Abelisauridae (что означает «ящерицы Авеля») — семейство (или клада ) цератозавровых динозавров- теропод . Абелизавриды процветали в меловой период на древнем южном суперконтиненте Гондвана , а сегодня их ископаемые останки находят на современных континентах Африки и Южной Америки , а также на Индийском субконтиненте и острове Мадагаскар . Изолированные зубы были обнаружены в поздней юре Португалии [2] , а позднемеловые роды Tarascosaurus и Arcovenator были описаны во Франции . [1] Судя по записям окаменелостей , абелизавриды, возможно, впервые появились в юрский период, а некоторые роды дожили до конца мезозойской эры, около 66 миллионов лет назад . [3]
Как и большинство теропод, абелизавриды были плотоядными двуногими . Для них характерны коренастые задние конечности и обширная орнаментация костей черепа с бороздками и ямками. У многих абелизавридов, таких как Carnotaurus , передние конечности рудиментарные , череп короче, а над глазами растут костные гребни. Большинство известных абелизавридов имели длину от 5 до 9 м (от 17 до 30 футов), от морды до кончика хвоста, а новый и пока еще безымянный экземпляр из северо-западной Турканы в Кении, Африка, достигал возможной длины 11 –12 м (от 36 до 39 футов). [4] Прежде чем стать широко известными, фрагментарные останки абелизаврид иногда ошибочно принимались за возможных южноамериканских тираннозаврид . [5]
Задние конечности абелизавридов были более типичны для цератозавров: таранная кость и пяточная кость (верхние лодыжки) срослись друг с другом и с большеберцовой костью , образуя большеберцовую кость. Голень была короче бедренной кости , что придавало задним конечностям коренастые пропорции. На стопе находились три функциональных пальца (второй, третий и четвёртый), при этом первый палец, или большой палец , не касался земли. [6]
Хотя пропорции черепа различались, черепа абелизавридов обычно были очень высокими и очень короткими. Например, у Карнотавра череп был почти такой же высоты, как и длины. Предчелюстная кость у абелизаврид была очень высокой, поэтому передняя часть морды была тупой, а не заостренной, как у многих других теропод. [4]
Две кости черепа, слезная и заглазничная кости, выступали в глазницу спереди и сзади, почти разделяя ее на два отсека. Глаз должен был располагаться в верхнем отсеке, который у Карнотавра был слегка наклонен наружу , возможно, обеспечивая некоторую степень бинокулярного зрения . Слезная и заглазничная кости также встречались над глазницей, образуя гребень или бровь над глазом. [4]
На многих костях черепа наблюдается скульптура в виде длинных борозд, ямок и выступов. Как и у других цератозавров , лобные кости крыши черепа были слиты вместе. Карнотаврины обычно имели костные выступы черепа. Карнотавр имел два ярко выраженных рога, выступающих наружу над глазами, в то время как его близкий родственник ауказавр имел меньшие выступы в той же области. Майюнгазавр и Раджазавр имели один костный рог или купол, выступающий вверх из черепа. Эти выступы, как и рога многих современных животных, могли быть выставлены напоказ для распознавания видов или запугивания. [6] [7] [8] У Arcovenator дорсальный край заглазничной кости (и, вероятно, также слезной кости) утолщен в дорсолатеральном направлении, образуя сильный и морщинистый костный надбровный выступ, возвышающийся над уровнем крыши черепа. [1] Возможно, этот морщинистый надбровный выступ поддерживал ороговевшую или чешуйчатую структуру для дисплеев.
Данные по передним конечностям абелизавридов известны от Eoabelisaurus и карнотавров Aucasaurus , Carnotaurus и Majungasaurus . У всех были маленькие передние конечности, которые, по-видимому, были рудиментарными. [10] Кости предплечья ( лучевая и локтевая кости ) были чрезвычайно короткими, всего 25% длины плеча ( плечевой кости ) у карнотавра и 33% у ауказавра . Вся рука держалась прямо, локтевой сустав неподвижен. [10]
Как это типично для цератозавров, рука абелизавридов имела четыре основных пальца, но на этом любое сходство заканчивается. Костей запястья не существовало, а четыре кости ладони (пястные кости ) прикреплялись непосредственно к предплечью. На первом и четвертом пальцах фаланг (костей пальцев) не было, только одна на втором и две на третьем пальце. Эти два внешних пальца были чрезвычайно короткими и неподвижными. Ручные когти у эоабелизавра были очень маленькими и полностью отсутствовали у карнотаврин. [10]
Более примитивные родственники, такие как Ноазавр и Цератозавр, имели более длинные подвижные руки с пальцами и когтями. [11] Палеобиолог Александр О. Варгас предположил, что основной причиной эволюции в сторону рудиментарных передних конечностей в этой группе был генетический дефект; потеря функции HOXA11 и HOXD11 , двух генов, которые регулируют развитие передних конечностей. [12]
