Смилодон — род кошачьих , принадлежащий к вымершему подсемейству Machairodontinae . Это один из самых известных саблезубых хищников и доисторических млекопитающих. Хотя он широко известен как саблезубый тигр , он не был тесно связан с тигром или другими современными кошками. Смилодон жил в Америке в эпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад – 10 000 лет назад). Род был назван в 1842 году на основе окаменелостей из Бразилии; родовое название означает «скальпель» или «обоюдоострый нож» в сочетании с «зубом». Сегодня известнытри вида : S. gracilis , S. Fatalis и S. populator . Два последних вида, вероятно, произошли от S. gracilis , который сам, вероятно, произошел от Megantereon . Сотни экземпляров, полученных из смоляных ям Ла-Бреа в Лос-Анджелесе, составляют самую большую коллекцию окаменелостей смилодонов .
В целом смилодон имел более крепкое телосложение, чем любая из ныне живущих кошек, с особенно хорошо развитыми передними конечностями и исключительно длинными верхними клыками . Его челюсть была шире, чем у современных кошек, а верхние клыки были тонкими и хрупкими и приспособлены для точного убийства. S. gracilis был самым маленьким видом, его вес составлял от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов). S. Fatalis имел вес от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов) и рост 100 см (39 дюймов). Оба эти вида в основном известны из Северной Америки , но к ним относят и останки из Южной Америки . S. populator из Южной Америки был самым крупным видом, весом от 220 до 436 кг (от 485 до 961 фунта) и ростом 120 см (47 дюймов), и был одним из крупнейших известных кошачьих. Рисунок шерсти смилодона неизвестен, но он был художественно восстановлен с использованием однотонных или пятнистых узоров.
В Северной Америке смилодон охотился на крупных травоядных животных , таких как бизоны и верблюды , и оставался успешным даже при встрече с новыми видами добычи в Южной Америке. Считается, что смилодон убил свою жертву, удерживая ее передними конечностями и кусая, но неясно, каким образом был нанесен сам укус. Ученые спорят, вел ли смилодон социальный или одиночный образ жизни; Анализ поведения современных хищников , а также ископаемых останков смилодона может быть истолкован как подтверждающий любую точку зрения. Смилодон, вероятно, жил в закрытых местах обитания, таких как леса и кустарники , которые служили укрытием для засады на добычу. Смилодон вымер одновременно с исчезновением большей части мегафауны Северной и Южной Америки , около 10 000 лет назад. Его зависимость от крупных животных была предложена как причина его исчезновения. S. Fatalis, возможно, пострадал от смены среды обитания и потери добычи, на которой он специализировался, из-за возможных климатических, антропогенных воздействий и других факторов, в то время как вымирание популяции S. fatis остается плохо изученным.
В 1830-х годах датский натуралист Питер Вильгельм Лунд и его помощники собирали окаменелости в известковых пещерах недалеко от небольшого городка Лагоа-Санта, штат Минас-Жерайс , Бразилия. Среди тысяч найденных окаменелостей он признал несколько изолированных щечных зубов принадлежащими гиене , которую он назвал Hyaena neogaea в 1839 году. После того, как было обнаружено больше материала (включая клыки и кости стопы), Лунд пришел к выводу, что окаменелости принадлежали гиене. отдельный род кошачьих, хотя и переходный к гиенам. Он заявил, что по размеру он соответствовал бы самым крупным современным хищникам и был более крепким, чем любая современная кошка. Первоначально Лунд хотел назвать новый род Hyaenodon , но, понимая, что этим недавно занимался другой доисторический хищник, он вместо этого назвал его популяцией Smilodon в 1842 году. Он объяснил древнегреческое значение Smilodon как σμίλη ( smile ), «скальпель» или « обоюдоострый нож», и οδόντος ( odóntos ), «зуб». Это также переводится как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида populator как «разрушитель», что также переводится как «тот, кто несет опустошение». К 1846 году Лунд приобрел почти все части скелета (от разных людей), а в последующие годы другие коллекционеры нашли еще больше экземпляров в соседних странах. [1] [2] Хотя некоторые более поздние авторы использовали оригинальное название вида Лунда neogaea вместо populator , теперь оно считается недействительным nomen nudum , поскольку оно не сопровождалось надлежащим описанием и не было обозначено никаких типовых экземпляров. [3] Некоторые южноамериканские экземпляры были отнесены к другим родам, подродам, видам и подвидам , таким как Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis и S. bonaeriensis , но теперь они считаются младшими синонимами S. populator . . [4]
Окаменелости смилодона были обнаружены в Северной Америке со второй половины XIX века. [1] В 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал фрагмент верхней челюсти с коренным зубом , который был обнаружен в нефтяном пласте в округе Хардин, штат Техас . Он отнес этот экземпляр к роду Felis (который затем использовался для обозначения большинства кошек, как ныне живущих, так и вымерших), но нашел его достаточно отличным, чтобы быть частью собственного подрода , как F. ( Trcifelis ) Fatalis . [5] Название вида означает «смертельный». [6] В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп отметил, что коренной зуб F. Fatalis идентичен таковому у Smilodon , и предложил новую комбинацию S. Fatalis . [7] Большинство находок в Северной Америке были скудными, пока не начались раскопки в смоляных ямах Ла Бреа в Лос-Анджелесе , где с 1875 года были обнаружены сотни особей S. Fatalis . [1] S. Fatalis имеет младшие синонимы, такие как S. mercerii. , S. floridanus и S. Californicus . [4] Американский палеонтолог Анналиса Берта считала голотип S. Fatalis слишком неполным, чтобы быть адекватным типовым экземпляром, и иногда этот вид предлагался как младший синоним S. populator . [3] Скандинавские палеонтологи Бьорн Куртен и Ларс Верделин поддержали различие этих двух видов в статье, опубликованной в 1990 году. [8] В статье американского палеонтолога Джона П. Бабиарца и его коллег, опубликованной в 2018 году, сделан вывод, что S.californicus , представленный экземплярами, из смоляных ям Ла-Бреа, в конце концов, был отдельным видом от S. Fatalis , и необходимы дополнительные исследования для уточнения таксономии этой линии. [9]
