stringtranslate.com

трихома

Цветочная почка растения Capsicum pubescens с множеством трихом
Ископаемый звездчатый волос (трихом), вероятно, дуба, в балтийском янтаре ; ширина изображения около 1 мм.

Трихомы ( / ˈ t r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ; от древнегреческого τρίχωμα ( tríkhōma )  ' волосы ') представляют собой тонкие выросты или придатки на растениях , водорослях , лишайниках и некоторых простейших . Они имеют разнообразную структуру и функцию. Примерами являются волосы , железистые волоски , чешуйки и сосочки . Покрытие любого вида волос на растении называется волосяным покровом , а поверхность , несущая их , называется опушенной .

Трихомы водорослей

У некоторых, обычно нитчатых, водорослей конечная клетка вырабатывается в удлиненную волосовидную структуру, называемую трихомой. [ необходим пример ] Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий , таких как Spirulina и Oscillatoria . Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria , или покрыты оболочкой, как у Calothrix . [1] Эти структуры играют важную роль в предотвращении эрозии почвы , особенно в холодном пустынном климате . [ необходима цитата ] Нитчатые оболочки образуют устойчивую липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.

Трихомы растений

Липкие трихомы плотоядного растения Drosera capensis с пойманным насекомым содержат протеолитические ферменты.
Железистые трихомы на конопле , богатые каннабиноидами
Трихомы на поверхности листа Solanum scabrum
Трихомы на черешке листа Solanum quitoense
Почки Antirrhinum majus с железистыми волосками
Сканирующая электронная микрофотография трихомы на листе Arabidopsis thaliana ; структура представляет собой одну клетку.
Сканирующая электронная микрофотография волосков листьев Brachypodium distachyon (250x)
Красные железистые трихомы на стебле розы

Растительные трихомы имеют много различных особенностей, которые различаются как между видами растений, так и между органами отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают следующее:

В модельном организме Cistus salviifolius на этом растении присутствует больше адаксиальных трихом, поскольку эта поверхность страдает от большего ультрафиолетового (УФ) и солнечного света, чем абаксиальная поверхность. [4]

Трихомы могут защищать растение от широкого спектра вредных факторов, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость заморозков. [5]

Воздушные поверхностные волоски

Трихомы на растениях — это эпидермальные выросты различных видов. Термины «выросты» или «шипы» относятся к выростам, которые затрагивают больше, чем эпидермис. Это различие не всегда легко применить (см. Дерево «Подождите-ка-минутку» ). Кроме того, существуют нетрихоматозные эпидермальные клетки, которые выступают из поверхности, такие как корневые волоски .

Распространенным типом трихомы является волос . Растительные волоски могут быть одноклеточными или многоклеточными , разветвленными или неразветвленными. Многоклеточные волоски могут иметь один или несколько слоев клеток. Разветвленные волоски могут быть дендритными (древовидными), как у лапы кенгуру ( Anigozanthos ), пучковыми или звездчатыми (звездчатыми), как у Arabidopsis thaliana .

Другой распространенный тип трихомы — чешуйчатый или пельтатный волосок , который имеет пластинчатое или щитообразное скопление клеток, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на стебле какого-либо вида. Распространенными примерами являются листовые чешуйки бромелиевых, таких как ананас , рододендрон и облепиха крушиновидная ( Hippophae rhamnoides ).

Любой из различных типов волос может бытьжелезистый , вырабатывающий определенный вид секрета, например, эфирные масла, вырабатываемыемятойи многими другими представителями семействаяснотковых.

Для описания внешнего вида поверхности органов растений, таких как стебли и листья , используются многие термины, которые относятся к присутствию, форме и внешнему виду трихом. Примеры включают:

Размер, форма, плотность и расположение волосков на растениях чрезвычайно изменчивы в их присутствии у разных видов и даже в пределах одного вида на разных органах растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вероятно, что во многих случаях волосы мешают питанию по крайней мере некоторых мелких травоядных и, в зависимости от жесткости и раздражительности нёба , также крупных травоядных. Волосы на растениях, растущих в районах, подверженных заморозкам , удерживают мороз подальше от живых поверхностных клеток. В ветреных местах волосы разбивают поток воздуха по поверхности растения, уменьшая транспирацию . Плотные покрытия волосков отражают солнечный свет , защищая более нежные ткани под ними в жарких, сухих, открытых местообитаниях. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана , волосы, по-видимому, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут скапливаться капли воды. [ необходима цитата ]

