-КоА . Эти активированные производные уксусной кислоты служат исходными материалами для последующих экзергонических синтетических шагов. [13] Они также служат для энергетического сопряжения с эндергоническими реакциями , в частности, для образования соединений (фосфо)ангидрида . [14] Однако Хубер и Вехтерсхойзер сообщили о низком выходе ацетата 0,5% на основе ввода CH 3 SH ( метантиол ) (8 мМ) в присутствии 350 мМ CO. Это примерно в 500 и 3700 раз [15] превышает самые высокие концентрации CH 3 SH и CO, соответственно, измеренные на сегодняшний день в жидкости естественного гидротермального источника . [16]

Реакция гидроксида никеля с цианистым водородом (HCN) (в присутствии или отсутствии гидроксида железа , сероводорода или метилмеркаптана ) генерирует цианид никеля , который реагирует с оксидом углерода (CO) с образованием пар α-гидрокси и α-аминокислот : например, гликолят / глицин , лактат / аланин , глицерат / серин ; а также пировиноградной кислоты в значительных количествах. [17] Пировиноградная кислота также образуется при высоком давлении и высокой температуре из CO, H2O , FeS в присутствии нонилмеркаптана. [18] Реакция пировиноградной кислоты или других α-кетокислот с аммиаком в присутствии гидроксида железа или в присутствии сульфида железа и сероводорода генерирует аланин или другие α-аминокислоты . [19] Реакция α-аминокислот в водном растворе с COS или с CO и H 2 S генерирует пептидный цикл, в котором дипептиды , трипептиды и т. д. образуются и впоследствии разрушаются через N-концевые гидантоиновые фрагменты и N-концевые мочевинные фрагменты с последующим расщеплением N-концевой аминокислотной единицы. [20] [21] [22]

Предложенный механизм реакции восстановления CO 2 на FeS: Ying et al. (2007) [ требуется ссылка ] показали, что прямое превращение макинавита (FeS) в пирит (FeS 2 ) при реакции с H 2 S до 300 °C невозможно без присутствия критического количества окислителя. В отсутствие какого-либо окислителя FeS реагирует с H 2 S до 300 °C, образуя пирротин. Farid et al. [ требуется ссылка ] экспериментально показали, что макинавит (FeS) обладает способностью восстанавливать CO 2 до CO при температуре выше 300 °C. Они сообщили, что поверхность FeS окисляется, что при реакции с H 2 S дает пирит (FeS 2 ). Ожидается, что CO реагирует с H 2 O в эксперименте Дробнера, образуя H 2 .

Ранняя эволюция

Ранняя эволюция определяется как начинающаяся с зарождения жизни и заканчивающаяся последним универсальным общим предком ( LUCA ). Согласно теории мира железа и серы, она охватывает коэволюцию клеточной организации ( клеточность ), генетический аппарат и ферментацию метаболизма .

Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация происходит в несколько стадий. Она могла начаться с образования примитивных липидов (например, жирных кислот или изопреноидов ) в поверхностном метаболизме . Эти липиды накапливаются на или в минеральной основе. Это липофилизирует внешние или внутренние поверхности минеральной основы, что способствует реакциям конденсации по сравнению с гидролитическими реакциями за счет снижения активности воды и протонов.

На следующем этапе образуются липидные мембраны . Пока они все еще прикреплены к минеральной основе, они образуют полуклетку, частично ограниченную минеральной основой и частично мембраной. Дальнейшая эволюция липидов приводит к самоподдерживающимся липидным мембранам и закрытым клеткам. Самые ранние закрытые клетки являются предклетками (в значении Кандлера), поскольку они допускают частый обмен генетическим материалом (например, путем слияния). По мнению Воеза , этот частый обмен генетическим материалом является причиной существования общего ствола на древе жизни и очень быстрой ранней эволюции. [23] Ник Лейн и соавторы утверждают, что «Также были идентифицированы неферментативные эквиваленты гликолиза, пентозофосфатного пути и глюконеогенеза. Также могут иметь место множественные синтезы аминокислот из α-кетокислот путем прямого восстановительного аминирования и путем реакций трансаминирования. Длинноцепочечные жирные кислоты могут быть образованы путем гидротермального синтеза типа Фишера-Тропша, который химически напоминает процесс удлинения жирных кислот. Недавние исследования показывают, что азотистые основания также могут быть образованы в соответствии с универсально сохраняющимися биосинтетическими путями, используя ионы металлов в качестве катализаторов». [24]