В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид смилодонов — S. gracilis . Этот вид был основан на частичной собачьей особи, которая была получена в пещере Порт-Кеннеди недалеко от реки Шуйлкилл в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что этот клык отличается от клыка других видов Smilodon из-за его меньшего размера и более сжатого основания. [7] Его видовое название относится к более легкому телосложению этого вида. [10] Этот вид известен по меньшему количеству и менее полным останкам, чем другие представители рода. [11] S. gracilis иногда считался частью таких родов, как Megantereon и Ischyrosmilus . [12] S. populator , S. Fatalis и S. gracilis в настоящее время считаются единственными действительными видами Smilodon , а особенности, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отклонены как вариации между особями одного и того же вида (внутривидовые вариации). [4] [3] Смилодон, одно из самых известных доисторических млекопитающих, часто упоминается в популярных средствах массовой информации и является окаменелостью штата Калифорния. [1]
.jpg/1280px-Smilodon_gracilis_skull_ANSP_44.1_(2).jpg)
Смилодон , долгое время являвшийся самой известной саблезубой кошкой , по-прежнему остается одним из самых известных представителей группы, до такой степени, что эти два понятия путают. Сам термин « саблезубый » относится к экоморфу , состоящему из различных групп вымерших хищных синапсид (млекопитающих и близких родственников), у которых в ходе конвергентной эволюции развились чрезвычайно длинные верхнечелюстные клыки , а также адаптации черепа и скелета, связанные с их использованием. Сюда входят представители Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae и Machairodontinae . [1] [13] В семействе Felidae (настоящие кошки) представители подсемейства Machairodontinae называются саблезубыми кошками, и сама эта группа делится на три трибы : Metailurini (ложные саблезубые); Homotherini ( ятаганзубые кошки); и Smilodontini ( кортикозубые кошки), к которым относится смилодон . [4] Члены Smilodontini отличаются длинными тонкими клыками с мелкими зубцами или без них , тогда как Homotherini характеризуются более короткими, широкими и более уплощенными клыками с более грубыми зубцами. [14] Представители Metailurini были менее специализированы и имели более короткие и менее уплощенные клыки, и некоторые исследователи не признавали их членами Machairodontinae. [4]
Самые ранние кошачьи известны из олигоцена Европы, такие как Proailurus , а самый ранний с саблезубыми чертами — миоценовый род Pseudaelurus . [4] Морфология черепа и нижней челюсти самых ранних саблезубых кошек была похожа на морфологию современных дымчатых леопардов ( Neofelis ). Эта линия в дальнейшем адаптировалась к точному убийству крупных животных за счет развития удлиненных клыков и более широких зияний, при этом жертвуя высокой силой укуса . [15] Поскольку их клыки стали длиннее, тела кошек стали более устойчивыми к обездвиживанию добычи. [14] У производных смилодонтинов и гомотеринов поясничный отдел позвоночника и хвост стали укороченными, как и задние конечности. [4] Судя по последовательностям митохондриальной ДНК , извлеченным из окаменелостей , линии Homotherium и Smilodon , по оценкам, разошлись около 18 млн лет назад. [16]
Самым ранним видом смилодона является S. gracilis , который существовал от 2,5 миллионов до 500 000 лет назад (от раннего Бланкана до ирвингтонского периода) и был преемником в Северной Америке Мегантереона , от которого он, вероятно, произошел. Сам Мегантереон проник в Северную Америку из Евразии в плиоцене вместе с гомотерием . S. gracilis достиг северных районов Южной Америки в раннем плейстоцене в рамках Великого американского обмена . [17] [14] S. Fatalis существовал 1,6–10 000 лет назад (от позднего Ирвингтона до Ранчолабрея ) и заменил S. gracilis в Северной Америке. [8] Популяция S. существовала 1–10 000 лет назад ( от Энсенадана до Лухана ); это произошло в восточных частях Южной Америки. [18]
Несмотря на разговорное название «саблезубый тигр», смилодон не имеет близкого родства ни с современным тигром (который принадлежит к подсемейству Pantherinae ), ни с каким-либо другим существующим кошачьим. [19] Анализ древней ДНК 1992 года показал, что смилодона следует относить к современным кошкам (подсемейства Felinae и Pantherinae). [20] Исследование 2005 года показало, что смилодон принадлежал к отдельной линии. [21] Исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило это, показав, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не были тесно связаны ни с одним из ныне живущих видов. [22] Следующая кладограмма , основанная на окаменелостях и анализе ДНК, показывает место Smilodon среди вымерших и современных кошачьих, по данным Ринкона и его коллег, 2011: [17]