Железистые трихомы

Железистые трихомы были тщательно изучены, хотя они встречаются только у 30% растений. Их функция заключается в секреции метаболитов для растения. Некоторые из этих метаболитов включают:

Нежелезистые трихомы

Нежелезистые трихомы служат структурной защитой от различных абиотических стрессоров, включая потерю воды, экстремальные температуры и УФ-излучение, а также биотических угроз, таких как нападение патогенов или травоядных животных. [9]

Например, модельное растение C. salviifolius встречается в районах с высоким световым стрессом и плохими почвенными условиями вдоль побережья Средиземного моря. Оно содержит нежелезистые, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют как на поглощение радиации, так и на высыхание растения. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-B, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-A. В нежелезистых трихомах единственная известная роль флавоноидов заключается в блокировании самых коротких длин волн для защиты растения; это отличается от их роли в железистых трихомах. [4]

В роде Salix и gossypium модифицированные трихомы создают хлопковые волокна, которые обеспечивают анемохория или распространение с помощью ветра. Эти семенные трихомы являются одними из самых длинных растительных клеток [10]

Полифенолы

Было обнаружено, что нежелезистые трихомы рода Cistus содержат присутствие эллагитанинов, гликозидов и производных кемпферола . Эллагитанины имеют главную цель — помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества. [4]

Развитие трихом и корневых волосков

И трихомы, и корневые волоски , ризоиды многих сосудистых растений , являются боковыми отростками одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов , клеток, образующих волоски на эпидермисе корня растения . Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цитируется в Esau, 1965). Корневые волоски могут жить в течение двух-трех недель, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневыми волосками остается прежним. Поэтому понятно, что пересадку следует проводить с осторожностью, поскольку корневые волоски в основном выдергиваются. Вот почему пересадка может привести к увяданию растений.

Генетический контроль паттерна трихом и корневых волосков имеет схожие механизмы контроля. Оба процесса включают ядро ​​связанных факторов транскрипции , которые контролируют инициацию и развитие эпидермального нароста. Активация генов, которые кодируют специфические факторы транскрипции белков (называемые GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) являются основными регуляторами судьбы клеток для производства трихом или корневых волосков. [11] Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, внутри этой клетки инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют отрицательные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. После того, как трихомы развиваются, они могут делиться или ветвиться. [12] Напротив, корневые волоски ветвятся лишь изредка. Во время образования трихом и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед развитием корневого волоска наблюдается точка повышенной активности фосфорилазы . [13]

Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, получено из модельного организма Arabidopsis thaliana , поскольку их трихомы простые, одноклеточные и не железистые. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB , базовая спираль-петля-спираль и повтор WD40 . Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихом. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс. [14]

Фитогормоны

Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на стимулы окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихом, в том числе гибберелловая кислота (GA), цитокинины (CK) и жасмоновые кислоты (JA). GA стимулирует рост трихом, стимулируя GLABROUS1 (GL1); однако, как белки SPINDLY, так и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихом. [14]

Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихом, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, у которых было мало или совсем не было каждого из этих веществ. В каждом случае наблюдалось меньшее образование трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом. [14]

Значение для таксономии

Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и таксономии растений. [15] В судебной экспертизе такие растения, как Cannabis sativa, можно идентифицировать с помощью микроскопического исследования трихом. [16] [17] Хотя трихомы редко встречаются в окаменелостях , основания трихом обнаруживаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.

Arabidopsis thalianaклассификация трихом

Трихомы Arabidopsis thaliana классифицируются как воздушные, эпидермальные, одноклеточные, трубчатые структуры. [18]

Значение для молекулярной биологии растений

В модельном растении Arabidopsis thaliana образование трихом инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9 . [19] [20] Трихомы также служат моделями для дифференциации клеток, а также для формирования узоров у растений. [21]

Использует

Листья фасоли исторически использовались для ловли клопов в домах Восточной Европы . Трихомы на листьях фасоли захватывают насекомых, пронзая их лапки ( tarsi ). Затем листья уничтожались. [22]

Трихомы являются неотъемлемой частью строительства гнезда для европейской пчелы-чесальщицы ( Anthidium manicatum ). Этот вид пчел встраивает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для своих гнездовых полостей. [23]

