stringtranslate.com

Титанозавры

Титанозавры (или титанозавры; члены группы Titanosauria ) были разнообразной группой динозавров -зауроподов , включавшей роды со всех семи континентов. Титанозавры были последней выжившей группой длинношеих завропод, таксоны которых все еще процветали во время вымирания в конце мелового периода . В эту группу входят некоторые из крупнейших известных наземных животных, когда-либо существовавших, такие как Patagotitan , длина которого оценивается в 37 м (121 фут) [15] с весом 69 тонн (76 тонн), [16] и сопоставимые по размеру Argentinosaurus и Puertasaurus из того же региона .

Название группы отсылает к мифологическим титанам древнегреческой мифологии через типовой род (теперь считающийся nomen dubium ) Titanosaurus . Вместе с брахиозавридами и родственниками титанозавры составляют более крупную кладу завропод Titanosauriformes . Титанозавры долгое время были малоизвестной группой, и взаимоотношения между видами титанозавров до сих пор не совсем понятны.

Ископаемые останки

Раскопки окаменелостей титанозавра на месте раскопок Ло-Уэко в Испании

Из-за почти глобального распространения титанозавров в меловой период, окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах, включая Антарктиду. [17] Однако титанозавры имеют наименее полную летопись окаменелостей среди всех основных групп завроподоморфов. [18] Полных скелетов титанозавров не известно, и многие виды известны только по нескольким костям. Черепа титанозавров особенно редки. Хотя фрагментарные черепные останки известны для нескольких родов титанозавров, почти полные черепа были описаны только для четырех: Nemegtosaurus , Rapetosaurus , Sarmientosaurus и Tapuiasaurus . [19] Как и в случае с большинством других групп завропод, существует несколько образцов титанозавров с полными шеями, сохраняющими все шейные позвонки в последовательности. Известны только три полных шеи титанозавров: голотип Futalognkosaurus и два неописанных образца из Аргентины. Четвертый образец, неопознанного титанозавра из Бразилии, сохранил почти полную шею, отсутствовал только атлант , крошечный позвонок, образующий сустав между черепом и шеей. [20] Только пять образцов титанозавров сохранили полные, сочлененные задние ноги. [21] Эта неполнота особенно значима для гигантских титанозавров, которые, как правило, известны по разрозненным и фрагментарным останкам. [21]

Титанозавры — одна из немногих групп динозавров, для которых известны ископаемые яйца. [22] Местонахождение окаменелостей Аука Мауэво сохраняет гнездовье титанозавров. Некоторые яйца титанозавров были найдены с ископаемыми эмбрионами , которые даже сохранили ископаемую кожу. [23] Эти ископаемые эмбрионы являются одними из немногих образцов титанозавров, сохранивших целые черепа. [24]

Описание

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех кладов завропод и включают как самых крупных известных завропод, так и некоторых из самых маленьких. [25] Один из крупнейших титанозавров, Patagotitan , имел массу тела, оцениваемую в 69 тонн (76 тонн), тогда как один из самых маленьких, Magyarosaurus , имел массу тела приблизительно 900 килограммов (2000 фунтов). [16] [26] Даже относительно близкородственные титанозавры могли иметь очень разные размеры тела, поскольку маленькие ринконзавры были тесно связаны с гигантскими логнкозаврами . [16] Окаменелости, возможно, самого большого динозавра, когда-либо найденного, были обнаружены в 2021 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они принадлежат титанозавру. [27] [28] Некоторые из самых маленьких титанозавров, такие как Magyarosaurus , населяли Европу, которая в основном состояла из островов во время мелового периода, и, вероятно, были островными карликами. Другой таксон крошечных титанозавров, Ibirania , жил в неостровном контексте в Бразилии верхнего мелового периода и является примером нанизма, возникшего в результате других экологических давлений. [29]

Голова и шея

Неназванный титанозавр из Японии, названный « Xinghesaurus »

Головы титанозавров изучены плохо. Однако, очевидно, что существует несколько различных морфологий черепа. У некоторых видов, таких как Sarmientosaurus , голова напоминала голову брахиозавридов . [19] У других, таких как Rapetosaurus и Nemegtosaurus , голова напоминала голову диплодоцидов . У некоторых титанозавров череп был особенно диплодоцидным из-за квадратной формы челюстей; [30] титанозавр Antarctosaurus особенно похож на реббахизаврида Nigersaurus . [31] У титанозавров были маленькие головы, даже по сравнению с другими завроподами. Голова также была широкой, похожей на головы Camarasaurus и Brachiosaurus , хотя и несколько более вытянутой. Ноздри титанозавров были большими (« макронарийскими »), и у всех были гребни, образованные носовыми костями. Их зубы были либо лопатовидными (ложкообразными), либо похожими на колышки или карандаши, но всегда очень маленькими.

Шеи титанозавров были средней длины для завропод, а их хвосты были похожи на кнуты, хотя и не такими длинными, как у диплодоцидов . В то время как таз был тоньше, чем у некоторых завропод, грудная клетка была намного шире, что давало им уникальную «широконогую» позу. В результате окаменелые следы титанозавров заметно шире, чем у других завропод. Их передние конечности также были коренастыми и часто длиннее задних. В отличие от других завропод, некоторые титанозавры не имели пальцев, передвигаясь только на подковообразных «пеньках», состоящих из столбчатых пястных костей. [32] [33] Их позвонки (кости спины) были сплошными (не полыми), что может быть инверсией более базальных характеристик заурисхий . Их позвоночник был относительно гибким, что, вероятно, делало их более проворными, чем другие зауроподы, хотя и за счет подъема на задние ноги по сравнению с диплодокоидами. Одной из наиболее характерных черт, общих для большинства титанозавров, были их процельные хвостовые позвонки с шаровидными сочленениями между телами позвонков.

Туловище и конечности

Манус диамантиназавра , единственного титанозавра, имеющего несколько фаланг

Спинные позвонки титанозавров демонстрируют множество производных признаков среди завропод. Подобно Rebbachisauridae, титанозавры утратили сочленения гипосфена-гипантрума , набор поверхностей между позвонками, которые предотвращают дополнительное вращение костей. Andesaurus , один из самых базальных титанозавров, демонстрирует нормальный гипосфен. Та же область уменьшена у Argentinosaurus до всего двух гребней и полностью отсутствует у таких таксонов, как Opisthocoelicaudia и Saltasaurus . И Argentinosaurus , и Epachtosaurus несут похожие промежуточные «гипосфенальные гребни», что предполагает, что они представляют собой более примитивную форму спинных позвонков. [34]

Руки завроподов уже в значительной степени произошли от других динозавров, будучи редуцированными до столбчатых пястных костей и блоковых фаланг с меньшим количеством когтей. Однако титанозавры развили кисть еще дальше, полностью утратив фаланги и сильно модифицировав пястные кости. Argyrosaurus — единственный известный титанозавр, обладающий запястными костями . Другие таксоны, такие как Epachtosaurus, демонстрируют редукцию фаланг до одной или двух костей. Opisthoeoclicaudia демонстрирует еще большую редукцию руки, чем другие титанозавры, при этом и запястные кости, и фаланги полностью отсутствуют. [35] Однако Diamantinasaurus , хотя и лишен запястных костей, сохраняет формулу кисти 2–1–1–1–1 , включая коготь большого пальца и фаланги на всех других пальцах. Это, в сочетании с сохранением одной фаланги на пальце IV Epachtosaurus и потенциально Opisthocoelicaudia (необходимы дальнейшие исследования), показывает, что предубеждения в сохранении могут быть ответственны за отсутствие фаланг рук у этих таксонов. Это предполагает, что Alamosaurus , Neuquensaurus , Saltasaurus и Rapetosaurus — все известные по несовершенным или разрозненным останкам, ранее связанным с отсутствием фаланг — могли иметь фаланги, но потеряли их после смерти. [36]

У титанозавров плохая ископаемая летопись их pedes (стопы), полная только у пяти окончательных титанозавров. Среди них Notocolossus является самым крупным, а также имеет наиболее специализированную pedes: как и у всех титанозавров, его pedes состоит из коротких, толстых плюсневых костей примерно одинаковой длины; однако плюсневые кости I и V заметно более крепкие, чем у других таксонов. [37]

Покровы

Ампелозавр , титанозавр с остеодермами, изображен с остеодермами, расположенными в два ряда.

Из отпечатков кожи, найденных вместе с окаменелостями , было установлено, что кожа многих титанозавров была покрыта небольшой мозаикой из мелких, похожих на бусины чешуек, окружающих более крупные чешуйки. [23] Хотя большинство титанозавров были очень крупными животными, многие из них были довольно среднего размера по сравнению с другими гигантскими динозаврами. Некоторые обитающие на островах карликовые титанозавры, такие как Magyarosaurus , вероятно, были результатом аллопатрического видообразования и островной карликовости .