Смилодон был размером с современных больших кошек , но имел более крепкое телосложение. У него была уменьшенная поясничная область , высокая лопатка , короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими ступнями. [23] [24] Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными у саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самого крупного вида, S.populator . [23] Клыки были тонкими и имели мелкие зазубрины на передней и задней стороне. [25] Череп был крепким, морда короткой и широкой. Скулы ( скулы ) глубокие, широко изогнутые, сагиттальный гребень выражен, лобная область слегка выпуклая. Нижняя челюсть имела выступы с каждой стороны спереди. Верхние резцы были большими, острыми и наклоненными вперед. Между резцами и молярами нижней челюсти имеется диастема (промежуток). Нижние резцы были широкими, загнутыми назад и располагались по прямой линии. Премоляр p3 нижней челюсти присутствовал у большинства ранних экземпляров, но утрачивался у более поздних экземпляров; он присутствовал только в 6% выборки Ла Бреа. [3] Существует некоторый спор по поводу того, был ли смилодон сексуально диморфным . Некоторые исследования окаменелостей S. Fatalis не выявили особых различий между полами. [26] [27] И наоборот, исследование 2012 года показало, что, хотя окаменелости S. Fatalis демонстрируют меньшие различия в размерах среди особей, чем современные Panthera , они, по-видимому, демонстрируют те же различия между полами по некоторым признакам. [28]
S. gracilis был самым маленьким видом, вес которого оценивался от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов), что примерно соответствовало размеру ягуара . Он был похож на своего предшественника Megantereon того же размера, но его зубной ряд и череп были более развитыми, приближаясь к S. Fatalis . [29] [4] S. Fatalis был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator . [23] Он колебался от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов). [29] и достиг высоты в плечах 100 см (39 дюймов) и длины тела 175 см (69 дюймов). [30] Он был похож на льва по размерам, но был более крепким и мускулистым, и поэтому имел большую массу тела. Его череп также был похож на череп Мегантереона , но более массивный и с более крупными клыками. [4] S. populator был одним из крупнейших известных кошачьих , с массой тела от 220 кг (490 фунтов) до более 400 кг (880 фунтов), [29] и, по одной оценке, до 470 кг (1040 фунтов). [31] Особенно большой череп популяции S. из Уругвая длиной 39,2 см (15,4 дюйма) указывает на то, что этот человек мог весить до 436 кг (961 фунт). [32] Его высота в плечах составляла 120 см (47 дюймов). [23] По сравнению с S. Fatalis , S. populator был более крепким и имел более удлиненный и узкий череп с более прямым верхним профилем, более высоким расположением носовых костей , более вертикальным затылком , более массивными метаподиями и немного более длинными передними конечностями по сравнению с задними конечностями. [4] [8] Большие ископаемые следы из Аргентины (для которых было предложено название ихнотаксона Smilodonichium ) были отнесены к S. populator и имеют размеры 17,6 см (6,9 дюйма) на 19,2 см (7,6 дюйма). [33] Это больше, чем следы бенгальского тигра , с которыми сравнивали следы. [34]
Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с однотонной шерстью , так и с пятнистым рисунком (что, по-видимому, является предковым состоянием кошачьих ), оба из которых считаются возможными. [35] Исследования современных видов кошек показали, что виды, живущие на открытом воздухе, как правило, имеют однородную шерсть, в то время как те, которые живут в средах с большим количеством растительности, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями. [36] Некоторые особенности шерсти, такие как гривы львов-самцов или полосы тигра, слишком необычны, чтобы их можно было предсказать по окаменелостям. [35]
Традиционно саблезубые кошки были художественно восстановлены с внешними чертами, похожими на черты современных кошачьих, такими художниками, как Чарльз Р. Найт, в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале 20 века. [35] В 1969 году палеонтолог Дж. Дж. Миллер вместо этого предположил, что Смилодон сильно отличался от типичной кошки и был похож на бульдога , с линией нижней губы (чтобы позволить его пасти широко открываться, не разрывая лицевые ткани), более втянутый нос и низко расположенные уши. [37] Палеохудожник Маурисио Антон и соавторы оспорили это в 1998 году и утверждали, что черты лица смилодона в целом не сильно отличались от черт лица других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как бегемоты , способны чрезвычайно широко открывать рот, не разрывая ткани, благодаря сложенной круговой мышце рта , и такое расположение мышц существует у современных крупных кошачьих. [38] Антон заявил, что дошедший до нас филогенетический брекетинг (когда в качестве эталона используются черты ближайших сохранившихся родственников ископаемого таксона) является наиболее надежным способом восстановления жизненного облика доисторических животных, а реставрации кошачьих смилодонов с помощью Таким образом, Найт по-прежнему точен. [35] Исследование, проведенное Антоном и его коллегами в 2022 году, пришло к выводу, что верхние клыки Smilodon были бы видны, когда рот был закрыт, а у Homotherium - нет, после изучения окаменелостей и дошедших до нас больших кошек. [39]