Оборона

Растения могут использовать трихомы для сдерживания атак травоядных животных с помощью физических и/или химических средств, например, в специализированных, жалящих волосках видов Urtica (крапива), которые выделяют воспалительные химические вещества, такие как гистамин . Исследования трихом были сосредоточены на защите урожая, что является результатом сдерживания травоядных животных (Brookes et al. 2016). [24] Однако некоторые организмы выработали механизмы, чтобы противостоять воздействию трихом. Личинки Heliconius charithonia , например, способны физически освобождаться от трихом, способны откусывать трихомы и способны образовывать шелковые одеяла, чтобы лучше ориентироваться в листьях. [25]

Жгучие трихомы

Жгучие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако схожие эффекты на крупных травоядных животных предполагают, что они выполняют схожие функции. В районах, восприимчивых к травоядным, наблюдалась более высокая плотность жгучих трихом. У Urtica жгучие трихомы вызывают болезненное ощущение, длящееся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение было приписано как защитный механизм от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защите через секрецию метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение включает в себя быстрое высвобождение токсина (такого как гистамин ) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом. [26]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Трихома .

Ссылки

  1. ^ "Identify That Alga" . Получено 20 сентября 2013 г. .
  2. ^ Payne, Willard W. (1978). «Словарь терминологии растительных волос». Brittonia . 30 (2): 239–255. Bibcode : 1978Britt..30..239P. doi : 10.2307/2806659. ISSN  0007-196X. JSTOR  2806659. S2CID  42417527.
  3. ^ Левин, Дональд А. (1973). «Роль трихом в защите растений». The Quarterly Review of Biology . 48 (1): 3–15. doi :10.1086/407484. ISSN  0033-5770. JSTOR  2822621. S2CID  83358711.
  4. ^ abc Таттини, М.; Маттейни, П.; Сарачини, Э.; Траверси, МЛ; Джордано, К.; Агати, Г. (2007). «Морфология и биохимия нежелезистых трихом листьев Cistus salvifolius L., произрастающих в экстремальных местообитаниях Средиземноморского бассейна». Биология растений . 9 (3): 411–419. Бибкод : 2007PlBio...9..411T. дои : 10.1055/с-2006-924662. ISSN  1438-8677. ПМИД  17143807.
  5. ^ Hülskamp, ​​Martin (июнь 2004 г.). «Трихомы растений: модель дифференциации клеток». Molecular Cell Biology . 5 (6): 471–480. doi :10.1038/nrm1404. PMID  15173826. S2CID  26541461 – через EBSCO.
  6. ^ Толл, Доротея (2015), «Биосинтез и биологические функции терпеноидов в растениях», в Шрадер, Йенс; Больманн, Йорг (ред.), Биотехнология изопреноидов , Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии, т. 148, Springer International Publishing, стр. 63–106, doi :10.1007/10_2014_295, ISBN 9783319201078, PMID  25583224
  7. ^ Ясинский, Михал; Бяла, Ванда (2018). «Дело о фенилпропаноидах – важен транспорт». Frontiers in Plant Science . 9 : 1610. doi : 10.3389/fpls.2018.01610 . ISSN  1664-462X. PMC 6221964. PMID 30443262  . 
  8. ^ Huchelmann, Alexandre; Boutry, Marc; Hachez, Charles (2017). «Железистые трихомы растений: естественные клеточные фабрики высокого биотехнологического интереса1[ОТКРЫТО]». Физиология растений . 175 (1): 6–22. doi : 10.1104 /pp.17.00727. ISSN  0032-0889. PMC 5580781. PMID  28724619. 
  9. ^ Карабурниотис, Джордж; Лиакопулос, Георгиос; Николопулос, Димостенис; Бреста, Панагиота (2020-02-01). «Защитные и оборонительные роли нежелезистых трихом против множественных стрессов: координация структуры и функции». Журнал исследований лесного хозяйства . 31 (1): 1–12. doi : 10.1007/s11676-019-01034-4 . ISSN  1993-0607.