У некоторых титанозавров были остеодермы . Остеодермы были впервые подтверждены в роде Saltasaurus, но теперь известно, что они присутствовали у различных титанозавров в пределах клады Lithostrotia. [38] Точное расположение остеодерм на теле титанозавра неизвестно, но некоторые палеонтологи считают вероятным, что остеодермы были расположены в два параллельных ряда на спине животного, расположение, похожее на пластины стегозавров . [ 39] Было предложено несколько других расположений, таких как один ряд вдоль средней линии, и возможно, что у разных видов было разное расположение. Остеодермы, безусловно, были гораздо более редкими, чем у анкилозавров , и не полностью покрывали спину щитками. Из-за их редкого расположения маловероятно, что они играли значительную роль в защите. Однако они могли играть важную роль в хранении питательных веществ для титанозавров, живущих в резко сезонном климате, и для самок титанозавров, откладывающих яйца. [40] [41] Остеодермы присутствовали как у крупных, так и у мелких видов, поэтому они использовались не только более мелкими видами в качестве защиты от хищников. [42] Новые данные, опубликованные в 2021 году, свидетельствуют о том, что остеодермы титанозавров действительно имели некоторые защитные цели; имитация следов укусов как крокодиломорфов баурузухидов, так и абелизаврид на остеодермах титанозавров позволяет предположить, что они могли быть полезны для защиты животных в дополнение к функции хранения минералов. [43]

Классификация

Титанозавры классифицируются как динозавры -зауроподы . Эта весьма разнообразная группа образует доминирующую кладу меловых завропод. [45] Внутри Sauropoda титанозавры когда-то классифицировались как близкие родственники Diplodocidae из-за их общей характеристики узких зубов, но теперь известно, что это результат конвергентной эволюции. [46] Сейчас известно, что титанозавры наиболее тесно связаны с эугелоподидами и брахиозавридами ; вместе они образуют кладу под названием Titanosauriformes. [47]

На протяжении большей части 20-го века большинство известных видов титанозавров были отнесены к семейству Titanosauridae, которое больше не используется широко. [7] Titanosauria был впервые предложен в 1993 году как таксон, охватывающий титанозавридов и их близких родственников. [48] Он был филогенетически определен как клад, состоящий из самого последнего общего предка Saltasaurus и Andesaurus и всех его потомков. [46] [7] [49] [50] [38] [47] Взаимоотношения видов внутри Titanosauria остаются в значительной степени нерешенными, и это считается одной из самых плохо изученных областей классификации динозавров. Одной из немногих областей согласия является то, что большинство титанозавров, за исключением Andesaurus и некоторых других базальных видов, образуют кладу под названием Lithostrotia , которую некоторые исследователи считают эквивалентной устаревшей Titanosauridae. [7] [51] [50] Литостротианцы включают титанозавров, таких как Alamosaurus , Isisaurus , Malawisaurus , Rapetosaurus и Saltasaurus . [51]

Ранняя история

Лектотип Titanosaurus indicus , одноимённого рода Titanosauria

Titanosaurus indicus был впервые назван британским палеонтологом Ричардом Лидеккером в 1877 году как новый таксон динозавров на основе двух хвостовых костей и бедренной кости, собранных в разное время в одном и том же месте в Индии . [52] Хотя позже, в 1888 году , Лидеккеротнес его к завроподам в составе Cetiosauridae , [53] в 1893 году он назвал новоесемейство завропод Titanosauridae для этого рода, в которое входили только Titanosaurus и Argyrosaurus , объединенные процельными хвостовыми костями, опистоцельными пресакральными костями, отсутствием плевроцелей и открытыми шевронами. [54] После этого австро-венгерский палеонтолог Франц Нопча в 1928 году провел обзор родов рептилийи предоставил краткую классификацию Sauropoda, в которой он поместил Titanosaurinae ( переоценку Titanosauridae Лидеккера) в Morosauridae и включил роды Titanosaurus , Hypselosaurus и Macrurosaurus , поскольку все они имели сильно процельные хвостовые кости. [55] Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне в следующем году, в 1929 году , провел значительный пересмотр Titanosauridae, в котором он рассмотрел динозавров мелового периода Аргентины и назвал несколько новых родов. Huene включил несколько видов Titanosaurus из Индии, Англии , Франции , Румынии , Мадагаскара и Аргентины, Hypselosaurus и Aepisaurus из Франции, Macrurosaurus из Англии, Alamosaurus из Соединенных Штатов и Argyrosaurus , Antarctosaurus и Laplatasaurus из Аргентины. Материал между ними представлял почти все области скелета, что показало, что они были полученными завроподами, которых Huene интерпретировал как наиболее близких к Pleurocoelus из различных родов не-титанозавров. [56]

Скелет Neuquensaurus australis

Для своей диссертации 1986 года аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл описал и классифицировал много новых родов южноамериканских титанозавров. Используя семейство Titanosauridae, чтобы включить их всех, он сгруппировал роды в Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae, Argyrosaurinae и Titanosauridae indet. Titanosaurinae включали Titanosaurus и новый род Aeolosaurus , объединенные множественными особенностями хвостовых позвонков; была создана новая клада Saltasaurinae, включающая Saltasaurus и новый род Neuquensaurus , объединенные очень разными спинными, хвостовыми и подвздошными костями; была создана новая клада Antarctosaurinae, включающая Antarctosaurus , отличающегося большими размерами, другой формой черепной коробки , более удлиненными костями пояса и более крепкими костями конечностей; и Argyrosaurinae был создан для Argyrosaurus , имея более крепкую переднюю конечность и руку и более примитивные спинные. Новый род Epachtosaurus был назван в честь более базального титанозавра, классифицированного как Titanosauridae indet. вместе с неназванными образцами, Clasmodosaurus и Campylodoniscus . [57]

Джон Стэнтон Макинтош представил краткий обзор взаимоотношений завропод в 1990 году , используя Titanosauridae в качестве группы, содержащей все таксоны, как и предыдущие авторы. Opisthocoelicaudia была помещена в Opisthocoelicaudiinae внутри Camarasauridae , следуя ее первоначальному описанию, а не более поздним работам, а Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были помещены в Dicraeosaurinae . Titanosauridae включали многие ранее названные роды, а также таксоны, такие как Tornieria и Janenschia . [58] Saltasaurus включал виды, ранее известные как Titanosaurus australis и T. robustus , которые Пауэлл назвал Neuquensaurus в 1986 году. [7] Макинтош предоставил обширную диагностику семейства: «спинные с неправильной формой плевроцелей и шипами, направленными сильно назад; поперечные отростки направлены как дорсально, так и латерально, очень крепкие в области плеч; второй дорсо-крестцовый, его ребро сращено с подвздошной костью; хвостовые кости сильно процельные с выступающим шаром на дистальном конце тела по всему хвосту; каудальные дуги на передней половине тела; грудинные пластины большие; преацетабулярный отросток подвздошной кости выгнут наружу, становясь почти горизонтальным», но подчеркнул, что связь титанозавридов с другими группами завропод не может быть определена из-за отсутствия черепного материала. [58]

Краткий обзор предполагаемых титанозаврид из Европы был написан Жаном Ле Лёффом в 1993 году и охватывал предполагаемые роды, известные на данный момент. Барремский (средний ранний мел) вид Titanosaurus valdensis , названный десятилетиями ранее Хьюном, был сохранен как старейший из титанозаврид и получил новое родовое название Iuticosaurus . Французский таксон Aepisaurus был удален из семейства и помещен в неопределенный Sauropoda. Macrurosaurus считался химерой титанозавридового и нетитанозавридового материала из-за наличия как процельных, так и амфицельных хвостовых костей. Вид Хьюна Titanosaurus lydekkeri был оставлен как nomen dubium , но в составе Titanosauridae. Маастрихтские окаменелости из Франции и Испании были удалены из Hypselosaurus и Titanosaurus , а Hypselosaurus был объявлен сомнительным, как T. lydekkeri . Разнообразие румынских окаменелостей, названных Huene как Magyarosaurus, также были перемещены в тот же вид, M. dacus, как первоначально назвал Nopcsa. [59]

Титанозавр назван

Палеонтолог, занимающийся изучением спинных аргентинозавров и завропод Мэтт Ведель

Хосе Бонапарт и Родольфо Кориа в 1993 году пришли к выводу, что новая клада производных завропод была необходима, поскольку Argentinosaurus , Andesaurus и Epachtosaurus отличались от Titanosauridae, поскольку обладали сочленениями гипосфена-гипантрума , но все еще были очень тесно связаны с титанозавридами. Таксоны, которые обладали сочленениями, были объединены в новое семейство Andesauridae , и два семейства были сгруппированы вместе в новом кладе Titanosauria. Титанозавры были диагностированы по наличию небольших плевроцелей, центрированных внутри переднезадней удлиненной впадины, и наличию двух хорошо выраженных впадин на задней поверхности невральной дуги. Вся группа была выгодно сравнена с цетиозавридами , такими как Patagosaurus и Volkheimeria . [48]

Не обращая внимания на наименование Titanosauria, Пол Апчерч в 1995 году назвал кладу Titanosauroidea , включив Opisthocoelicaudia и более производных Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus и Saltasaurus ). Объединённые: хвостовые кости со смещенными вперед остистыми отростками, чрезвычайно крепкие кости предплечья, выраженная вогнутость на локтевой кости для сочленения с плечевой костью, расширенная с боков и уплощённая подвздошная кость и менее крепкая лобковая кость; Апчерч считал кладу сестринским таксоном для Diplodocoidea из-за их общей анатомии зубов, хотя он отметил, что штифтовые зубы могли развиться независимо. [60] За этим последовало исследование Апчерча 1998 года по филогенетике завропод, которое дополнительно восстановило Phuwiangosaurus и Andesaurus в пределах Titanosauroidea и определило Opisthocoelicaudia как сестру Saltasaurus вместо самого базального титанозавроида. Этот результат помещает Titanosauroidea в группу с Camarasaurus и Brachiosaurus , хотя Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus и Quaesitosaurus ) по-прежнему классифицировались как самое базальное семейство диплодокоидов. Апчерч решил использовать Titanosauroidea в качестве заменяющего названия для Titanosauria из-за рекомендуемого использования линнеевской таксономии и рангов. [61]