Метаболические промежуточные продукты в гликолизе и пентозофосфатном пути, такие как глюкоза, пируват, рибозо-5-фосфат и эритрозо-4-фосфат , спонтанно генерируются в присутствии Fe(II). [25] Было показано, что фруктозо-1,6-бифосфат , метаболический промежуточный продукт в глюконеогенезе , непрерывно накапливается, но только в замороженном растворе. Образование фруктозо-1,6-бифосфата ускорялось лизином и глицином , что подразумевает, что самые ранние анаболические ферменты были аминокислотами. [26] Сообщалось, что 4Fe-4S, 2Fe-2S и моноядерные кластеры железа спонтанно образуются при низких концентрациях цистеина и щелочном pH. [27] Метилтиоацетат, предшественник ацетил-КоА , может быть синтезирован в условиях, соответствующих гидротермальным источникам. Фосфорилирование метилтиоацетата приводит к синтезу тиоацетата, более простого предшественника ацетил-КоА. Тиоацетат в более прохладных и нейтральных условиях способствует синтезу ацетилфосфата, который является предшественником аденозинтрифосфата и способен фосфорилировать рибозу и нуклеозиды . Это говорит о том, что ацетилфосфат, вероятно, синтезировался в термофорезе и смешивании кислой морской воды и щелочной гидротермальной жидкости в взаимосвязанных микропорах. Возможно, что он может способствовать полимеризации нуклеотидов на минеральных поверхностях или при низкой активности воды. [28] Термофорез в порах гидротермальных источников может концентрировать полирибонуклеотиды, [29] но остается неизвестным, как он может способствовать кодированию и метаболическим реакциям. [30]

В математическом моделировании предполагается, что автокаталитический синтез нуклеотидов способствует росту протоклетки, поскольку нуклеотиды также катализируют фиксацию CO2 . Сильный нуклеотидный катализ жирных кислот и аминокислот замедляет рост протоклетки, и если бы произошла конкуренция между каталитическими функциями, это нарушило бы протоклетку. Слабый или умеренный нуклеотидный катализ аминокислот посредством фиксации CO2 способствовал бы делению и росту протоклетки. [31] В 2017 году компьютерное моделирование протоклетки в щелочной гидротермальной среде показало, что «некоторые гидрофобные аминокислоты хелатируют нанокристаллы FeS, создавая три положительные обратные связи: (i) увеличение каталитической площади поверхности; (ii) разделение нанокристаллов FeS на мембрану; и (iii) протон-движущий активный центр для фиксации углерода, который имитирует фермент Ech». [32] Максимальный синтез АТФ происходил бы при высокой активности воды в пресной воде, а высокие концентрации Mg 2+ и Ca 2+ предотвращали бы синтез АТФ, однако концентрации двухвалентных катионов в гадейских океанах были намного ниже, чем в современных океанах, а концентрации Mg 2+ и Ca 2+ в щелочных гидротермальных источниках обычно ниже, чем в океане. Такие среды генерировали бы Fe 3+ , что способствовало бы фосфорилированию АДФ. Смесь морской воды и щелочной гидротермальной жидкости может способствовать циклу между Fe 3+ и Fe 2+ . [33] Экспериментальные исследования биомиметических пребиотических реакций, таких как восстановление НАД + [34] и перенос фосфорила [35], также подтверждают происхождение жизни, происходящее в щелочном гидротермальном источнике.

Протоэкологические системы

Уильям Мартин и Майкл Рассел предполагают, что первые клеточные формы жизни могли развиться внутри щелочных гидротермальных источников в зонах распространения морского дна в глубоком море . [36] [37] Эти структуры состоят из микромасштабных пещер, покрытых тонкими мембранными стенками из сульфида металла . Таким образом, эти структуры сразу решат несколько критических моментов, соответствующих предложениям Вехтерсхойзера:

  1. Микропещеры обеспечивают возможность концентрации вновь синтезированных молекул, тем самым увеличивая вероятность образования олигомеров ;
  2. крутые температурные градиенты внутри гидротермального источника позволяют устанавливать «оптимальные зоны» парциальных реакций в различных областях источника (например, синтез мономеров в более горячих, олигомеризация в более холодных частях);
  3. поток гидротермальной воды через структуру обеспечивает постоянный источник строительных блоков и энергии (химическое неравновесие между гидротермальным водородом и морским углекислым газом);
  4. модель допускает последовательность различных этапов клеточной эволюции ( пребиотическая химия , синтез мономеров и олигомеров , синтез пептидов и белков , мир РНК , сборка рибонуклеопротеинов и мир ДНК ) в единой структуре, облегчая обмен между всеми стадиями развития;
  5. Синтез липидов как средство «закрытия» клеток от окружающей среды не является необходимым до тех пор, пока не будут развиты в основном все клеточные функции.

Эта модель помещает «последнего универсального общего предка» ( LUCA ) в неорганически сформированные физические границы щелочного гидротермального источника, а не предполагает существование свободноживущей формы LUCA. Последним эволюционным шагом на пути к настоящим свободноживущим клеткам был бы синтез липидной мембраны, которая в конечном итоге позволяет организмам покинуть систему микрокаверн источника. Это постулируемое позднее приобретение биосинтеза липидов , направленное генетически кодируемыми пептидами, согласуется с наличием совершенно разных типов мембранных липидов у архей и бактерий (плюс эукариот ). Тип источника, находящийся на переднем плане их предположения, химически больше похож на теплые (около 100 °C) кратеры у хребта , такие как Лост-Сити, чем на более знакомые источники типа «черный курильщик» (около 350 °C).

В абиотическом мире термоклин температур и хемоклин концентраций связаны с пребиотическим синтезом органических молекул, более горячих вблизи химически богатого источника, более холодных, но и менее химически богатых на больших расстояниях. Миграция синтезированных соединений из областей высокой концентрации в области низкой концентрации дает направленность, которая обеспечивает как источник, так и сток самоорганизующимся образом, обеспечивая протометаболический процесс, посредством которого производство уксусной кислоты и ее возможное окисление могут быть пространственно организованы.

Таким образом, многие из индивидуальных реакций, которые сегодня обнаруживаются в центральном метаболизме, могли изначально происходить независимо от какой-либо развивающейся клеточной мембраны . Каждый микрокомпартмент вентиляционного отверстия функционально эквивалентен одной клетке. Затем отбираются химические сообщества, обладающие большей структурной целостностью и устойчивостью к сильно меняющимся условиям; их успех привел бы к локальным зонам истощения важных прекурсорных химических веществ. Прогрессивное включение этих прекурсорных компонентов в клеточную мембрану постепенно увеличило бы метаболическую сложность внутри клеточной мембраны, одновременно приводя к большей экологической простоте во внешней среде. В принципе, это могло бы привести к развитию сложных каталитических наборов, способных к самоподдержанию .

Рассел добавляет существенный фактор к этим идеям, указывая на то, что полупроницаемые макинавитовые (минерал сульфида железа) и силикатные мембраны могли бы естественным образом образовываться в этих условиях и электрохимически связывать реакции, разделенные в пространстве, если не во времени [ необходимо разъяснение ] . [38] [39]

Альтернативная среда

6 из 11 метаболических промежуточных продуктов в обратном цикле Кребса, стимулируемых Fe, Zn 2+ и Cr 3+ в кислых условиях, подразумевают, что протоклетки, возможно, возникли в локально богатых металлами и кислых наземных гидротермальных полях. Кислые условия, по-видимому, согласуются со стабилизацией РНК. [40] Эти гидротермальные поля демонстрировали бы цикличность замерзания и оттаивания и различные температурные градиенты, которые способствовали бы неферментативным реакциям глюконеогенеза, синтезу азотистых оснований, неферментативной полимеризации и репликации РНК. [26] Синтез АТФ и окисление двухвалентного железа посредством фотохимических реакций или окислителей, таких как оксид азота, полученный в результате ударов молний, ​​ударов метеоритов или вулканических выбросов, также могли происходить в гидротермальных полях. [41]