Высший хищник , смилодон в основном охотился на крупных млекопитающих. Изотопы , сохранившиеся в костях S. Fatalis в смоляных ямах Ла Бреа, показывают, что кошки чаще всего поедали там жвачных животных , таких как бизон ( Bison antiquus , который был намного крупнее современного американского бизона ) и верблюдов ( Camelops ). [40] Smilodon Fatalis, возможно, также иногда охотился на Glyptotherium , судя по черепу молодой особи Glyptotherium texanum, извлеченной из плейстоценовых отложений в Аризоне, которые имеют характерные эллиптические следы от проколов, лучше всего соответствующие таковым у Smilodon , что указывает на то, что хищник успешно прокусил череп. через бронированный головной щит глиптодонта. [41] Кроме того, изотопы, сохранившиеся в зубной эмали экземпляров S. gracilis из Флориды, показывают, что этот вид питался пекарием Platygonus и ламоподобным Hemiauchenia . [42] Измерения стабильных изотопов углерода остатков S. gracilis во Флориде значительно различались в разных местах и показывают, что этот вид был гибким в своих пищевых привычках. [43] Изотопные исследования костей лютого волка ( Aenocyon dirus ) и американского льва ( Panthera atrox ) показывают совпадение с S. Fatalis в добыче, что позволяет предположить, что они были конкурентами. [40] Однако более детальный изотопный анализ показывает, что Smilodon Fatalis предпочитал лесную добычу, такую как тапиры, олени и лесные бизоны, в отличие от предпочтений ужасных волков в отношении добычи, обитающей на открытых территориях, таких как луга. [44] Наличие добычи в районе Ранчо Ла Бреа, вероятно, было сопоставимо с современной Восточной Африкой . [45]
Когда смилодон мигрировал в Южную Америку, его рацион изменился; бизоны отсутствовали, лошади и хоботные были другими, а местные копытные, такие как токсодонты и литоптерны, были совершенно незнакомы, однако S. populator процветал там так же хорошо, как и его родственники в Северной Америке. [14] Изотопный анализ популяции S. показывает, что ее основными видами добычи были Toxodon Platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , виды рода Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus и крокодил Caiman latirostris . Этот анализ его рациона также указывает на то, что популяция S. охотилась как на открытых, так и в лесных местообитаниях. [46] Различия между видами Северной и Южной Америки могут быть связаны с различиями в добыче между двумя континентами. [8] Смилодон, возможно, избегал употребления в пищу костей и оставил бы достаточно еды для падальщиков. [47] Копролиты , отнесенные к популяции S. , извлеченной из Аргентины, сохраняют остеодермы Mylodon и ладьевидную кость ламы . В дополнение к этому недвусмысленному свидетельству потребления костей, копролиты предполагают, что у смилодона была более универсальная диета, чем считалось ранее. [48] Исследования стоматологической микроодежды из Ла Бреа также позволяют предположить, что смилодон поедал и плоть, и кости. [49] Сам Смилодон, возможно, собирал добычу ужасных волков. [50] Было высказано предположение, что смилодон был чистым падальщиком, который использовал свои клыки для демонстрации своего превосходства над тушами, но эта теория сегодня не поддерживается, поскольку ни одно современное наземное млекопитающее не является чистым падальщиком. [51]
Мозг смилодона имел структуру бороздок , сходную с таковой у современных кошек, что предполагает повышенную сложность областей, контролирующих слух, зрение и координацию конечностей. У кошачьих саблезубых в целом были относительно маленькие глаза , не такие обращенные вперед, как у современных кошек, у которых хорошее бинокулярное зрение , позволяющее им передвигаться по деревьям. [51] Смилодон, вероятно, был хищником , устраивавшим засады и скрывавшимся в густой растительности, поскольку пропорции его конечностей были похожи на современных лесных кошек, [52] а его короткий хвост не помог бы ему балансировать во время бега. [53] В отличие от своего предка Мегантереона , который был, по крайней мере, частично сканзором и, следовательно, мог лазить по деревьям, Смилодон , вероятно, был полностью наземным существом из-за своего большего веса и отсутствия приспособлений для лазания. [54] Следы из Аргентины под названием Felipeda miramarensis в 2019 году, возможно, были произведены Smilodon . Если следы правильно идентифицированы, то следы указывают на то, что у животного были полностью втягивающиеся когти, стопоходящие лапы, отсутствовала сильная способность супинации лап, особенно крепкие передние конечности по сравнению с задними конечностями и, вероятно, он охотился из засады. [55]
Пяточная кость смилодона была довольно длинной, что позволяет предположить , что он был хорошим прыгуном. [23] Хорошо развитые мышцы-сгибатели и разгибатели предплечий, вероятно , позволяли ему тянуть вниз и надежно удерживать крупную добычу. Анализ поперечных срезов S. Fatalis Hueri показал, что они были усилены корковым утолщением до такой степени, что могли выдерживать большую нагрузку, чем у современных больших кошек или вымершего американского льва. Утолщение бедренных костей S. Fatalis было в пределах современных кошачьих. [56] Его клыки были хрупкими и не могли прокусить кость; из-за риска сломаться этим кошкам приходилось подчинять и сдерживать свою добычу своими мощными передними конечностями, прежде чем она могла использовать свои клыки, и, вероятно, использовали быстрые режущие или колющие укусы, а не медленные удушающие укусы, обычно используемые современными кошками. [56] В редких случаях, о чем свидетельствуют окаменелости, смилодон был готов рискнуть прокусить кость своими клыками. Возможно, это было больше сосредоточено на конкуренции, такой как другие смилодоны , или на потенциальных угрозах, таких как другие хищники, чем на добыче. [54]