В 1997 году Леонардо Сальгадо и др. опубликовали филогенетическое исследование Titanosauriformes , включая связи внутри Titanosauria. Они дали определение кладе, «включая самого последнего общего предка Andesaurus delgadoi и Titanosauridae и всех его потомков». Titanosauria разрешили включить те же два подклада, что и Bonaparte & Coria (1993), где Andesauridae были монотипичными, включая только название рода, а Titanosauridae включали всех остальных титанозавров. Titanosauria была дополнительно повторно диагностирована с глазовидными плевроцелями, раздвоенными инфрадиапофизарными пластинками , центро-парапофизарными пластинками, процельными передними хвостовыми костями и значительно более длинной лобковой костью , чем седалищная кость . Titanosauridae были определены менее четко из-за политомии между Malawisaurus и Epachtosaurus , поэтому некоторые диагностические признаки не могли быть определены. Saltasaurinae были определены как самые последние предки Neuquensaurus , Saltasaurus и его потомков, и диагностированы по коротким шейным презигапофизам , вертикально сжатым передним каудальным позвонкам и смещенному назад переднему каудальному невральному отростку. [46]

Смонтированный скелет эпахтозавра, стоящего на задних лапах

Внося дополнительный вклад в систематику титанозавров, испанский палеонтолог Хосе Санс и др. опубликовали дополнительное исследование в 1999 году , используя оба названия Titanosauria и Titanosauroidea для отображения своих результатов. Подобно Апчерчу (1995), Санс и др. восстановили Opisthocoelicaudia как титанозавроид вне Titanosauria, в то время как Titanosauria была переопределена, чтобы включить только таксоны, классифицированные их исследованием. Eutitanosauria была предложена в качестве названия для титанозавров, более производных, чем Epachtosaurus , и отметили наличие остеодерм как вероятную синапоморфию этой клады. Aeolosaurus , Alamosaurus , Ampelosaurus и Magyarosaurus были рассмотрены с использованием их списка признаков, но были сочтены слишком неполными, чтобы добавить их в окончательное исследование. [62]

Аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл опубликовал свою диссертацию 1986 года в 2003 году с изменениями, чтобы обновить его старую работу, включая добавление большего количества филогенетики и признание Titanosauria как названия клады. Используя матрицу данных Санса и др. (1999) и модифицируя ее, чтобы включить дополнительные таксоны и некоторые изменения признаков, Пауэлл обнаружил, что титанозавры в основном образовали одну постепенную радиацию, начиная с Epachtosaurus как самого базального титанозавра, и Ampelosaurus и Isisaurus как самых производных. Titanosauroidea (после Upchurch 1995) отличались пре- и постспинальными пластинками в передних каудальных костях, латерально расширенной подвздошной костью, латеральным расширением верхней бедренной кости и сильно опистоцельными задними дорсальными костями. Менее инклюзивная, Titanosauria была диагностирована по горизонтально обращенным дорсальным диапофизам , выступающим процельным передним каудальным позвонкам и гребню на грудинных пластинах . Внутри Titanosauria Eutitanosauria характеризовалась отсутствием гипосфена-гипантрума, отсутствием четвертого вертела бедренной кости и остеодермами. Небольшая клада Alamosaurus , Lirainosaurus и «титанозавра из Пейрополиса» ( Trigonosaurus ) была разрешена и диагностирована только по повороту большеберцовой кости, так что проксимальный конец был перпендикулярен дистальному концу. Более производные клады, хотя и разрешены, были лишь слабо поддержаны или характеризовались реверсиями диагностических признаков более крупных групп (внизу и слева). [63]

Rapetosaurus был описан в 2001 году Кристиной Карри-Роджерс и Кэтрин Форстер , которые дополнительно предоставили новый филогенетический анализ Titanosauriformes (выше и справа). Titanosauria была сильно поддержана, различалась до 20 признаков в зависимости от неизвестных признаков в базальных таксонах. Аналогично, Saltasaurinae характеризовалась до 16 признаками, а клада Rapetosaurus и связанных таксонов обладала четырьмя уникальными особенностями. Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были впервые разрешены в пределах Titanosauria, после того как были помещены в Diplodocoidea несколькими другими анализами, потому что Rapetosaurus предоставил первый значительный черепной материал титанозавра с сопутствующим посткраниальным материалом. Все три рода были разрешены в кладе вместе, хотя Карри-Роджерс и Форстер отметили, что, возможно, группа была разрешена только потому, что ни у одного другого титанозавров не было сопоставимого черепного материала. Opisthocoelicaudia также была глубоко заложена в Saltasaurinae, хотя было предложено провести дальнейшее исследование взаимоотношений титанозавров. [64]

Смонтированный скелет молодого рапетозавра

Американский палеонтолог Джефф Уилсон представил еще один пересмотр общей филогении завропод в 2002 году , разрешив сильную поддержку для большинства групп, и аналогичный результат Upchurch (1998), хотя Euhelopus был ближе всего к титанозаврам, а не за пределами Neosauropoda . Больше внутренних кладов было разрешено для Titanosauria, с Nemegtosaurus и Rapetosaurus, объединенными в Nemegtosauridae, и Saltasauridae, включая два подсемейства, Opisthocoelicaudiinae и Saltasaurinae. Saltasauridae был определен как триплет узел-ствол, где все, что произошло от общего предка Opisthocoelicaudia и Saltasaurus, было внутри Saltasauridae, а подсемейства Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были для каждого таксона на одной ветви дерева сальтазавридов или другой. [31]

Уилсон и Пол Апчерч продолжили это исследование в 2003 году , существенно пересмотрев типовой род Titanosaurus , и пересмотрели весь материал, который был отнесен к роду при рассмотрении взаимоотношений титанозавров. Поскольку они обнаружили, что Titanosaurus — сомнительное название , они предложили считать недействительными также группы Titanosauridae и Titanosauroidea, названные по Линнею . Уилсон и Апчерч (2003) поддержали определение Сальгадо и др. (1997) для Titanosauria, поскольку оно было самым древним и наиболее близким к исходному содержанию группы, когда ее назвали Бонапарт и Кориа (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) была определена как Malawisaurus и все более производные титанозавры, а клада Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) считалась возможным синонимом Saltasauridae . Wilson & Upchurch (2003) представили сокращенную кладограмму Titanosauria, включив только наиболее часто анализируемые таксоны из предыдущих исследований, в результате чего получилось дерево, похожее на дерево Wilson (2002), но с исключенными Rapetosaurus и Nemegtosaurus и включенным Epachthosaurus . Alamosaurus и Opisthocoelicaudia были объединены в Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus и Saltasaurus образовали Saltasaurinae, а Isisaurus был помещен в качестве следующего наиболее производного титанозаврид. [7]

Голотип скелета Opisthocoelicaudia

В то же время, когда Уилсон и Апчерч переописывали вид Titanosaurus , Салдаго (2003) рассмотрел потенциальную недействительность семейства Titanosauridae и переопределил внутренние клады Titanosauria. [7] [65] Titanosauria была определена как более содержательная, чем Titanosauroidea, в отличие от ранее использованного Апчерчем (1995) и Сансом и др. (1999), поскольку все таксоны в Somphospondyli ближе к Saltasaurus, чем к Euhelopus . Чтобы создать дополнительную стабильность, Салдаго также определил Andesauroidea только для Andesaurus , как каждого титанозавра, более близкого к этому роду, чем Saltasaurus , а также его противоположность Titanosauroidea как каждого титанозавра, более близкого к Saltasaurus, чем к Andesaurus . Следующим наиболее инклюзивным, Сальгадо возродил Titanosauridae, включив в него всех, кто произошел от предка Epachthosaurus и Saltasaurus , и заменив триплет узел-ствол Saltasauridae, определил клады Epachthosaurinae и Eutitanosauria как Epachthosaurus > Saltasaurus и Saltasaurus < Epachthosaurus соответственно. Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были сохранены с их первоначальными определениями, но Lithostrotia считалась синонимом Titanosauridae, а Titanosaurinae считалась парафилетической кладой неродственных титанозавридов. [65]

Восстановление жизни ринконзавра , производного титанозавра, обладающего уникальными хвостовыми конечностями, которые значительно изменяют суставные поверхности по всему хвосту.