Циклы «влажность-сухость» гидротермальных полей полимеризуют РНК и пептиды, агрегация протоклеток во влажной гелевой фазе во время циклов «влажность-сухость» допускает диффузию продуктов метаболизма через соседние протоклетки. Агрегацию протоклеток можно описать как примитивную версию горизонтального переноса генов. Везикулы жирных кислот стабилизируются полимерами в присутствии Mg2 +, необходимого для активности рибозима. [42] Эти пребиотические процессы могли происходить в затененных областях, которые защищают возникновение ранней клеточной жизни под воздействием ультрафиолетового излучения. [43] Длинноцепочечные спирты и монокарбоновые кислоты также могли синтезироваться посредством синтеза Фишера-Тропша . [44] Гидротермальные поля также могут иметь осадки переходных металлов [4] и концентрировать множество элементов, включая CHNOPS . [45] Геотермальная конвекция также может быть источником энергии для возникновения движущей силы протонов, переноса фосфорильной группы, связи между окислением-восстановлением и активным транспортом. [4] Дэвид Димер и Брюс Дамер отметили , что эти среды, по-видимому, напоминают идею Чарльза Дарвина о «маленьком теплом пруду». [42]

Проблемы с гипотезой субаэрального гидротермального поля абиогенеза заключаются в том, что предлагаемая химия не похожа на известные биохимические реакции. [46] Обилие субаэральных гидротермальных полей было бы редким и не обеспечивало бы никакой защиты ни от метеоритов, ни от ультрафиолетового излучения. Глинистые минералы в субаэральных гидротермальных полях поглощали бы органические реагенты. Пирофосфат имеет низкую растворимость в воде и не может фосфорилироваться без фосфорилирующего агента. [44] Она не предлагает объяснений происхождения хемиосмоса и различий между археями и бактериями. [47]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (1988-12-01). «До ферментов и шаблонов: теория поверхностного метаболизма». Microbiol . Mol. Biol. Rev. 52 (4): 452–84. doi :10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988. PMC  373159 . PMID  3070320.
  2. ^ Wächtershäuser, G (январь 1990). "Эволюция первых метаболических циклов". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (1): 200–04. Bibcode :1990PNAS...87..200W. doi : 10.1073/pnas.87.1.200 . PMC 53229 . PMID  2296579. 
  3. ^ Гюнтер Вехтерсхойзер, Г (1992). «Основы эволюционной биохимии: мир железа и серы». Progress in Biophysics and Molecular Biology . 58 (2): 85–201. doi : 10.1016/0079-6107(92)90022-X . PMID  1509092.
  4. ^ abc Гюнтер Вехтерсхойзер, Г (2006). «От вулканических истоков хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукариот». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1474): 1787–806, обсуждение 1806–8. doi :10.1098/rstb.2006.1904. PMC 1664677 . PMID  17008219. 
  5. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (2007). «О химии и эволюции пионерного организма». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 584–602. doi :10.1002/cbdv.200790052. PMID  17443873. S2CID  23597542.
  6. ^ Зеевальд, Джеффри С.; Михаил Ю. Золотов; Томас Макколлом (январь 2006 г.). «Экспериментальное исследование соединений одного углерода в гидротермальных условиях». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (2): 446–60. Bibcode :2006GeCoA..70..446S. doi :10.1016/j.gca.2005.09.002. hdl : 1912/645 .
  7. ^ Тейлор, П.; TE Раммери; DG Owen (1979). «Реакции твердых моносульфидов железа с водным сероводородом при температуре до 160°C». Журнал неорганической и ядерной химии . 41 (12): 1683–87. doi :10.1016/0022-1902(79)80106-2 . Получено 2009-05-02 .
  8. ^ Дробнер, Э.; Х. Хубер; Г. Вехтерсхойзер; Д. Роуз; КО Стеттер (1990). «Образование пирита связано с выделением водорода в анаэробных условиях» (PDF) . Природа . 346 (6286): 742–44. Бибкод : 1990Natur.346..742D. дои : 10.1038/346742a0. S2CID  4238288.
