Терморецептор — неспециализированный сенсорный рецептор , или, точнее, восприимчивая часть сенсорного нейрона , которая кодирует абсолютные и относительные изменения температуры , в основном в пределах безвредного диапазона. В периферической нервной системе млекопитающих рецепторы тепла считаются немиелинизированными С-волокнами ( низкая скорость проводимости), в то время как рецепторы, реагирующие на холод, имеют как С-волокна, так и тонкомиелинизированные А-дельта-волокна (более высокая скорость проводимости). [1] [2] Адекватным стимулом для теплового рецептора является нагревание, что приводит к увеличению скорости разряда их потенциала действия. Охлаждение приводит к снижению скорости разряда теплового рецептора. Для холодовых рецепторов их скорость активации увеличивается во время охлаждения и уменьшается во время нагревания. Некоторые холодовые рецепторы также реагируют кратковременным разрядом потенциала действия на высокие температуры, то есть обычно выше 45 °C, и это известно как парадоксальная реакция на тепло [ необходима ссылка ] . Механизм, ответственный за такое поведение, не был определен.
У людей по аксонам тракта Лиссауэра температурные или давящие ощущения поступают в спинной мозг. Тракт Лиссауэра будет синапсировать на нейронах первого порядка в сером веществе заднего рога , на один или два уровня позвонков выше. Аксоны этих нейронов второго порядка затем перекрещиваются , присоединяясь к спиноталамическому тракту , поднимаясь к нейронам в вентральном заднебоковом ядре таламуса .
У млекопитающих температурные рецепторы иннервируют различные ткани, включая кожу (как кожные рецепторы ), роговицу и мочевой пузырь . Также были описаны нейроны из преоптической и гипоталамической областей мозга, которые реагируют на небольшие изменения температуры, предоставляя информацию о внутренней температуре. Гипоталамус участвует в терморегуляции , терморецепторы обеспечивают прямые реакции на прогнозируемое изменение внутренней температуры тела в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды.
Терморецепторы классически описываются как имеющие свободные – неспециализированные – окончания . [3] Механизм активации в ответ на изменения температуры до конца не изучен.
Чувствительные к холоду терморецепторы вызывают ощущения охлаждения, холода и свежести. Считается, что в роговице холодовые рецепторы реагируют увеличением частоты срабатывания на охлаждение, вызванное испарением слезной жидкости «слез», и тем самым вызывают рефлекс моргания [ требуется цитата ] . Другие терморецепторы будут реагировать на противоположные триггеры и вызывать ощущение тепла, а в некоторых случаях даже жжения. Это часто происходит при контакте с капсаицином , активным химическим веществом, обычно встречающимся в перце чили. При контакте с языком (или любой внутренней поверхностью) капсаицин деполяризует нервные волокна, пропуская натрий и кальций в волокна. Для того чтобы волокна могли это сделать, у них должен быть определенный терморецептор. Терморецептор, реагирующий на капсаицин и другие химические вещества, вырабатывающие тепло, известен как TRPV1 [ требуется цитата ] . В ответ на тепло рецептор TRPV1 открывает проходы, через которые проходят ионы, вызывая ощущение тепла или жжения. TRPV1 также имеет молекулярного родственника, TRPM8 . В отличие от TRPV1, TRPM8 вызывает ощущения охлаждения, как упоминалось ранее [ необходима ссылка ] . Подобно TRPV1, TRPM8 реагирует на определенный химический триггер, открывая свои ионные пути. В этом случае химическим триггером часто является ментол или другие охлаждающие агенты. Исследования, проведенные на мышах, показали, что наличие обоих этих рецепторов обеспечивает градиент температурного восприятия. Мыши, у которых отсутствует рецептор TRPV1, все еще способны определять области, значительно более холодные, чем на нагретой платформе. Однако мыши, у которых отсутствует рецептор TRPM8, не способны определять разницу между теплой и холодной платформой, что позволяет предположить, что мы полагаемся на TRPM8 для определения холодных ощущений и чувств. [4]
Рецепторы тепла и холода играют роль в восприятии безвредной температуры окружающей среды. Температуры, которые могут повредить организму, воспринимаются подкатегориями ноцицепторов , которые могут реагировать на вредный холод, вредное тепло или более чем на одну вредную модальность стимула (т. е. они полимодальные) [ требуется ссылка ] . Нервные окончания сенсорных нейронов, которые преимущественно реагируют на охлаждение, находятся в умеренной плотности в коже, но также встречаются в относительно высокой пространственной плотности в роговице , языке , мочевом пузыре и коже лица [ требуется ссылка ] . Предполагается, что лингвальные холодовые рецепторы передают информацию, которая модулирует чувство вкуса; т. е. некоторые продукты кажутся вкусными в холодном виде, а другие — нет. [5]
Эта область исследований недавно привлекла значительное внимание в связи с идентификацией и клонированием семейства белков транзиторного рецепторного потенциала (TRP). Передача температуры в холодовых рецепторах частично опосредована каналом TRPM8 [ требуется ссылка ] . Этот канал пропускает смешанный внутренний катионный (преимущественно переносимый ионами Na + , хотя канал также проницаем для Ca2 + ) ток, величина которого обратно пропорциональна температуре [ требуется ссылка ] . Канал чувствителен в диапазоне температур, охватывающем около 10-35 °C [ требуется ссылка ] . TRPM8 также может быть активирован путем связывания внеклеточного лиганда. Ментол может активировать канал TRPM8 таким образом. Поскольку TRPM8 экспрессируется в нейронах, физиологическая роль которых заключается в подаче сигнала об охлаждении, ментол, нанесенный на различные поверхности тела, вызывает ощущение охлаждения [ требуется ссылка ] . Ощущение свежести, связанное с активацией ментолом холодовых рецепторов, особенно тех, которые находятся на лице, где находятся аксоны тройничного (V) нерва , объясняет его использование в многочисленных туалетных принадлежностях, включая зубную пасту, лосьоны для бритья, кремы для лица и тому подобное.
Другим молекулярным компонентом холодовой трансдукции является температурная зависимость так называемых каналов утечки, которые пропускают исходящий ток, переносимый ионами калия. Некоторые каналы утечки происходят из семейства двухпоровых (2P) доменных калиевых каналов [ требуется ссылка ] . Среди различных членов каналов 2P-домена некоторые закрываются довольно быстро при температурах менее примерно 28 °C (например, KCNK4 (TRAAK), TREK) [ требуется ссылка ] . Температура также модулирует активность Na + /K + -АТФазы [ требуется ссылка ] . Na + /K + -АТФаза представляет собой насос P-типа , который выдавливает 3 иона Na + в обмен на 2 иона K + для каждого гидролитического расщепления АТФ. Это приводит к чистому движению положительного заряда из клетки, т. е. гиперполяризующему току . Величина этого тока пропорциональна скорости активности насоса.
Было высказано предположение, что именно совокупность различных термочувствительных белков в нейроне приводит к возникновению холодового рецептора. [6] Предполагается, что это возникающее свойство нейрона включает в себя экспрессию вышеупомянутых белков, а также различных чувствительных к напряжению каналов, включая активируемый гиперполяризацией канал, управляемый циклическими нуклеотидами (HCN) , и быстро активирующийся и инактивирующийся транзиторный калиевый канал (IK A ).