Следуя определениям кладов, предложенным в предыдущих исследованиях Сальгадо, Бернардо Гонсалес-Рига опубликовал две статьи в 2003 году, описывающие новые таксоны в Titanosauria: Mendozasaurus и Rinconsaurus (совместно с Хорхе О. Кальво ). В обоих исследованиях новые таксоны образовали клады внутри Titanosauridae, хотя ни один из них не был назван, и для семейства были предложены новые диагностические признаки. [66] [67] Для Mendozasaurus , нового рода, сгруппированного с Malawisaurus как базального внутри Titanosauridae, но из-за особенностей хвостовых позвонков в этих базальных таксонах Гонсалес-Рига рекомендовал пересмотреть диагноз семейства, вместо того, чтобы менять его содержание. [66] Положение хвостовых позвонков у Rinconsaurus также предполагает, что процельные хвостовые позвонки больше не являются диагностическими, потому что в хвосте Rinconsaurus позвонки регулярно меняли свои суставные поверхности, будучи процельными хвостовыми позвонками, перемежающимися амфицельными, опистоцельными и двояковыпуклыми позвонками. [67] Затем Rinconsaurus был включен в Aeolosaurini , кладу, названную в следующем году Альдиреном Франко-Розасом и др., содержащую все, что ближе к Aeolosaurus и Gondwanatitan , чем Saltasaurus или Opisthocoelicaudia . Только три рода и различные промежуточные образцы были включены в Aeolosaurini в их статье 2004 года , при этом триба считалась входящей в Saltasaurinae. [68]

Второе издание The Dinosauria , опубликованное в 2004 году , включало недавно описанных титанозавров и другие таксоны, повторно идентифицированные как титанозавры. Написанный Апчерчем, Полом Барреттом и Питером Додсоном , обзор Sauropoda включал более обширную Titanosauria для завропод, более производных, чем брахиозавриды. Titanosauria, определяемая как все, что ближе к Saltasaurus, чем к Brachiosaurus , включала очень большое разнообразие таксонов, и новая клада Lithostrotria была названа в честь большого количества более производных таксонов, хотя Nemegtosauridae была помещена в Diplodocoidea после более ранних публикаций Апчерча. [51] Lithostrotia переняла отличительную черту сильно процелозных хвостовых костей, ранее использовавшуюся для Titanosauria. [7] [51]

Новые филогенетические структуры

В 2005 году Карри-Роджерс предложила новый филогенетический анализ, который был сосредоточен на взаимоотношениях титанозавров и включал самый обширный список признаков и таксонов из всех исследований до него. 364 признака были отобраны из всех предыдущих филогенетических анализов и оценены по 29 вероятным титанозаврам, начиная от позднеюрской африканской яненшии и заканчивая большим разнообразием позднемеловых глобальных родов. Предлагая свой анализ в качестве основы для новой филогенетической структуры титанозавров, Карри-Роджерс рекомендовала использовать только названные по кладам, которые были очень сильно поддержаны. Для строгого консенсуса каждый таксон, более производный, чем брахиозавр, находился в неразрешенной политомии, за исключением клады рапетозавра и немегтозавра , и одного из сальтазаврин. В рекомендуемых результатах она назвала только Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae из-за слабости поддержки (внизу и слева). [49]

Другая форма составной матрицы была создана Кальво, Гонсалес-Рига и Хуаном Порфири в 2007 году на основе многочисленных предыдущих исследований между 1997 и 2003 годами. Окончательный анализ включал 15 титанозавров и 65 признаков, и были разрешены типичные субклады титанозавров, Titanosauridae использовались вместо Lithostrotia после Сальгадо (2003), и новая клада Rinconsauria для клады Rinconsaurus и Muyelensaurus . Новая клада (определенная как Rinconsaurus и Muyelensaurus ) была помещена в качестве сестринского таксона Aeolosaurini, который вместе с Rapetosaurus группировался как сестра Saltasauridae. [50] В том же году Кальво и др. опубликовали еще одну статью, описывающую базального титанозавра Futalognkosaurus . Единственным отличием в полученной филогении, основанной на матрице Кальво, Гонсалес-Рига и Порфири (2007), было добавление Futalognkosaurus в качестве сестринского таксона к Mendozasaurus в кладе Кальво и др. под названием Lognkosauria , определенной двумя родами, классифицированными внутри нее. [69] Очень похожий результат был также получен Гонсалес-Рига и др. в 2009 году в филогенетическом анализе, частично основанном на анализе Кальво и др. (2007), хотя Epachtosaurus был вложен вместе с Rapetosaurus за пределами клады эолозавров. [70] Дальнейшие обновления и модификации были сделаны Палбо Галлиной и Апестегией в 2011 году с добавлением Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus и Bonitasaura и обновлениями признаков для соответствия, в результате чего общее количество признаков и таксонов достигло 77. Значительно контрастируя с более ранними результатами, внутренние отношения Titanosauria были перестроены. Malawisaurus вложен с Andesaurus в кладу самых базальных титанозавров за пределами Titanosauroidea, где Lirainosaurus , вместо того, чтобы быть базальным членом ветви сальтазавров, был вместо этого самым базальным титанозавроидом. Lognkosauria переместилась в ринконзавров, в то время как Nemegtosauridae была определена как сестра Aeolosaurus и Gondwanatitan , и ветви ринконзавров-логнокозавров. Antarctosaurus был нестабилен, но был помещен в политомию с логнкозаврами и ринконзаврами, прежде чем был исключен. Saltasaurinae и его связь с Opisthocoelicaudiaостался прежним. [71]

Череп Tapuiasaurus macedoi

Nemegtosauridae были дополнительно пересмотрены Хуссамом Захером и др. (2011) с описанием Tapuiasaurus , который располагался ближе к Rapetosaurus , чем к Nemegtosaurus , при этом все три образовывали кладу производных литостротиан. Используя матрицу Уилсона (2002), после добавления нескольких краниальных признаков и Diamantinasaurus , Tangvayosaurus и Phuwiangosaurus остались такими же, как изначально были найдены Уилсоном, но с Diamantinasaurus, сестрой Saltasauridae, и двумя другими родами в качестве базальных титанозавров за пределами Lithostrotia, поскольку Titanosauria, хотя и не определен, был помечен как включающий все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем к Euhelopus . [72] После пересмотра черепа Tapuiasaurus , Уилсон и др. ( 2016 ) переоценили анализ Захера и др. и получили схожие результаты для всего, кроме Nemegtosauridae, где семейство распалось на более базального Tapuiasaurus вне Lithostrota и Nemegtosaurus вне Saltasauridae. В то время как филогения не-титанозавров оставалась идентичной в каждом отдельном результате, топология внутри Titanosauria была очень лабильной и склонной к изменениям при незначительных корректировках. [73]

Монтированная копия скелета Futalognkosaurus dukei , Королевский музей Онтарио

Также после анализа Уилсона 2002 года Хосе Карбаллидо и коллеги опубликовали переописание Chubutisaurus в 2011 году и использовали обновленную матрицу Уилсона, расширенную до 289 признаков по 41 таксону, включая 15 титанозавров. Основное внимание в анализе уделялось базальным таксонам титанозавроформ, но Titanosauria был определен как самый последний общий предок Andesaurus delgadoi и Saltasaurus loricatus и всех его потомков, хотя единственной восстановленной аутапоморфией группы было отсутствие заметного вентрального отростка на лопатке. [74] Эта же матрица и основа признаков были в дальнейшем использованы и расширены для анализа Tehuelchesaurus , Comahuesaurus и связанных с ними rebbachisaurus, Europasaurus и Padillasaurus , прежде чем были снова расширены в 2017 году Карбаллидо и др. во время описания Patagotitan до 405 признаков и 87 таксонов, включая 28 титанозавров (вверху и справа). [75] [76] [77] [78] [79] Определение Titanosauria было сохранено после Salgado et al. (1997) как Andesaurus плюс Saltasaurus . Eutitanosauria (ближе к Saltasaurus, чем к Epachthosaurus ) была решена как очень инклюзивная клада, состоящая из двух отдельных ветвей, одна из которых ведет к более крупным логнкозаврам, а другая — к более мелким сальтазаврам. В ветви логнкозавров Eutitanosauria есть ветвь логнкозавров и одна ветвь Rinconsauria. После Кальво, Гонсалес-Рига и Порфири (2007) Rinconsauria была определена как Muyelensaurus плюс Rinconsaurus , а Lognkosauria была определена как Mendozasaurus плюс Futalognkosaurus . Rinconsauria включала таксоны, типично встречающиеся также в пределах Aeolosaurini, поэтому Aeolosaurini была переопределена как Aeolosaurus rionegrinus плюс Gondwanatitan , чтобы сохранить исходное ограниченное содержание, в противном случае вся ветвь ринконзавров-логнкозавров была бы классифицирована в пределах Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae и Saltasaurinae имели свои определения, сохраненные из более ранних исследований, и включали свое типичное содержание. [79]

Филипп Маннион и его коллеги переописали Lusotitan в 2013 году , создав новый анализ 279 признаков, взятых из значительных предыдущих анализов Апчерча и Уилсона, дополненных другими исследованиями. Было включено 63 зауропода, с упором на нетитанозавровых завропод, хотя были включены 14 вероятных титанозавров. Уникально для Манниона и его коллег , непрерывные признаки были выделены в ходе выполнения матрицы, что разрешило почти всех Somphospondyli в пределах Titanosauria из-за того, что Andesaurus помещается очень базально в большую группу Andesauroidea. Titanosauroidea был предварительно сохранен как противоположная клада титанозавров, которая включала всех других традиционных титанозавров, хотя было отмечено, что из-за недействительности Titanosaurus , Titanosauroidea также следует считать недействительным названием. [47] Хотя первоначальный анализ не был сосредоточен на титанозаврах, он использовался во время описаний Savannasaurus и Diamantinasaurus , Yongjinglong , остеологии Mendozasaurus и переописания Tendaguria . [36] [80] [81] [82] [44] Из этих обновлений анализ 548 признаков и 124 таксонов был опубликован Mannion et al. в 2019 году для переописания Jiangshanosaurus и Dongyangosaurus , а также были сделаны дополнительные ревизии Ruyangosaurus . Не было сделано никакого различия между непрерывными и дискретными признаками, как это было сделано Mannion et al. (2013), но большая клада Andesauroidea все еще была разрешена с подразумеваемыми весами. Оба переописанных азиатских таксона, а также Yongjinglong , ранее считавшиеся производными титанозаврами, связанными с Saltasauridae, были удалены за пределы клады. [83]