  9. ^ Cahill, CL; LG Benning; HL Barnes; JB Parise (июнь 2000 г.). "In situ time-resolved X-ray diffraction of iron sulfides during hydrothermal pyrite growth". Chemical Geology . 167 (1–2): 53–63. Bibcode : 2000ChGeo.167...53C. doi : 10.1016/S0009-2541(99)00199-0.
  10. ^ Марк Дорр, Марк; Йоханнес Кассборер; Рената Грюнерт; Гюнтер Крайзель; Вилли А. Брэнд; Роланд А. Вернер; Хайке Гейльманн; Кристина Апфель; Кристиан Робл; Вольфганг Вейганд (2003). «Возможное пребиотическое образование аммиака из динитрогена на поверхностях сульфида железа». Angewandte Chemie, международное издание . 42 (13): 1540–43. дои : 10.1002/anie.200250371. ПМИД  12698495.
  11. ^ Blöchl, E; M Keller; G Wächtershäuser; KO Stetter (1992). «Реакции, зависящие от сульфида железа и связь геохимии с биохимией». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (17): 8117–20. Bibcode : 1992PNAS...89.8117B. doi : 10.1073 /pnas.89.17.8117 . PMC 49867. PMID  11607321. 
  12. ^ Хайнен, Вольфганг; Энн Мари Лауэрс (1996-04-01). «Органические соединения серы, образующиеся в результате взаимодействия сульфида железа, сероводорода и диоксида углерода в анаэробной водной среде» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 26 (2): 131–50. Bibcode :1996OLEB...26..131H. CiteSeerX 10.1.1.967.5285 . doi :10.1007/BF01809852. hdl :2066/29485. PMID  11536750. S2CID  9391517. 
  13. ^ ab Huber, Claudia; Günter Wächtershäuser (1997-04-11). "Активированная уксусная кислота путем фиксации углерода на (Fe,Ni)S в первичных условиях". Science . 276 (5310): 245–47. doi :10.1126/science.276.5310.245. PMID  9092471. S2CID  40053445.
  14. ^ Гюнтер Вехтерсхойзер; Майкл WW Адамс (1998). «Дело в пользу гипертермофильного, хемолитоавтотрофного происхождения жизни в железо-серном мире». В Juergen Wiegel (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни . Тейлор и Фрэнсис. стр. 47–57. ISBN 9780748407477.
  15. ^ Чандру, Кухан; Гилберт, Алексис; Бутч, Кристофер; Аоно, Масаши; Кливз, Хендерсон Джеймс II (21 июля 2016 г.). «Абиотическая химия производных тиолированного ацетата и происхождение жизни». Scientific Reports . 6 : 29883. Bibcode :2016NatSR...629883C. doi :10.1038/srep29883. PMC 4956751 . PMID  27443234. 
  16. ^ Ривз, Эоган П.; Макдермотт, Джилл М.; Зеевальд, Джеффри С. (15 апреля 2014 г.). «Происхождение метантиола в гидротермальных жидкостях срединно-океанических хребтов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (15): 5474–79. Bibcode : 2014PNAS..111.5474R. doi : 10.1073/pnas.1400643111 . PMC 3992694. PMID  24706901 . 
  17. ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (27 октября 2006 г.). «α-гидрокси и α-аминокислоты в возможных гадейских, вулканических условиях зарождения жизни». Наука . 314 (5799): 630–62. Бибкод : 2006Sci...314..630H. дои : 10.1126/science.1130895. PMID  17068257. S2CID  94926364.
  18. ^ Коди, Джордж Д.; Набиль З. Боктор; Тимоти Р. Филли; Роберт М. Хазен ; Джеймс Х. Скотт; Анураг Шарма; Хаттен С. Йодер (2000-08-25). «Первичные карбонилированные соединения железа и серы и синтез пирувата». Science . 289 (5483): 1337–40. Bibcode :2000Sci...289.1337C. doi :10.1126/science.289.5483.1337. PMID  10958777. S2CID  14911449.
  19. ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (февраль 2003 г.). «Возвращение к первичному восстановительному аминированию». Буквы тетраэдра . 44 (8): 1695–97. дои : 10.1016/S0040-4039(02)02863-0.
  20. ^ Хубер, Клаудия; Гюнтер Вехтерсхойзер (1998-07-31). «Пептиды, полученные путем активации аминокислот с помощью CO на поверхностях (Ni,Fe)S: значение для происхождения жизни». Science . 281 (5377): 670–72. Bibcode :1998Sci...281..670H. doi :10.1126/science.281.5377.670. PMID  9685253. S2CID  33706837.