Продолжаются споры о том, как смилодон убил свою жертву. Традиционно самая популярная теория состоит в том, что кошка нанесла глубокий колющий укус или колющий удар с открытой пастью в горло, очень быстро убивая жертву. [56] [57] Другая гипотеза предполагает, что смилодон нацелился на живот своей жертвы. Это оспаривается, поскольку искривление живота жертвы, вероятно, помешало бы кошке получить хороший укус или удар. [58] Что касается того, как смилодон нанес укус, предпочтение отдавалось гипотезе «собачьего сдвига укуса», когда сгибание шеи и вращение черепа помогали укусить добычу, но это может быть механически невозможно. Однако данные сравнения с Homotherium позволяют предположить, что Smilodon был полностью способен использовать собачий сдвиговый укус в качестве основного средства убийства добычи, основываясь на том факте, что у него был толстый череп и относительно небольшая трабекулярная кость, в то время как Homotherium имел и то, и другое. трабекулярная кость и более львиный зажимной укус в качестве основного средства нападения на добычу. Открытие, сделанное Фигейридо и Лаутеншлагером и др. и опубликованное в 2018 году, предполагает совершенно разные экологические адаптации у обоих махайродонтов. [59] Края нижней челюсти, возможно, помогали противостоять изгибающим силам, когда нижняя челюсть прижималась к шкуре животного-жертвы. [60]
Выступающие резцы располагались дугой и использовались для удержания добычи и стабилизации ее во время укуса собаки. Контактная поверхность между коронкой клыка и десной была увеличена, что помогло стабилизировать зуб и помочь кошке почувствовать, когда зуб прорезался в максимальную степень. Поскольку у саблезубых кошек обычно было относительно большое подглазничное отверстие (отверстие) в черепе, в котором располагались нервы, связанные с усами, было высказано предположение, что улучшенные чувства помогли бы кошкам повысить точность при кусании вне поля зрения, и тем самым предотвратить поломку клыков. Похожие на лезвия хищные зубы использовались для разрезания кожи и доступа к мясу, а уменьшенные коренные зубы позволяют предположить, что они были менее приспособлены для дробления костей, чем современные кошки. [51] Поскольку пища современных кошек попадает в рот сбоку при резке плотоядными, а не передними резцами между клыками, животным не нужно широко раскрывать рот, поэтому клыки смилодона также не были бы помехой. при кормлении. [38] Опубликованное в 2022 году исследование того, как питались махайродонты, показало, что характер износа зубов S. Fatalis также позволяет предположить, что он способен поедать кости в такой же степени, как и львы. Это, а также сравнения со следами укусов, оставленными современным махайродонтом Xenosmilus, позволяют предположить, что смилодон и его родственники могли эффективно очищать мясную тушу во время кормления, не мешая своим длинным клыкам. [61]
Несмотря на более мощное телосложение, чем у других крупных кошек, смилодон имел более слабый укус. Современные большие кошки имеют более выраженные скуловые дуги , в то время как у смилодонов они были меньше , что ограничивало толщину и, следовательно, силу височных мышц и, таким образом, уменьшало силу укуса смилодона . Анализ его узких челюстей показывает, что он мог произвести укус лишь на треть сильнее, чем у льва (коэффициент силы укуса, измеренный для льва, равен 112). [62] [63] Кажется, существует общее правило, согласно которому саблезубые кошки с самыми большими клыками имели пропорционально более слабый укус. Анализ силы изгиба клыков (способность клыков сопротивляться изгибающим силам, не ломаясь) и силы укуса показывает, что зубы саблезубых кошек были сильнее по сравнению с силой укуса, чем у современных больших кошек. [64] Кроме того, зияние смилодона могло достигать более 110 градусов, [65] в то время как у современного льва достигает 65 градусов. [66] Это сделало зияние достаточно широким, чтобы позволить смилодону схватить крупную добычу, несмотря на длинные клыки. [38] В исследовании 2018 года сравнили смертоносное поведение Smilodon Fatalis и сыворотки Homotherium и обнаружили, что у первого был крепкий череп с небольшим количеством трабекулярной кости для колющего укуса, тогда как у второго было больше трабекулярной кости, и он использовал зажим и держите стиль, более похожий на львиный. Таким образом, эти два вида заняли бы разные экологические ниши. [67]
Многие экземпляры смилодонов были выкопаны из асфальтовых просачиваний , которые служили естественными ловушками для хищников. Животные случайно попали в канализацию и стали приманкой для хищников, пришедших собирать мусор, но затем они сами оказались в ловушке. Самые известные из таких ловушек находятся в Ла-Бреа в Лос-Анджелесе, где было добыто более 166 000 экземпляров Smilodon Fatalis [68] , составляющих самую большую коллекцию в мире. Отложения ям накопились 40–10 тысяч лет назад, в позднем плейстоцене . Хотя пойманных животных быстро хоронили, хищникам часто удавалось вырвать у них кости конечностей, но они сами часто попадали в ловушку, а затем добывались другими хищниками; 90% раскопанных костей принадлежали хищникам. [69]
Смоляные просачивания Талара в Перу представляют собой аналогичный сценарий и также содержат окаменелости смилодона . В отличие от Ла Бреа, многие кости были сломаны или имеют следы выветривания. Возможно, это произошло потому, что слои были более мелкими, поэтому избиение пойманных животных повредило кости ранее пойманных животных. Многие из хищников в Таларе были молодыми, что, возможно, указывает на то, что неопытные и менее приспособленные животные имели больше шансов попасть в ловушку. Хотя Лунд считал, что скопления окаменелостей смилодона и травоядных животных в пещерах Лагоа-Санта произошли из-за того, что кошки использовали пещеры в качестве логовищ, это, вероятно, результат того, что животные умирали на поверхности, а потоки воды впоследствии утаскивали их кости на пол пещеры. , но некоторые люди могли также умереть, заблудившись в пещерах. [69]