В описании Mansourasaurus Саллам и др. (2017) опубликовали филогенетический анализ Titanosauria, включающий большинство таксонов из всех анализов клады. [84] В обновленной версии анализа, с добавлением таксона Mnyamawamtuka , Горскак и О'Коннор (2019) получили схожие результаты с несколько иными отношениями внутри небольших клад. [14]

Плечевая кость Ampelosaurus (слева) и Magyarosaurus (справа), а также бедренные кости (слева направо) Magyarosaurus , Lirainosaurus и Ampelosaurus

Палеобиология

Диета

Окаменевший навоз, связанный с позднемеловыми титанозаврами из Индии, выявил фитолиты, окремненные фрагменты растений, которые дают ключ к широкой, неселективной растительной диете. Помимо остатков растений, которые можно было бы ожидать, таких как саговники и хвойные , открытия, опубликованные в 2005 году [85], выявили неожиданно широкий спектр однодольных , включая пальмы и злаки ( Poaceae ), в том числе предков риса и бамбука , что породило предположения о том, что травоядные динозавры и злаки эволюционировали совместно .

Вложенность

Схема, показывающая раскопки гнезда титанозавров и откладку яиц.

Большое гнездовье титанозавров было обнаружено в Аука-Мауэво, в Патагонии , Аргентина, а еще одна колония, как сообщается, была обнаружена в Испании. Несколько сотен самок сальтазавров вырыли ямы задними ногами, отложили яйца в кладках, в среднем около 25 яиц в каждой, и закопали гнезда под землей и растительностью. Маленькие яйца , около 11–12 сантиметров (4,3–4,7 дюйма) в диаметре , содержали окаменелые эмбрионы , полные отпечатков кожи . Отпечатки показали, что титанозавры были покрыты мозаичной броней из мелких чешуек, похожих на бусины. [23] Огромное количество особей свидетельствует о стадном поведении, которое, наряду с их броней, могло помочь обеспечить защиту от крупных хищников, таких как абелизавр . [86]

Диапазон

Скелет патаготитана выставлен в Американском музее естественной истории

Титанозавры были последней большой группой завропод, которая существовала примерно от 136 [87] до 66 миллионов лет назад , до вымирания мел-палеогенового периода , и были доминирующими травоядными животными своего времени. [ необходима ссылка ] Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что они заменили других завропод, таких как диплодоциды и брахиозавриды , которые вымерли между поздним юрским и средним меловым периодами.

Титанозавры были широко распространены. В декабре 2011 года аргентинские ученые объявили, что окаменелости титанозавров были найдены в Антарктиде [17] — это означает, что окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах. Они особенно многочисленны на южных континентах (тогда часть суперконтинента Гондвана ) . В Австралии титанозавры были около 96 миллионов лет назад: окаменелости существа длиной около 25 метров (82 фута) были обнаружены в Квинсленде . [88] [89] Останки также были обнаружены в Новой Зеландии. [90] Один из крупнейших когда-либо найденных следов титанозавров был обнаружен в пустыне Гоби в 2016 году. [91] Одни из самых древних останков этой группы были описаны Гиларди и др. (2016). [92] Он был найден в Долине динозавров , штат Параиба , Бразилия , и представляет собой полувзрослую особь возрастом 136 миллионов лет. [87]

Палеопатология

Ibirania , окаменелость титанозавра наноид из Бразилии, предполагает, что особи разных родов были восприимчивы к таким заболеваниям, как остеомиелит и заражение паразитами. Образец происходит из позднемеловой формации Сан-Жозе-ду-Риу-Прету , бассейн Бауру , и был описан в журнале Cretaceous Research Аурелианои др. (2021). [93] Исследование костей титанозавра выявило то, что, по-видимому, является паразитическими червями крови, похожими на доисторических Paleoleishmania , но в 10-100 раз крупнее, которые, по-видимому , и вызвали остеомиелит. Окаменелость является первым известным случаем агрессивного случая остеомиелита, вызванного червями крови у вымершего животного. [94] [95] [96]