Абелизавриды обычно относят к группе мелового периода. Самый ранний возможный таксон абелизавридов — Eoabelisaurus mefi из юрского периода Аргентины [13] , хотя другие исследователи считают его либо цератозавридом, либо абелизавроидом вне абелизаврид. [14] [15] Неопределенные останки также известны из юрского периода на Мадагаскаре и в Танзании . [16] [ 17] Останки абелизаврид в основном известны на южных континентах, которые когда-то составляли суперконтинент Гондвана . При первом описании в 1985 году были известны только карнотавр и абелизавр , оба из позднего мела Южной Америки . Абелизавриды тогда были расположены в позднемеловой Индии ( Indosurus и Rajasaurus ) и на Мадагаскаре ( Majungasaurus ), которые были тесно связаны на протяжении большей части мелового периода. Считалось, что отсутствие абелизаврид в континентальной Африке указывает на то, что эта группа эволюционировала после отделения Африки от Гондваны, около 100 миллионов лет назад . [18] Однако открытие ругопса и другого материала абелизаврид из середины мелового периода в северной Африке опровергло эту гипотезу. [19] [20] Среднемеловые абелизавриды теперь известны и из Южной Америки, что показывает, что эта группа существовала до распада Гондваны. [21] [22] [23] В 2014 году описание Arcovenator escotae из южной Франции предоставило первые неоспоримые доказательства присутствия абелизаврид в Европе . Арковенатор имеет сильное сходство с мадагаскарским майюнгазавром и индийскими абелизавридами, но не с южноамериканскими формами. Арковенатор , Majungasaurus и индийские формы объединены в новую кладу Majungasaurinae . [1]
Палеонтологи Хосе Бонапарт и Фернандо Новас придумали название Abelisauridae в 1985 году, когда описали одноименного Abelisaurus . Название образовано от фамилии Роберто Абеля, открывшего абелизавра , и от греческого слова σαυρος ( саурос ), означающего ящерицу. Очень распространенный суффикс -idae обычно применяется к зоологическим фамилиям и происходит от греческого суффикса -ιδαι ( -idai ) , означающего «потомки». [24]
Abelisauridae — семейство в ранговой таксономии Линнея , входящее в инфраотряд Ceratosauria и надсемейство Abelisauroidea , которое также содержит семейство Noasauridae . Он имел несколько определений в филогенетической систематике . Первоначально он был определен как таксон , основанный на узлах, включающий Abelisaurus , Carnotaurus , их общего предка и всех его потомков. [25] [26]
Позже он был переопределен как таксон на основе ствола, включающий всех животных, более тесно связанных с абелизавром (или более полным карнотавром ), чем с ноазавром . [8] Определение на основе узлов не будет включать таких животных, как Rugops или Ilokelesia , которые считаются более базальными , чем Abelisaurus , и будут включены в определение на основе стебля. [27] В составе Abelisauridae имеется подгруппа Carnotaurinae , а среди карнотавров Aucasaurus и Carnotaurus объединяются в Carnotaurini . [19]
Полные скелеты были описаны только для наиболее продвинутых абелизавридов (таких как Carnotaurus и Aucasaurus ), что затрудняет установление определяющих особенностей скелета для семейства в целом. Однако большинство из них известны по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты происходят в основном из черепа. [6] Многие черты черепа абелизавридов схожи с кархародонтозавридами . Эти общие черты, а также тот факт, что абелизавриды, по-видимому, заменили кархародонтозавридов в Южной Америке, привели к предположению о родстве этих двух групп. [25] Однако ни один кладистический анализ никогда не обнаруживал такой связи, и, помимо черепа, абелизавриды и кархародонтозавриды очень разные, более похожие на цератозавров и аллозавроидов соответственно. [6]
Ниже представлена кладограмма, созданная Tortosa et al. (2014) при описании Arcovenator и создании нового подсемейства Majungasaurinae. [1]
Первоначально Ilokelesia описывалась как сестринская группа Abelisauroidea. [21] Однако Серено предварительно относит его ближе к абелизавру, чем к ноазавридам, и этот результат согласуется с несколькими другими недавними анализами. [6] [22] [28] Если использовать определение на основе стебля, то Илокелесия и Ругопс , следовательно, являются базальными абелизавридами. Однако, поскольку они более базальные, чем Abelisaurus , они находятся за пределами Abelisauridae, если принять определение на основе узлов. Экриксинатозавр также был опубликован в 2004 году, поэтому он не был включен в анализ Серено. Однако независимый анализ, проведенный Хорхе Кальво и его коллегами, показывает, что это абелизаврид. [22]
Некоторые ученые относят Xenotarsosaurus из Аргентины и Compsosurus из Индии к базальным абелизавридам, [29] [30], в то время как другие считают, что они находятся за пределами Abelisauroidea. [31] Французских родов и тараскозавров также называли абелизавридами, но оба они фрагментарны и могут быть более базальными цератозаврами, [ 6] хотя Tortosa et al. (2014) считали обоих отдельными абелизавридами. [1] Последующий филогенетический анализ выявил, что генузавр был либо ноазавридом, либо абелизавридом. [32] [33] [34] В 2023 году тараскозавр считался действительным родом, и филогенетический анализ подтверждает, что это абелизаврид. [35]
При описании Скорпиовенатора в 2008 г. Canale et al. опубликовал еще один филогенетический анализ, посвященный южноамериканским абелизавридам. В своих результатах они обнаружили, что все южноамериканские формы, включая Ilokelesia (кроме Abelisaurus ), сгруппировались в субклад карнотаринов, который они назвали Brachyrostra . [36] В том же году Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон опубликовали новый большой филогенетический анализ цератозавров. [37] При описании эоабелизавра Диего Пол и Оливер В.М. Раухут (2012) объединили эти анализы и добавили 10n новых персонажей. Следующая кладограмма следует за их анализом. [38]
Ископаемые зубы, найденные среди костей титанозавра из формации Аллен в Аргентине, позволяют предположить, что абелизавриды охотились на титанозавров или, по крайней мере, питались ими. [39]
Исследования абелизаврида Majungasaurus показывают, что это был динозавр, который рос гораздо медленнее, чем другие тероподы, и ему потребовалось почти 20 лет, чтобы достичь взрослого размера. Подобные исследования других родов абелизаврид показывают, что такое медленное созревание могло быть общей чертой всех абелизаврид. [40]