Ученые спорят, был ли смилодон социальным . Одно исследование африканских хищников показало, что социальные хищники, такие как львы и пятнистые гиены, больше реагируют на сигналы бедствия добычи, чем одиночные виды. Поскольку окаменелости S. Fatalis распространены в смоляных ямах Ла-Бреа и, вероятно, были привлечены криками бедствия застрявшей добычи, это может означать, что этот вид также был социальным. [70] В одном критическом исследовании утверждается, что исследование не учитывает другие факторы, такие как масса тела (более тяжелые животные с большей вероятностью застревают, чем более легкие), интеллект (некоторые социальные животные, такие как американский лев, возможно, избегали смолы, потому что они были лучше способны распознавать опасность), отсутствие визуальных и обонятельных приманок, типа звуковой приманки и продолжительности сигналов бедствия (фактические сигналы бедствия пойманных животных-жертв длились бы дольше, чем сигналы, использованные в исследовании). ). Автор этого исследования размышляет о том, как бы отреагировали хищники, если бы записи были воспроизведены в Индии, где, как известно, в остальном одиночные тигры собираются вокруг одной туши. [71] Авторы оригинального исследования ответили, что, хотя эффекты звонков в смоляных ямах и экспериментов по воспроизведению не будут идентичными, этого будет недостаточно, чтобы опровергнуть их выводы. Кроме того, они заявили, что вес и интеллект вряд ли повлияют на результаты, поскольку более легкие плотоядные животные гораздо более многочисленны, чем тяжелые травоядные, а в ямах также обитает социальный (и, казалось бы, умный) лютоволк. [72]
Другой аргумент в пользу социальности основан на заживших ранах на нескольких окаменелостях смилодона , что позволяет предположить, что животным нужны были другие люди, чтобы обеспечить их пищей. [73] [74] Этот аргумент был подвергнут сомнению, поскольку кошки могут быстро восстановиться даже после серьезного повреждения костей, а раненый смилодон мог бы выжить, если бы у него был доступ к воде. [75] Однако смилодон , страдавший дисплазией тазобедренного сустава в молодом возрасте и доживший до взрослого возраста, предполагает, что он не мог дожить до взрослого возраста без помощи социальной группы, поскольку этот человек не мог охотиться или защищать свою территорию из-за серьезности это врожденная проблема. [76] Мозг смилодона был относительно небольшим по сравнению с другими видами кошек. Некоторые исследователи утверждают, что мозг смилодона был слишком мал, чтобы он мог быть социальным животным. [77] Анализ размера мозга ныне живущих больших кошек не выявил корреляции между размером мозга и социальностью. [78] Еще один аргумент против того, чтобы смилодон был социальным, заключается в том, что охота из засады в закрытой среде обитания, вероятно, сделала бы групповую жизнь ненужной, как у большинства современных кошек. [75] Тем не менее, было также высказано предположение, что, будучи крупнейшим хищником в среде, сравнимой с африканской саванной, смилодон , возможно, имел социальную структуру, подобную современным львам, которые, возможно, живут группами, прежде всего, чтобы защитить оптимальную территорию от других львов (75). львы сегодня единственные большие социальные кошки). [51]
Был ли смилодон сексуально диморфным, это имеет значение для его репродуктивного поведения. Основываясь на своих выводах об отсутствии полового диморфизма , Ван Валкенбург и Сакко предположили в 2002 году, что, если бы кошки были социальными, они, вероятно, жили бы моногамными парами (вместе с потомством) без острой конкуренции между самцами за самок. [26] Аналогично, Мичен-Сэмюэлс и Биндер в 2010 году пришли к выводу, что агрессия между самцами у S. Fatalis менее выражена, чем у американского льва. [27] Кристиансен и Харрис обнаружили в 2012 году, что, поскольку S. Fatalis действительно проявлял некоторый половой диморфизм, должен был происходить эволюционный отбор для конкуренции между самцами. [28] Некоторые кости свидетельствуют о том, что их укусил другой смилодон , возможно, в результате территориальных сражений, конкуренции за права размножения или из-за добычи. [51] На двух черепах популяций S. из Аргентины видны, по-видимому, смертельные незаживающие раны, которые, по-видимому, были причинены клыками другого смилодона (хотя нельзя исключать, что они были вызваны ударом ногой добычи). Если это вызвано внутривидовой борьбой, это также может указывать на то, что их социальное поведение могло привести к смерти, как это наблюдается у некоторых современных кошек (а также указывать на то, что клыки могут проникать в кости). [79] Было высказано предположение, что увеличенные клыки саблезубых кошек эволюционировали для сексуальной демонстрации и конкуренции, но статистическое исследование корреляции между размером собаки и тела у S. populator не обнаружило различий в масштабировании между размером тела и собак и пришел к выводу, что более вероятно, что они эволюционировали исключительно ради хищнической функции. [80]
Набор из трех связанных скелетов S. Fatalis, найденных в Эквадоре и описанных в 2021 году Рейнольдсом, Сеймуром и Эвансом, позволяет предположить, что смилодон находился под длительной родительской опекой . У двух обнаруженных несовершеннолетних особей есть уникальная унаследованная черта зубных костей, что позволяет предположить, что они были братьями и сестрами; редкий случай семейных отношений, обнаруженный в летописи окаменелостей. Предполагается также, что полувзрослые особи были мужского и женского пола соответственно, в то время как останки взрослых особей, найденные на этом месте, предположительно принадлежали их матери. По оценкам, на момент смерти подросткам было около двух лет, но они все еще росли. [81] S. Fatalis имел пропорционально большие подъязычные кости , чем современные виды кошачьих, и поэтому, вероятно, издавал более глубокие вокалы. Хотя смилодон имел такое же количество подъязычных костей, как и « ревущие » кошки, их форма была ближе к форме « мурлыкающих » видов. [82]