Ссылки

  1. ^ Аверьянов, АО; Лопатин, АВ (2020). «Необычный новый динозавр-завропод из позднего мела Монголии». Журнал систематической палеонтологии . 18 (12): 1009–1032. Bibcode : 2020JSPal..18.1009A. doi : 10.1080/14772019.2020.1716402. S2CID  214244529.
  2. ^ Gorscak, E.; O'Connor, PM; Stevens, NJ; Roberts, EM (2014). "Базальный титанозавр Rukwatitan bisepultus (Dinosauria, Sauropoda) из среднего мелового периода формации Галула, рифтовый бассейн Руква, юго-западная Танзания". Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (5): 1133–1154. Bibcode :2014JVPal..34.1133G. doi :10.1080/02724634.2014.845568. S2CID  677002.
  3. ^ Аверьянов, АО; Сьюз, HD (2017). «Обзор завроподовых динозавров мелового периода из Центральной Азии». Cretaceous Research . 69 : 184–197. Bibcode : 2017CrRes..69..184A. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.006 .
  4. ^ Мартинес, RD; Ламанна, MC; Новас, FE; Риджели, RC; Касаль, GA; Мартинес, JE; Вита, JR; Витмер, LM (2016). «Базальный литостротианский титанозавр (динозавры: зауроподы) с полным черепом: значение для эволюции и палеобиологии титанозавров». PLOS ONE . 11 (4): e0151661. Bibcode : 2016PLoSO..1151661M. doi : 10.1371 /journal.pone.0151661 . PMC 4846048. PMID  27115989. 
  5. ^ Хан, Ф.; Ян, Л.; Лу, Ф.; Салливан, К.; Сюй, Х.; Цю, В.; Лю, Х.; Юй, Дж.; У, Р.; Кэ, И.; Сюй, М.; Ху, Дж.; Лу, П. (2024). "Новый титанозавровый завропод, Gandititan cavocaudatus gen. et sp. nov., из позднего мела южного Китая". Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2293038. Bibcode : 2024JSPal..2293038H. doi : 10.1080/14772019.2023.2293038.
  6. ^ Ван, X.; Бандейра, KL; Цю, R.; Цзян, S.; Чэн, X.; Ма, Y.; Келлнер, AW (2021). «Первые динозавры из раннемеловой фауны птерозавров Хами, Китай». Scientific Reports . 11 (1): 14962. Bibcode :2021NatSR..1114962W. doi :10.1038/s41598-021-94273-7. PMC 8361124 . PMID  34385481. 
  7. ^ abcdefghijk Wilson, JA и Upchurch, P. (2003). «Пересмотр Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), первого рода динозавров с 'гондванским' распространением» (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 1 (3): 125–160. Bibcode :2003JSPal...1..125W. doi :10.1017/S1477201903001044. S2CID  53997295.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Mannion, PD; Upchurch, P.; Jin, X.; Zheng, W. (2019). «Новая информация о меловых динозаврах-завроподах провинции Чжэцзян, Китай: влияние на филогению и биогеографию лавразийских титанозавроформ». Royal Society Open Science . 6 (8): 191057. Bibcode :2019RSOS....691057M. doi :10.1098/rsos.191057. PMC 6731702 . PMID  31598266. 
  9. ^ Перейра, PVLGC; Бандейра, KLN; Видал, LS; Рибейро, TB; Кандейро, CRA; Бергквист, LP (2024). «Новый вид завропод из северо-западной Бразилии: биомеханика и радиация титанозавров (Sauropoda: Somphospondyli)». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi :10.1093/zoolinnean/zlae054.
  10. ^ Мо, Цзинью; Ма, Фэйминь; Ю, Илун; Сюй, Син (9 декабря 2022 г.). «Новый завропод из отряда титанозавров с необычным хвостом из нижнего мела Северо-Восточного Китая». Cretaceous Research . 144 : 105449. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105449. ISSN  0195-6671. S2CID  254524890.
  11. ^ Gallina, PA; González Riga, BJ; Ortiz David, LD (2022). «Время для гигантов: титанозавры берриасско-сантонского возраста». В Otero, A.; Carballido, JL; Pol, D. (ред.). Южноамериканские завроподоморфные динозавры. Record, Diversity and Evolution . Springer. стр. 299–340. doi :10.1007/978-3-030-95959-3. ISBN 978-3-030-95958-6. ISSN  2197-9596. S2CID  248368302.
  12. ^ Santucci, RM; Filippi, LS (2022). «Последние титаны: титанозавры кампанско-маастрихтского возраста». В Otero, A.; Carballido, JL; Pol, D. (ред.). Южноамериканские завроподоморфные динозавры. Record, Diversity and Evolution . Springer. стр. 341–391. doi :10.1007/978-3-030-95959-3. ISBN 978-3-030-95958-6. ISSN  2197-9596. S2CID  248368302.
  13. ^ Poropat, SF; Kundrát, M.; Mannion, PD; Upchurch, P.; Tischler, TR; Elliott, DA (2021). «Второй образец позднемелового австралийского динозавра-зауропода Diamantinasaurus matildae предоставляет новую анатомическую информацию о черепе и шее ранних титанозавров». Zoological Journal of the Linnean Society . 192 (2): 610–674. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa173 .
  14. ^ ab Gorscak, E.; O'Connor, P. (2019). "Новый африканский титанозавр-завропод из формации Галула среднего мела (член Мтука), рифтовый бассейн Руква, юго-западная Танзания". PLOS ONE . ​​14 (2): e0211412. Bibcode :2019PLoSO..1411412G. doi : 10.1371/journal.pone.0211412 . PMC 6374010 . PMID  30759122. 
  15. ^ "Гигантский динозавр похудел... немного". BBC News . 10 августа 2017 г. Получено 8 апреля 2020 г.
  16. ^ abc Carballido, JL; Pol, D.; Otero, A.; Cerda, IA; Salgado, L.; Garrido, AC; Ramezani, J.; Cúneo, NR; Krause, JM (2017). «Новый гигантский титанозавр проливает свет на эволюцию массы тела среди динозавров-завропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860): 20171219. doi :10.1098/rspb.2017.1219. PMC 5563814. PMID  28794222 . 
  17. ^ аб Серда, Игнасио А.; Полина Карабахал, Ариана; Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо А.; Регеро, Марсело А.; Тамбусси, Клаудия П.; Моли, Хуан Дж. (январь 2012 г.). «Первая запись динозавра-зауропода из Антарктиды». Naturwissenschaften . 99 (1): 83–87. Бибкод : 2012NW.....99...83C. doi : 10.1007/s00114-011-0869-x. hdl : 11336/52393 . PMID  22173579. S2CID  18921496.
  18. ^ Кэшмор, Дэниел Д.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол; Батлер, Ричард Дж. (2020). «Еще десять лет открытий: пересмотр качества ископаемых останков динозавров-зауроподоморфов». Палеонтология . 63 (6): 951–978. Bibcode : 2020Palgy..63..951C. doi : 10.1111/pala.12496 . eISSN  1475-4983. ISSN  0031-0239.
  19. ^ ab Rubén DF Martínez, Matthew C. Lamanna, Fernando E. Novas, Ryan C. Ridgely, Gabriel A. Casal, Javier E. Martínez, Javier R. Vita и Lawrence M. Witmer (2016). "Базальный литостротианский титанозавр (динозавры: зауроподы) с полным черепом: значение для эволюции и палеобиологии титанозавров". PLOS ONE . 11 (4): e0151661. Bibcode : 2016PLoSO..1151661M. doi : 10.1371/journal.pone.0151661 . PMC 4846048. PMID  27115989 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Тейлор, Майкл П. (24 января 2022 г.). «Почти все известные шеи завропод неполные и искаженные». PeerJ . 10 : –12810. doi : 10.7717/peerj.12810 . ISSN  2167-8359. PMC 8793732 . PMID  35127288. 
  21. ^ ab González Riga, Bernardo J.; Casal, Gabriel A.; Fiorillo, Anthony R.; Ortiz David, Leonardo D. (2022). «Тафономия: обзор и новые перспективы, связанные с палеобиологией гигантов». В Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pol, Diego (ред.). Южноамериканские зауроподоморфные динозавры. Springer Earth System Sciences. Cham: Springer International Publishing. стр. 541–582. doi :10.1007/978-3-030-95959-3_15. ISBN 978-3-030-95958-6.
  22. ^ Норелл, Марк А.; Виманн, Ясмина; Фаббри, Маттео; Ю, Конгю; Марсикано, Клаудия А.; Мур-Налл, Анита; Варриккио, Дэвид Дж.; Пол, Диего; Зеленицкий, Дарла К. (17 июня 2020 г.). «Первое яйцо динозавра было мягким». Nature . 583 (7816): 406–410. Bibcode :2020Natur.583..406N. doi :10.1038/s41586-020-2412-8. ISSN  0028-0836. PMID  32555457. S2CID  219730449.
  23. ^ abc Coria, RA; Chiappe, LM (2007). "Эмбрионная кожа позднемеловых завропод (динозавров) из Аука Мауэво, Патгония, Аргентина". Журнал палеонтологии . 81 (6): 1528–1532. Bibcode : 2007JPal...81.1528C. doi : 10.1666/05-150.1. S2CID  131612932.
  24. ^ Кундрат, Мартин; Кориа, Родольфо А.; Мэннинг, Терри В.; Сниттинг, Дэниел; Чиаппе, Луис М.; Нуддс, Джон; Альберг, Пер Э. (2020). «Специализированная краниофациальная анатомия эмбриона титанозавра из Аргентины». Current Biology . 30 (21): 4263–4269.e2. Bibcode : 2020CBio...30E4263K. doi : 10.1016/j.cub.2020.07.091. hdl : 11336/150635 . ISSN  0960-9822. PMID  32857974. S2CID  221343275.
  25. ^ Уилсон, Дж. А. (2006). «Обзор эволюции и филогении титанозавров». Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno . Салас-де-лос-Инфантес, Бургос, Испания. стр. 169–190.
  26. ^ Stein, K.; Csiki, Z.; Rogers, KC; Weishampel, DB; Redelstorff, R.; Carballido, JL; Sander, PM (30 апреля 2010 г.). «Маленький размер тела и экстремальное ремоделирование кортикальной кости указывают на филетическую карликовость у Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)». Труды Национальной академии наук . 107 (20): 9258–9263. Bibcode : 2010PNAS..107.9258S. doi : 10.1073/pnas.1000781107 . PMC 2889090. PMID  20435913 . 
  27. ^ Бейкер, Гарри (2021). «Огромный новый динозавр может оказаться самым большим существом, когда-либо бродившим по Земле». LiveScience.com . Получено 22 января 2021 г.
  28. ^ Отеро, Алехандро; Карбаллидо, Хосе Л.; Сальгадо, Леонардо; Канудо, Хосе Игнасио; Гарридо, Альберто К. (январь 2021 г.). «Отчет о гигантском зауроподе-титанозавре из верхнего мела провинции Неукен, Аргентина». Меловые исследования . 122 : 104754. Бибкод : 2021CrRes.12204754O. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104754. S2CID  233582290.
