Терморецептор — это неспециализированный сенсорный рецептор или, точнее, рецептивная часть сенсорного нейрона , который кодирует абсолютные и относительные изменения температуры , преимущественно в безвредном диапазоне. Считается, что в периферической нервной системе млекопитающих рецепторами тепла являются безмиелиновые С-волокна (низкая скорость проводимости), тогда как рецепторы, реагирующие на холод, имеют как С-волокна, так и тонкомиелинизированные А-дельта-волокна (более высокая скорость проводимости). [1] [2] Адекватным стимулом для рецепторов тепла является нагревание, что приводит к увеличению скорости разряда их потенциала действия. Охлаждение приводит к уменьшению скорости разряда рецепторов тепла. Для рецепторов холода скорость их срабатывания увеличивается при охлаждении и снижается при нагревании. Некоторые рецепторы холода также реагируют кратковременным разрядом потенциала действия на высокие температуры, т.е. обычно выше 45 °C, и это известно как парадоксальная реакция на тепло. Механизм, ответственный за такое поведение, не определен.
У человека по аксонам Лиссауэрова тракта ощущения температуры или давления поступают в спинной мозг. Путь Лиссауэра образует синапсы на нейронах первого порядка в сером веществе спинного рога , на один или два уровня позвонка выше. Аксоны этих нейронов второго порядка затем перекрещиваются , присоединяясь к спиноталамическому тракту по мере восхождения к нейронам вентрального заднелатерального ядра таламуса .
У млекопитающих температурные рецепторы иннервируют различные ткани, включая кожу (как кожные рецепторы ), роговицу и мочевой пузырь . Также были описаны нейроны преоптических и гипоталамических областей мозга, которые реагируют на небольшие изменения температуры, предоставляя информацию о внутренней температуре. Гипоталамус участвует в терморегуляции , терморецепторы обеспечивают упреждающую реакцию на прогнозируемое изменение внутренней температуры тела в ответ на изменение условий окружающей среды.
Классически терморецепторы описываются как имеющие свободные неспециализированные окончания . [3] Механизм активации в ответ на изменение температуры до конца не изучен.
Чувствительные к холоду терморецепторы вызывают ощущения охлаждения, холода и свежести. Считается , что холодовые рецепторы роговицы реагируют увеличением скорости срабатывания на охлаждение, вызванное испарением «слез» слезной жидкости, и тем самым вызывают рефлекс моргания. Другие терморецепторы будут реагировать на противоположные триггеры и вызывать ощущение тепла, а в некоторых случаях даже жжения. Это часто происходит при контакте с капсаицином , активным химическим веществом, обычно встречающимся в перце чили. При контакте с языком (или любой внутренней поверхностью) капсаицин деполяризует нервные волокна, позволяя натрию и кальцию проникать в волокна. Чтобы волокна могли это делать, они должны иметь специфический терморецептор. Терморецептор, реагирующий на капсаицин и другие химические вещества, выделяющие тепло, известен как TRPV1 . В ответ на тепло рецептор TRPV1 открывает проходы, позволяющие проходить ионам, вызывая ощущение тепла или жжения. TRPV1 также имеет молекулярного родственника TRPM8 . В отличие от TRPV1, TRPM8 вызывает ощущение охлаждения, как упоминалось ранее. Подобно TRPV1, TRPM8 реагирует на определенный химический триггер, открывая свои ионные пути. В этом случае химическим триггером часто является ментол или другие охлаждающие агенты. Исследования, проведенные на мышах, показали, что наличие обоих этих рецепторов обеспечивает градиент восприятия температуры. Мыши, у которых отсутствовал рецептор TRPV1, все же были способны определять области, значительно более холодные, чем на нагретой платформе. Однако мыши, у которых отсутствует рецептор TRPM8, не смогли определить разницу между теплой платформой и холодной платформой, что позволяет предположить, что мы полагаемся на TRPM8 для определения холодных ощущений и ощущений. [4]
Рецепторы тепла и холода играют роль в восприятии безобидной температуры окружающей среды. Температуры, которые могут нанести вред организму, воспринимаются подкатегориями ноцицепторов , которые могут реагировать на ядовитый холод, ядовитое тепло или более чем на одну модальность вредного стимула (т. е. они являются полимодальными). Нервные окончания сенсорных нейронов, которые преимущественно реагируют на охлаждение, имеют умеренную плотность в коже, но также встречаются с относительно высокой пространственной плотностью в роговице , языке , мочевом пузыре и коже лица. Предполагается, что языковые рецепторы холода передают информацию, которая модулирует чувство вкуса; т.е. некоторые продукты имеют приятный вкус в холодном виде, а другие нет. [5]
Эта область исследований в последнее время привлекла значительное внимание благодаря идентификации и клонированию белков семейства временного рецепторного потенциала (TRP). Передача температуры в рецепторы холода частично опосредована каналом TRPM8. По этому каналу проходит смешанный входящий катионный (преимущественно переносимый ионами Na + , хотя канал также проницаем для Ca 2+ ) ток, величина которого обратно пропорциональна температуре. Канал чувствителен в диапазоне температур от 10 до 35 °C. TRPM8 также можно активировать путем связывания внеклеточного лиганда. Таким образом ментол может активировать канал TRPM8. Поскольку TRPM8 экспрессируется в нейронах, физиологическая роль которых заключается в передаче сигналов об охлаждении, ментол, нанесенный на различные поверхности тела, вызывает ощущение охлаждения. Ощущение свежести, связанное с активацией ментола рецепторов холода, особенно в областях лица с аксонами тройничного (V) нерва , объясняет его использование в многочисленных туалетных принадлежностях, включая зубную пасту, лосьоны для бритья, кремы для лица и т.п.
Другим молекулярным компонентом холодовой трансдукции является температурная зависимость так называемых каналов утечки, которые пропускают наружу ток, переносимый ионами калия. Некоторые каналы утечки происходят из семейства калиевых каналов с двухпоровым доменом (2P) . Среди различных членов каналов 2P-домена некоторые закрываются довольно быстро при температуре ниже 28 °C (например, KCNK4 (TRAAK), TREK). Температура также модулирует активность Na + /K + -АТФазы . Na + /K + -АТФаза представляет собой насос P-типа , который вытесняет 3 иона Na + в обмен на ионы 2K + при каждом гидролитическом расщеплении АТФ. Это приводит к чистому перемещению положительного заряда из клетки, т.е. к гиперполяризующему току . Величина этого тока пропорциональна скорости активности накачки.
Было высказано предположение, что именно совокупность различных термочувствительных белков в нейроне дает начало рецептору холода. [6] Считается, что это возникающее свойство нейрона включает в себя экспрессию вышеупомянутых белков, а также различных чувствительных к напряжению каналов, включая активируемый гиперполяризацией, управляемый циклическими нуклеотидами (HCN) канал и быстро активирующий и инактивирующий временный калиевый канал. канал (ИК А ).