У смилодона начали развиваться саблезубы, когда животное достигло возраста от 12 до 19 месяцев, вскоре после завершения прорезывания молочных зубов у кошки . И детские, и взрослые клыки присутствовали во рту бок о бок в течение примерно 11 месяцев, а мышцы, используемые для мощного укуса, также были развиты примерно в полтора года, восемью месяцами ранее. чем у современного льва. После того, как смилодон достиг возраста 23–30 месяцев, молочные зубы выпали, в то время как взрослые клыки росли со средней скоростью 7 мм (0,3 дюйма) в месяц в течение 12-месячного периода. Они достигли своего полного размера примерно в 3-летнем возрасте, позже, чем современные виды больших кошек. Молодые особи смилодонов и подростков крайне редки на Ранчо Ла Бреа, где проводилось исследование, что указывает на то, что они оставались скрытыми или в местах убежищ во время охоты и зависели от заботы родителей, пока их клыки развивались. [83] [84] [85]
Исследование 2017 года показывает, что подростки рождаются с крепким телосложением, похожим на взрослых. Сравнение костей молодых особей S. Fatalis из Ла-Бреа с костями современного им американского льва показало, что обе кошки имеют схожую кривую роста. Развитие передних конечностей кошачьих в онтогенезе (изменения во время роста) остается жестко ограниченным. Кривая аналогична кривой современных кошек, таких как тигры и пумы, но больше смещается в сторону более сильного направления осей, чем это наблюдается у современных кошачьих. [86] Исследования Рейнольдса, Сеймура и Эванса (2021) предполагают, что смилодон имел уникальную и быструю скорость роста, аналогичную тигру, но что у этого рода был длительный период роста, аналогичный тому, что наблюдается у львов, и что детеныши зависели от своих родителей, пока период роста не закончился. [81]
На некоторых окаменелостях смилодонов наблюдаются признаки болезни Бехтерева , гиперостоза и травмы. [87] Одно исследование 1000 черепов смилодонов показало, что у 36% из них были разрушены теменные кости , где прикрепляются самые большие мышцы челюсти. У них также были обнаружены признаки микропереломов, а также ослабление и истончение костей, возможно, вызванное механическим воздействием из-за постоянной необходимости совершать колющие движения клыками. [88] Костные наросты в местах прикрепления дельтовидной мышцы к плечевой кости являются распространенной патологией у особей из Ла-Бреа, что, вероятно, произошло из-за неоднократного напряжения, когда смилодон пытался стащить добычу с помощью передних конечностей. Травмы грудины также распространены, вероятно, из-за столкновения с добычей. [89]
Частота травм у особей S. Fatalis составила 4,3% по сравнению с 2,8% у лютого волка, что означает, что хищническое поведение первого из засад привело к большему риску травм, чем хищническое поведение последнего. На останках смилодона обнаружено относительно больше травм плечевых и поясничных позвонков . [90] Исследование 2023 года зафиксировало высокую степень субхондральных дефектов на поверхности конечностей и суставов S. Fatalis и особей лютого волка из ям Ла-Бреа-Тар, которые напоминали рассекающий остеохондроз . Поскольку современные собаки с этим заболеванием являются инбредными , исследователи предположили, что то же самое могло произойти с доисторическими видами, когда они были на грани исчезновения, но предупредили, что необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, имело ли это место и с образцами из других частей мира. Северная и Южная Америка. [91]
Сообщалось об остеомиелите четвертой пястной кости левой руки у образца популяции S. , относящегося к 5-й стадии морского изотопа . Эта патология привела к тому, что особь махайродонта стала неспособной сгибать пальцы ног и серьезно снизила бы ее способность охотиться на добычу. [92]
Смилодон жил в эпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад – 10 000 лет назад) и был, пожалуй, самым последним из саблезубых кошек. [23] Вероятно, он жил в закрытой среде обитания, например, в лесу или кустарнике . [93] Окаменелости этого рода были найдены по всей Америке. [3] Самыми северными остатками этого рода являются окаменелости S. Fatalis из Альберты, Канада , [94] а самые южные останки известны с крайнего юга Патагонии. [95] Среда обитания Северной Америки варьировалась от субтропических лесов и саванн на юге до безлесных мамонтовых степей на севере. Мозаичная растительность лесов, кустарников и трав на юго-западе Северной Америки поддерживала крупных травоядных животных, таких как лошади, бизоны, антилопы , олени , верблюды, мамонты , мастодонты и наземные ленивцы . Северная Америка также поддерживала других саблезубых кошек, таких как Homotherium и Xenosmilus , а также других крупных хищников, включая ужасных волков, короткомордого медведя ( Arctodus simus ) и американского льва. [14] [69] [96] Конкуренция со стороны таких хищников, возможно, помешала североамериканскому S. Fatalis достичь размера популяции S. в Южной Америке . Сходство размеров S. Fatalis и американского льва предполагает перекрытие ниш и прямую конкуренцию между этими видами, и, по-видимому, они питались добычей одинакового размера. [97]