  29. ^ Наварро, Бруно А.; Гиларди, Алин М.; Аурелиано, Тито; Диас, Вероника Диес; Бандейра, Камила Л.Н.; Каттаруцци, Андре Г.С.; Иори, Фабиано В.; Мартина, Ариэль М.; Карвальо, Альберто Б.; Анелли, Луис Э.; Фернандес, Марсело А.; Захер, Хусам (15 сентября 2022 г.). «Новый наноидный титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Бразилии». Амегиниана . 59 (5). дои : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477. ISSN  0002-7014. S2CID  251875979.
  30. ^ Apesteguía, Sebastián (10 сентября 2004 г.). «Bonitasaura salgadoi gen. et sp. nov.: клювоногий завропод из позднего мела Патагонии». Naturwissenschaften . 91 (10): 493–497. Bibcode : 2004NW.....91..493A. doi : 10.1007/s00114-004-0560-6. PMID  15729763. S2CID  33590452.
  31. ^ ab Wilson, JA (2002). «Филогения динозавров-завропод: критика и кладистический анализ». Zoological Journal of the Linnean Society . 136 (2): 215–275. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
  32. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция пястной кости титанозавра». С. 321–345 в Tidwell, V. и Carpenter, K. (ред.) Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Индианаполис: Indiana University Press.
  33. ^ Day, JJ; Norman, DB; Gale, AS; Upchurch, P.; Powell, HP (2004). «Следы динозавров средней юры из Оксфордшира, Великобритания». Palaeontology . 47 (2): 319–348. Bibcode :2004Palgy..47..319D. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
  34. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум в пределах зауроподы». В Tidwell, V.; Carpenter, K. (ред.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 248–267. ISBN 0-253-34542-1.
  35. ^ Apesteguía, S. (2005). "Эволюция метакарпуса титанозавра". В Tidwell, V.; Carpenter, K. (ред.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 321–345. ISBN 0-253-34542-1.
  36. ^ ab Poropat, SF; Upchurch, P.; Mannion, PD; Hocknull, SA; Kear, BP; Sloan, T.; Sinapius, GHK; Elliot, DA (2014). «Ревизия завроподового динозавра Diamantinasaurus matildae Hocknull et al. 2009 из среднего мела Австралии: последствия для распространения титанозавроформ в Гондване». Gondwana Research . 27 (3): 995–1033. doi : 10.1016/j.gr.2014.03.014 . hdl : 10044/1/27497 .
  37. ^ Гонсалес-Рига, Б. Дж.; Ламанна, М. К.; Дэвид, ЛО; Кальво, ДЖ. О.; Кориа, ДЖ. П. (2016). «Гигантский новый динозавр из Аргентины и эволюция задней ноги завропода». Scientific Reports . 6 : 19165. Bibcode :2016NatSR...619165G. doi :10.1038/srep19165. PMC 4725985 . PMID  26777391. 
  38. ^ ab D'Emic, Michael D. (2012). "Ранняя эволюция динозавров-завропод из отряда титанозавров" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 166 (3): 624–671. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x .
  39. ^ Видаль, Даниэль; Ортега, Франциско; Санс, Хосе Луис (13 августа 2014 г.). «Остеодермы титанозавров из верхнего мела Ло-Уэко (Испания) и их влияние на броню лавразийских титанозавров». PLOS ONE . 9 (8). Питер Додсон (ред.): –102488. Bibcode : 2014PLoSO...9j2488V. doi : 10.1371/journal.pone.0102488 . ISSN  1932-6203. PMC 4131861. PMID 25118985  . 
  40. ^ Карри Роджерс, Кристина; Д'Эмик, Майкл; Роджерс, Рэймонд; Викариус, Мэтью; Каган, Аманда (29 ноября 2011 г.). "Остеодермы динозавров-завропод из позднего мела Мадагаскара". Nature Communications . 2 : 564. Bibcode : 2011NatCo...2..564C. doi : 10.1038/ncomms1578 . ISSN  2041-1723. PMID  22127060.
  41. ^ Видаль, Даниэль; Ортега, Франциско; Гаско, Франциско; Серрано-Мартинес, Алехандро; Санс, Хосе Луис (7 февраля 2017 г.). «Внутренняя анатомия остеодерм титанозавров из верхнего мела Испании совместима с их ролью в оогенезе». Scientific Reports . 7 : 42035. Bibcode :2017NatSR...742035V. doi :10.1038/srep42035. ISSN  2045-2322. PMC 5294579 . PMID  28169348. 
  42. ^ Каррано, Мэтью Т.; Д'Эмик, Майкл Д. (3 февраля 2015 г.). "Остеодермы титанозавра-завроподового динозавра Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922". Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e901334. Bibcode : 2015JVPal..35E1334C. doi : 10.1080/02724634.2014.901334. S2CID  86797277.
  43. ^ Silva Junior, Julian CG; Montefeltro, Felipe C.; Marinho, Thiago S.; Martinelli, Agustín G.; Langer, Max C. (1 января 2022 г.). «Анализ конечных элементов предполагает защитную роль остеодерм у динозавров-титанозавров (Sauropoda)». Cretaceous Research . 129 : 105031. Bibcode : 2022CrRes.12905031S. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105031. ISSN  0195-6671. S2CID  239121820.
  44. ^ ab Mannion, PD; Upchurch, P.; Schwarz, D.; Wings, O. (2019). «Таксономическое родство предполагаемых титанозавров из позднеюрской формации Тендагуру в Танзании: филогенетические и биогеографические последствия для эволюции динозавров-эузавропод». Zoological Journal of the Linnean Society . 185 (3): 784–909. doi :10.1093/zoolinnean/zly068. hdl : 10044/1/64080 .
  45. ^ Гонсалес Рига, Бернардо Дж.; Ламанна, Мэтью К.; Отеро, Алехандро; Ортис Дэвид, Леонардо Д.; Келлнер, Александр ВА; Ибирику, Лучио М. (2019). «Обзор анатомии аппендикулярного скелета южноамериканских титанозавровых завропод с определением недавно признанной клады». Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (suppl 2): ​​e20180374. doi : 10.1590/0001-3765201920180374 . hdl : 11336/106658 . PMID  31340217.
  46. ^ abc Сальгадо, Л.; Кориа, РА; Кальво, ДЖО (1997). «Эволюция зауроподов-титанозаврид. I: Филогенетический анализ, основанный на посткраниальных данных». Амегиниана . 34 (1): 3–32.
  47. ^ abc Mannion, PD; Upchurch, P.; Barnes, RN; Mateus, O. (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра-зауропода Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и эволюционная история базальных титанозавроформ». Zoological Journal of the Linnean Society . 168 : 98–206. doi : 10.1111/zoj.12029 .
  48. ^ аб Бонапарт, Дж. Ф.; Кориа, РА (1993). «Новый и гигантский зауропод-титанозавр де ла Формасьон Рио Лимай (Альбиано-Сеноманиано) де ла Провинция дель Неукен, Аргентина». Амегиниана . 30 (3): 271–282.
  49. ^ ab Карри-Роджерс, К. (2005). «Титанозавры: филогенетический обзор». В Карри-Роджерс, К.; Уилсон, Дж. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Индианского университета. стр. 50–103. ISBN 0-520-24623-3.
  50. ^ abc Кальво, Джо; Гонсалес-Рига, BJ; Порфири, JD (2007). «Новый зауропод-титанозавр из позднего мела Неукена, Патагония, Аргентина». Arquivos do Museu Nacional, Рио-де-Жанейро . 65 (4): 485–504.
  51. ^ abcd Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 259–322. ISBN 0-520-24209-2.
  52. ^ Лидеккер, Р. (1877). «Уведомление о новых и других позвоночных из индийских третичных и вторичных пород». Записи Геологической службы Индии . 10 (1): 30–43.
  53. ^ Лидеккер, Р. (1888). «Часть I. Содержащая отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria». Каталог ископаемых Reptilia и Amphibia в Британском музее (естественная история) . Британский музей естественной истории. С. 134–136.
  54. ^ Лидеккер, Р. (1893). «Часть I. Динозавры Патагонии». Вклад в изучение ископаемых позвоночных Аргентины . Том 2. Anales del Museo de La Plata. С. 1–14.
  55. ^ Нопца, Ф. (1928). «Роды пресмыкающихся». Palaeobiologica . 1 : 184.
  56. ^ Хюне, Ф. фон (1929). «Лос Саурискиос и Орнитискиос дель Кретасео Аргентино». Аналисы Музея де ла Плата . 3 (2): 1–196.
  57. ^ Пауэлл, Дж. Э. (1986). «Редакция титанозавридов Южной Америки». Кандидатская диссертация . Национальный университет Тукумана, факультет естественных наук: 1–340.
  58. ^ ab McIntosh, JS (1990). "Sauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). University of California Press. стр. 345–402. ISBN 0-520-06726-6.
  59. ^ Ле Лефф, Дж. (1993). «Европейские титанозавриды». Ревю палеобиологии . Специальный (7): 105–117.
  60. ^ Upchurch, P. (1995). "Эволюционная история динозавров-зауроподов" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 349 ( 1330): 365–390. Bibcode : 1995RSPTB.349..365U. doi : 10.1098/rstb.1995.0125.
  61. ^ Upchurch, P. (1998). «Филогенетические связи динозавров-завропод». Zoological Journal of the Linnean Society . 124 (1): 43–103. doi : 10.1006/zjls.1997.0138 .
  62. ^ Санс, JL; Пауэлл, Дж. Э.; Ле Лефф, Ж.; Мартинес, Р.; Переда-Субербиола, X. (1999). «Останки зауроподов из верхнего мела Ланьо (Северо-Центральная Испания). Филогенетические отношения титанозавров». Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava . 14 (1): 235–255.
  63. ^ Powell, JE (2003). «Ревизия южноамериканских динозавров-титанозавров: палеобиологические, палеобиогеографические и филогенетические аспекты». Записи Музея королевы Виктории . 111 : 1–173.
  64. ^ Карри-Роджерс, К.; Форстер, Калифорния (2001). «Последний из титанов динозавров: новый завропод с Мадагаскара». Nature . 412 (6846): 530–534. Bibcode :2001Natur.412..530C. doi :10.1038/35087566. PMID  11484051. S2CID  4347583.
  65. ^ аб Сальгадо, Л. (2003). «Следует ли нам отказаться от названия Titanosauridae? Некоторые комментарии к таксономии титанозавров-зауроподов (Dinosauria)». Revista Española de Paleontologia . 18 (1): 15–21.