  21. ^ Хубер, Клаудия; Вольфганг Эйзенрайх; Стефан Хехт; Гюнтер Вехтерсхойзер (15 августа 2003 г.). «Возможный первичный пептидный цикл». Наука . 301 (5635): 938–40. Бибкод : 2003Sci...301..938H. дои : 10.1126/science.1086501. PMID  12920291. S2CID  2761061.
  22. ^ Вехтерсхойзер, Гюнтер (25.08.2000). «Происхождение жизни: жизнь, какой мы ее не знаем». Science . 289 (5483): 1307–08. doi :10.1126/science.289.5483.1307. PMID  10979855. S2CID  170713742.(требуется платная подписка члена AAAS)
  23. ^ Вехтерсхойзер, Г. (декабрь 1998 г.). «До ферментов и шаблонов: теория поверхностного метаболизма» (PDF) . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 52 (4): 452–484. doi :10.1128/mr.52.4.452-484.1988. PMC 373159 . PMID  3070320. 
  24. ^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нунес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (2022-11-01). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN  0005-2728. PMID  35868450. S2CID  250707510.
  25. ^ Келлер, Маркус А.; Турчин, Александра В.; Ралсер, Маркус (апрель 2014 г.). «Неферментативный гликолиз и реакции, подобные пентозофосфатному пути, в вероятном архейском океане». Молекулярная системная биология . 10 (4): 725. doi :10.1002/msb.20145228. ISSN  1744-4292. PMC 4023395. PMID 24771084  . 
  26. ^ ab Месснер, Кристоф Б.; Дрисколл, Пол К.; Пьедрафита, Габриэль; Де Волдер, Майкл Ф. Л.; Ралсер, Маркус (2017-07-11). "Неферментативное глюконеогенезоподобное образование фруктозо-1,6-бисфосфата во льду". Труды Национальной академии наук . 114 (28): 7403–7407. Bibcode : 2017PNAS..114.7403M. doi : 10.1073/pnas.1702274114 . ISSN  0027-8424. PMC 5514728. PMID  28652321 . 
  27. ^ Jordan, Sean F.; Ioannou, Ioannis; Rammu, Hanadi; Halpern, Aaron; Bogart, Lara K.; Ahn, Minkoo; Vasiliadou, Rafaela; Christodoulou, John; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (11.10.2021). "Спонтанная сборка окислительно-восстановительно-активных железо-серных кластеров при низких концентрациях цистеина". Nature Communications . 12 (1): 5925. Bibcode :2021NatCo..12.5925J. doi :10.1038/s41467-021-26158-2. ISSN  2041-1723. PMC 8505563 . PMID  34635654. 
  28. ^ Уичер, Александра; Кампруби, Элой; Пинна, Сильвана; Херши, Барри; Лейн, Ник (2018-06-01). «Ацетилфосфат как изначальная энергетическая валюта у истоков жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 48 (2): 159–179. doi :10.1007/s11084-018-9555-8. ISSN  1573-0875. PMC 6061221. PMID 29502283  . 
  29. ^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). «Экстремальное накопление нуклеотидов в моделируемых гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN  0027-8424. PMC 1890497. PMID 17494767  . 
  30. ^ Уэст, Тимоти; Соджо, Виктор; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (2017-12-05). «Происхождение наследственности в протоклетках». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735): 20160419. doi :10.1098/rstb.2016.0419. ISSN  0962-8436. PMC 5665807 . PMID  29061892. 
  31. ^ Нунес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (2022-11-09). «Пределы метаболической наследственности в протоклетках». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). doi :10.1098/rspb.2022.1469. ISSN  0962-8452. PMC 9653231. PMID 36350219  . 
  32. ^ Уэст, Тимоти; Соджо, Виктор; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (2017-12-05). «Происхождение наследственности в протоклетках». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735): 20160419. doi :10.1098/rstb.2016.0419. ISSN  0962-8436. PMC 5665807 . PMID  29061892. 
  33. ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (2022-10-04). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты». PLOS Biology . 20 (10): e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN  1545-7885. PMC 9531788. PMID  36194581 . 