S. gracilis проник в Южную Америку в период от раннего до среднего плейстоцена, где он, вероятно, дал начало S. populator , обитавшему в восточной части континента. S. Fatalis также проник в западную часть Южной Америки в позднем плейстоцене, и считалось, что эти два вида разделены горами Анд . [8] [17] [23] Однако в 2018 году сообщалось о черепе S. Fatalis , найденном в Уругвае к востоку от Анд, что ставит под сомнение идею о том, что эти два вида были аллопатрическими (географически разделенными). [98] Американский обмен привел к тому, что в прериях и лесах Южной Америки смешались местные и инвазивные виды ; Травоядные животные Северной Америки включали хоботных, лошадей, верблюдовых и оленей, травоядные Южной Америки включали токсодонтов, литоптерн, наземных ленивцев и глиптодонтов. Местные метатерийские хищники (в том числе саблезубые тилакосмилиды ) вымерли в плиоцене и были заменены североамериканскими хищниками, такими как псовые, медведи и крупные кошки. [14]
S. populator оказался очень успешным, тогда как Homotherium так и не получил широкого распространения в Южной Америке. Вымирание тилакосмилид приписывают конкуренции со смилодонами , но это, вероятно, неверно, поскольку они, по-видимому, исчезли до прибытия крупных кошек. Форусрацидные «птицы-террористы», возможно , доминировали в нише крупных хищников в Южной Америке до прибытия смилодона . [14] S. populator, возможно, смог достичь большего размера, чем S. Fatalis, из-за отсутствия конкуренции в плейстоценовой Южной Америке; S. populator появился после исчезновения Arctotherium angustidens , одного из крупнейших хищников за всю историю, и поэтому смог занять нишу мегахищника. [97] S. populator предпочитал крупную добычу из открытых мест обитания, таких как луга и равнины, на основании данных, полученных на основе соотношений изотопов, которые определяли рацион животного. В этом отношении южноамериканский вид Smilodon , вероятно, был похож на современного льва. S. populator, вероятно, конкурировал здесь с псовым Protocyon , но не с ягуаром, который питался преимущественно более мелкой добычей. [99] [100] С другой стороны, морфометрия указывает на то, что S. populator лучше всего адаптирован к более закрытой среде. [101]
Наряду с большей частью мегафауны плейстоцена Нового Света, смилодон вымер 10 000 лет назад на этапах вымирания позднего плейстоцена в Северной и Южной Америке . Его исчезновение было связано с упадком и исчезновением крупных травоядных животных. Следовательно, смилодон мог быть слишком специализирован на охоте на крупную добычу и не смог адаптироваться. [56] Действительно, во время потепления Бёллинга-Аллерёда и перед похолоданием в раннем дриасе у S. Fatalis наблюдались изменения в морфологии черепа, которые намекают на усиление специализации на более крупной добыче и/или эволюции в ответ на конкуренцию с другими хищниками. [102] Однако исследование, проведенное в 2012 году по изучению износа зубов смилодонов , не выявило доказательств того, что они были ограничены пищевыми ресурсами. [103] Другие объяснения включают изменение климата и конкуренцию с Homo sapiens [103] (которые проникли в Америку примерно в то время, когда исчез смилодон ), или комбинацию нескольких факторов, каждый из которых относится к общему событию позднеплейстоценового вымирания , а не к конкретному событию. к исчезновению саблезубых кошек. [104] Одним из часто упоминаемых здесь факторов является похолодание в Младшем дриасе , которое, возможно, резко сократило обитаемое пространство для многих видов. Что касается влияния человека, то есть свидетельства смены режима, вызванной пожаром, на Ранчо ла Бреа, которая предшествовала истреблению мегафауны в этом районе, причем люди, скорее всего, несут ответственность за увеличение интенсивности пожаров. [105]
Писатели первой половины ХХ века предположили, что последние саблезубые кошки, Smilodon и Homotherium , вымерли в результате конкуренции с пришедшими им на смену более быстрыми и генерализованными кошачьими. Было даже высказано предположение, что саблезубые хищники уступают современным кошкам, поскольку считалось, что постоянно растущие клыки мешают их владельцам правильно питаться. Однако с тех пор было показано, что рацион махайродонтинов, таких как Smilodon и Homotherium, был разнообразным. Судя по всему, они не ограничивались добычей гигантских животных, как предполагалось ранее, а питались всем, что было доступно, включая крупного рогатого скота , лошадей и верблюдовых . [106] [107] Кроме того, немахайродонтные кошачьи, такие как американский лев и мирациноникс , также вымерли во время позднего плейстоцена, а саблезубые и коническизубые кошачьи раньше сосуществовали более миллиона лет. [108] Тот факт, что саблезубые зубы эволюционировали много раз в несвязанных линиях, также свидетельствует об успехе этой особенности. [104]
Самая молодая прямая радиоуглеродная дата S. Fatalis отличается от даты S. populator на тысячи лет: первая - незадолго до похолодания в раннем дриасе, а вторая - на начало голоцена. [109] Последний образец S. Fatalis , обнаруженный в смоляных ямах Ранчо Ла Бреа, был датирован 13 025 лет назад. [110] Образец S. Fatalis из Айовы датируется 13 605–13 455 годами ранее (BP). [111] Останки последней популяции смилодона, обнаруженные в пещере Куэва-дель-Медио, недалеко от города Сория, на северо-востоке провинции Эльтима-Эсперанса , регион Магальянес на юге Чили , были датированы 10 935–11 209 лет назад. [112] Самая последняя достоверная дата появления S. Fatalis по углероду-14 составляет 11 130 лет назад. [113] Однако такие радиоуглеродные даты, скорее всего, не откалиброваны, а это означает, что они не были скорректированы с календарных лет на обычные годы. В результате даты кажутся моложе, чем они есть на самом деле. Таким образом, экземпляр S. Fatalis с Ранчо Ла Бреа является самым молодым из зарегистрированных видов, [109] что позволяет предположить вымирание до Младшего дриаса, основываясь на его последнем появлении в Калифорнии, в отличие от других регионов, где мегафауна сократилась из-за Младшего дриаса. [105]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