  66. ^ ab González-Riga, BJ (2003). «Новый титанозавр (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела провинции Мендоса, Аргентина». Ameghiniana . 40 (2): 155–172.
  67. ^ аб Кальво, Джо; Гонсалес-Рига, Би Джей (2003). «Rinconsaurus caudamirus gen. et sp. nov., новый титанозаврид (Dinosauria, Sauropoda) из позднего мела Патагонии, Аргентина». Revista Geológica de Чили . 30 (2): 333–353. дои : 10.4067/S0716-02082003000200011 .
  68. ^ Франко-Росас, AC; Сальгадо, Л.; Росас, CF; Карвалью, И.С. (2004). «Новые материалы титанозавров (завроподов) в Кретасико Супериор де Мату-Гросу, Бразилия». Revista Brasileira de Paleontologia . 7 (3): 329–336. дои : 10.4072/rbp.2004.3.04 .
  69. ^ Кальво, Джо; Порфири, доктор медицинских наук; Гонсалес-Рига, BJ; Келлнер, AW (2007). «Новая меловая наземная экосистема Гондваны с описанием нового динозавра-зауропода». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 79 (3): 529–541. дои : 10.1590/S0001-37652007000300013 . ПМИД  17768539.
  70. ^ González-Riga, BJ; Previtera, E.; Pirrone, CA (2009). " Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., новый титанозавроформ (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина". Cretaceous Research . 30 (1): 135–148. Bibcode : 2009CrRes..30..135G. doi : 10.1016/j.cretres.2008.06.006.
  71. ^ Gallina, PA; Apesteguía, S. (2011). «Анатомия черепа и филогенетическое положение титанозаврового завропода Bonitasaura salgadoi». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 45–60. doi : 10.4202/app.2010.0011 . hdl : 11336/192915 .
  72. ^ Zaher, H.; Pol, D.; Carvalho, AB; Nascimento, PM; Riccomini, C.; Larson, P.; Juarez-Valieri, R.; Pires-Dominigues, R.; da Silva Jr., NJ; Campos, DA (2011). «Полный череп раннего мелового завропода и эволюция продвинутых титанозавров». PLOS ONE . 6 (2): e16663. Bibcode : 2011PLoSO...616663Z. doi : 10.1371/journal.pone.0016663 . PMC 3034730. PMID  21326881 . 
  73. ^ Wilson, JA; Pol, D.; Carvalho, AB; Zaher, H. (2016). «Череп титанозавра Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), базального титанозавра из нижнего мела Бразилии». Zoological Journal of the Linnean Society . 178 (3): 611–662. doi : 10.1111/zoj.12420 . hdl : 2027.42/134419 .
  74. ^ Карбаллидо, Хосе Л.; Пол, Диего; Серда, Игнасио; Сальгадо, Леонардо (10 февраля 2011 г.). «Остеология Chubutisaurus insignis del Corro, 1975 (Dinosauria: Neosauropoda) из «среднего» мела центральной Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (1): 93–110. Бибкод : 2011JVPal..31...93C. дои : 10.1080/02724634.2011.539651. hdl : 11336/94194 . S2CID  86055386.
  75. ^ Carballido, JL; Rauhut, OWM; Pol, D.; Salgado, L. (2011). «Остеология и филогенетические связи Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Патагонии». Zoological Journal of the Linnean Society . 163 (2): 605–662. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x . hdl : 11336/71888 .
  76. ^ Carballido, JL; Salgado, L.; Pol, D.; Canudo, JI; Garrido, A. (2012). «Новый базальный реббахизавр (Sauropoda, Diplodocoidea) из раннего мела бассейна Неукен; эволюция и биогеография группы». Historical Biology . 24 (6): 631–654. Bibcode : 2012HBio...24..631C. doi : 10.1080/08912963.2012.672416. S2CID  130423764.
  77. ^ Карбаллидо, Дж. Л.; Сандер, МП (2014). «Посткраниальный осевой скелет Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Германии: последствия для онтогенеза завропод и филогенетических связей базальных Macronaria». Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 335–387. Bibcode : 2014JSPal..12..335C. doi : 10.1080/14772019.2013.764935. hdl : 11336/19199 . S2CID  85087382.
  78. ^ Carballido, JL; Pol, D.; Parra-Ruge, ML; Bernal, SP; Páramo-Fonseca, ME; Etayo-Serna, F. (2015). "Новый раннемеловой брахиозавр (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)". Journal of Vertebrate Paleontology . e980505 (5): 1–12. Bibcode :2015JVPal..35E0505C. doi :10.1080/02724634.2015.980505. S2CID  129498917.
  79. ^ ab Carballido, JL; Pol, D.; Otero, A.; Cerda, IA; Salgado, L.; Garrido, AC; Ramezani, J.; Cúneo, NR; Krause, JR (2017). «Новый гигантский титанозавр проливает свет на эволюцию массы тела среди динозавров-завропод». Труды Королевского общества B. 284 ( 1860): 20171219. doi : 10.1098/rspb.2017.1219 . PMC 5563814. PMID  28794222 . 
  80. ^ Poropat, SF; Mannion, PD; Upchurch, P.; Hocknull, SA; Kear, BP; Kundrát, M.; Tischler, TR; Sloan, T.; Sinapius, GHK; Elliott, JA; Elliott, DA (2016). "Новые австралийские завроподы проливают свет на палеобиогеографию динозавров мелового периода". Scientific Reports . 6 : 34467. Bibcode :2016NatSR...634467P. doi :10.1038/srep34467. PMC 5072287 . PMID  27763598. 
  81. ^ Ли, LG; Ли, DQ; Ю, HL; Додсон, П. (2014). «Новый завропод-титанозавр из группы Хэкоу (нижний мел) бассейна Ланьчжоу-Миньхэ, провинция Ганьсу, Китай». PLOS ONE . 9 (1): e85979. Bibcode : 2014PLoSO...985979L. doi : 10.1371/journal.pone.0085979 . PMC 3906019. PMID  24489684 . 
  82. ^ Гонсалес-Рига, Б. Дж.; Маннион, П. Д.; Поропат, С. Ф.; Ортис Дэвид, Л.; Кориа, Дж. П. (2018). «Остеология позднемелового аргентинского динозавра-зауропода Mendozasaurus neguyelap : последствия для базальных отношений титанозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 136–181. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx103. hdl : 10044/1/53967 .
  83. ^ Mannion, PD; Upchurch, P.; Jin, X.; Zheng, W. (2019). «Новая информация о меловых динозаврах-завроподах провинции Чжэцзян, Китай: влияние на филогению и биогеографию лавразийских титанозавроформ». Royal Society Open Science . 6 (8): 191057. Bibcode :2019RSOS....691057M. doi : 10.1098/rsos.191057 . PMC 6731702 . PMID  31598266. 
  84. ^ Саллам, Х.; Горскак, ​​Э.; О'Коннор, П.; Эль-Давуди, И.; Эль-Сайед, С.; Сабер, С. (26 июня 2017 г.). «Новый египетский завропод раскрывает распространение динозавров позднего мела между Европой и Африкой». Nature . 2 (3): 445–451. doi :10.1038/s41559-017-0455-5. PMID  29379183. S2CID  3375335.
  85. ^ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн AE; Алимохаммадиан, Хабиб; Сахни, Ашок (18 ноября 2005 г.). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Science . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  86. ^ Вила, Бернат; Джексон, Фрэнки Д.; Фортуни, Хосеп; Селлес, Альберт Г.; Галобарт, Анхель (2010). «3-D моделирование кладок мегалоолитидов: сведения о строительстве гнезд и поведении динозавров». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10362. Бибкод : 2010PLoSO...510362V. дои : 10.1371/journal.pone.0010362 . ПМЦ 2864735 . ПМИД  20463953. 
  87. ^ ab Ghilardi, Aline M.; Aureliano, Tito; Duque, Rudah RC; Fernandes, Marcelo A.; Barreto, Alcina MF; Chinsamy, Anusuya (1 декабря 2016 г.). «Новый титанозавр из нижнего мела Бразилии». Cretaceous Research . 67 : 16–24. Bibcode : 2016CrRes..67...16G. doi : 10.1016/j.cretres.2016.07.001.
  88. ↑ Робертс, Грег (3 мая 2007 г.). «Кости раскрывают доисторических титанов Квинсленда». The Australian . Получено 4 мая 2007 г.
  89. ^ Molnar, RE; Salisbury, SW (2005). «Наблюдения за завроподами мелового периода из Австралии». В Carpenter, Kenneth; Tidswell, Virginia (ред.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 454–465. ISBN 978-0-253-34542-4.
  90. ^ «Находка костей подтверждает, что по Новой Зеландии бродил большой динозавр». The New Zealand Herald . 24 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 3 июня 2020 г. Получено 18 января 2009 г.
  91. ^ "Гигантский след может пролить свет на поведение титанозавра". BBC News Online . 5 октября 2016 г. Получено 5 октября 2016 г.
  92. ^ Ghilardi, Aline M.; Aureliano, Tito; Duque, Rudah RC; Fernandes, Marcelo A.; Barreto, Alcina MF; Chinsamy, Anusuya (1 декабря 2016 г.). «Новый титанозавр из нижнего мела Бразилии». Cretaceous Research . 67 : 16–24. Bibcode : 2016CrRes..67...16G. doi : 10.1016/j.cretres.2016.07.001. ISSN  0195-6671.
  93. ^ Аурелиано, Тито; Насименто, Каролина SI; Фернандес, Марсело А.; Рикарди-Бранко, Фресия; Гиларди, Алин М. (1 февраля 2021 г.). «Паразиты крови и острый остеомиелит у нептичьего динозавра (Sauropoda, Titanosauria) из формации Адамантина верхнего мела, бассейн Бауру, Юго-Восточная Бразилия». Cretaceous Research . 118 : 104672. Bibcode : 2021CrRes.11804672A. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104672. ISSN  0195-6671. S2CID  225134198.
  94. ^ Аурелиано, Тито; Насименто, Каролина SI; Фернандес, Марсело А.; Рикарди-Бранко, Фресия; Гиларди, Алин М. (февраль 2021 г.). «Паразиты крови и острый остеомиелит у нептичьего динозавра (Sauropoda, Titanosauria) из верхнемеловой формации Адамантина, бассейн Бауру, Юго-Восточная Бразилия». Cretaceous Research . 118 : 104672. Bibcode : 2021CrRes.11804672A. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104672. S2CID  225134198.
  95. ^ Баранюк, Крис (январь 2021 г.). «Ужасные «кровяные черви» вторглись в кость ноги динозавра, предполагает окаменелость». Scientific American .
  96. ^ "Меловой титанозавр страдал от кровяных паразитов и сильного воспаления костей | Палеонтология | Sci-News.com". Последние научные новости | Sci-News.com .

Внешние ссылки

Титанозаврия в Британской энциклопедии