  34. ^ Вебер, Джессика М.; Хендерсон, Брайана Л.; Лароу, Дуглас Э.; Голдман, Аарон Д.; Перл, Скотт М.; Биллингс, Кит; Барж, Лора М. (11 января 2022 г.). «Тестирование абиотического восстановления NAD+, напрямую опосредованного минералами железа/серы». Астробиология . 22 (1): 25–34. doi :10.1089/ast.2021.0035. ISSN  1531-1074. PMID  34591607.
  35. ^ Ван, Цинпу; Барж, Лора М.; Стейнбок, Оливер (2019-03-27). «Микрожидкостное производство пирофосфата, катализируемое минеральными мембранами с крутыми градиентами pH». Химия – Европейский журнал . 25 (18): 4732–4739. doi :10.1002/chem.201805950. ISSN  0947-6539. PMID  30725519.
  36. ^ Мартин, Уильям; Майкл Дж. Рассел (2003). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 59–83, обсуждение 83–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID  12594918 . 
  37. ^ Мартин, Уильям; Майкл Дж. Рассел (2007). «О происхождении биохимии в щелочном гидротермальном источнике». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362 (1486): 1887–925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID  17255002 . 
  38. ^ Майкл Рассел, Майкл (2006). "Первая жизнь". American Scientist . 94 (1): 32. doi :10.1511/2006.1.32. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2009-05-02 .
  39. ^ Рассел, Майкл (редактор), (2010), «Происхождение, абиогенез и поиск жизни во Вселенной» (Cosmology Science Publications) [ ISBN отсутствует ]
  40. ^ Муховска, Камила Б.; Варма, Шриджит Дж.; Шевалло-Беру, Элоди; Летюилье-Карл, Лукас; Ли, Гуан; Моран, Джозеф (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса». Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. дои : 10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334Х. ПМК 5659384 . ПМИД  28970480. 
  41. ^ Пинна, Сильвана; Кунц, Сесилия; Халперн, Аарон; Харрисон, Стюарт А.; Джордан, Шон Ф.; Уорд, Джон; Вернер, Финн; Лейн, Ник (2022-10-04). «Пребиотическая основа АТФ как универсальной энергетической валюты». PLOS Biology . 20 (10): e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN  1545-7885. PMC 9531788. PMID  36194581 . 
  42. ^ ab Damer, Bruce; Deamer, David (25 марта 2020 г.). «Гипотеза горячего источника для происхождения жизни». Astrobiology . 20 (4): 429–452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. ISSN  1531-1074. PMC 7133448 . PMID  31841362. 
  43. ^ Damer, Bruce; Deamer, David (6 марта 2015 г.). «Связанные фазы и комбинаторный отбор в флуктуирующих гидротермальных бассейнах: сценарий для руководства экспериментальными подходами к происхождению клеточной жизни». Life . 5 (1): 872–887. Bibcode :2015Life....5..872D. doi : 10.3390/life5010872 . ISSN  2075-1729. PMC 4390883 . PMID  25780958. 
  44. ^ ab Лонго, Алекс; Дамер, Брюс (27 апреля 2020 г.). «Включение гипотез о происхождении жизни в поиск жизни в Солнечной системе и за ее пределами». Life . 10 (5): 52. Bibcode :2020Life...10...52L. doi : 10.3390/life10050052 . ISSN  2075-1729. PMC 7281141 . PMID  32349245. 
  45. ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Баумгартнер, Рафаэль; Джокич, Тара; Ота, Цутому; Стеллер, Люк; Гарбе, Ульф; Накамура, Эйзо (5 января 2021 г.). «Элементы происхождения жизни на суше: перспектива из глубины кратона Пилбара в Западной Австралии». Астробиология . 21 (1): 39–59. Бибкод : 2021AsBio..21...39В. дои : 10.1089/ast.2019.2107. ISSN  1531-1074. PMID  33404294. S2CID  230783184.
  46. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (2018-12-12). «Жизнь как руководство по пребиотическому синтезу нуклеотидов». Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H. doi : 10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992. PMID 30538225  . 
  47. ^ Бранк, Клиффорд Ф.; Маршалл, Чарльз Р. (14 июля 2021 г.). «„Целый организм“, системная биология и нисходящие критерии оценки сценариев происхождения жизни». Life . 11 (7): 690. Bibcode :2021Life...11..690B. doi : 10.3390/life11070690 . ISSN  2075-1729. PMC 8306273 . PMID  34357062.