  10. ^ Шуй Ван, Цзя-Вэй Ван, Нань Юй, Чун-Хун Ли, Бин Ло, Цзинь-Ин Гоу, Лин-Цзянь Ван и Сяо-Я Чэнь (сентябрь 2004 г.). «Контроль развития трихом растений с помощью гена MYB хлопкового волокна W⃞». The Plant Cell . 16 (9): 2323–2334. doi :10.1105/tpc.104.024844. PMC 520936. PMID  15316114. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Schellmann, S.; Schnittger, A.; Kirik, V.; Wada, T.; Okada, K.; Beermann, A.; Thumfahrt, J.; Jürgens, G.; Hülskamp, ​​M. (2002-10-01). "TRIPTYCHON и CAPRICE опосредуют латеральное торможение во время формирования трихом и корневых волосков у Arabidopsis". The EMBO Journal . 21 (19): 5036–5046. doi :10.1093/emboj/cdf524. ISSN  0261-4189. PMC 129046. PMID 12356720  . 
  12. ^ Шеллманн, Свен; Хульскамп, Мартин (2004-09-01). «Эпидермальная дифференциация: трихомы у Arabidopsis как модельная система». Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 579–584. doi : 10.1387/ijdb.051983ss . ISSN  0214-6282. PMID  16096966.
  13. ^ Dosier, Larry W.; Riopel, JL (1977). «Дифференциальная активность ферментов во время дифференциации трихобластов у Elodea canadensis». American Journal of Botany . 64 (9): 1049–1056. doi :10.2307/2442160. JSTOR  2442160.
  14. ^ abc Юань, Линг; Сингх, Санджай Кумар; Патра, Барунава; Паттанаик, Ситаканта (2014). «Обзор сети регуляции генов, контролирующих развитие трихом в модельном растении Arabidopsis». Frontiers in Plant Science . 5 : 259. doi : 10.3389/fpls.2014.00259 . ISSN  1664-462X. PMC 4071814. PMID 25018756  . 
  15. ^ Дэвис, PH ; Хейвуд, VH (1963). Принципы таксономии покрытосеменных . Принстон, Нью-Джерси: Van Nostrandpage. стр. 154.
  16. ^ Bhatia, RYP; Raghavan, S.; Rao, KVS; Prasad, VN (1973). «Судебная экспертиза листьев и фрагментов листьев в свежем и высушенном состоянии». Журнал судебно-медицинского общества . 13 (3): 183–190. doi :10.1016/S0015-7368(73)70794-5. PMID  4774149.
  17. ^ Управление ООН по наркотикам и преступности (2009). Рекомендуемые методы идентификации и анализа каннабиса и продуктов каннабиса (пересмотренные и обновленные) . Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций. С. 30–32. ISBN 9789211482423.
  18. ^ Maithur, Jaideep; Chua, Nam-Hai (апрель 2000 г.). «Стабилизация микротрубочек приводит к переориентации роста трихом Arabidopsis» (PDF) . Plant Cell . 12 (4): 465–477. doi :10.1105/tpc.12.4.465. PMC 139846 . PMID  10760237. 
  19. ^ Хан, Флориан; Мантегацца, Отто; Грейнер, Андре; Хегеманн, Питер; Эйзенхут, Марион; Вебер, Андреас PM (2017). «Эффективный визуальный скрининг активности CRISPR/Cas9 в Arabidopsis thaliana». Frontiers in Plant Science . 8 : 39. doi : 10.3389/fpls.2017.00039 . ISSN  1664-462X. PMC 5258748 . PMID  28174584. 
  20. ^ Хан, Флориан; Эйзенхут, Мэрион; Мантегацца, Отто; Вебер, Андреас PM (5 апреля 2018 г.). «Направленная на гомологию репарация дефектного гладкого гена в Arabidopsis с использованием генного таргетирования на основе Cas9». Frontiers in Plant Science . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . PMC 5895730 . PMID  29675030. 
  21. ^ Hülskamp, ​​M.; Schnittger, A.; Folkers, U. (1999). «Формирование паттерна и дифференциация клеток: трихомы Arabidopsis как генетическая модельная система». International Review of Cytology . 186 : 147–178. doi :10.1016/S0074-7696(08)61053-0. ISBN 9780123645906. ISSN  0074-7696. PMID  9770299.
  22. ^ Szyndler, MW; Haynes, KF; Potter, MF; Corn, RM; Loudon, C. (2013). «Захват постельных клопов листовыми трихомами вдохновляет на микропроизводство биомиметических поверхностей». Journal of the Royal Society Interface . 10 (83): 20130174. doi :10.1098/rsif.2013.0174. ISSN  1742-5662. PMC 3645427. PMID 23576783  . 
  23. ^ Эльц, Томас; Кюттнер, Дженнифер; Лунау, Клаус; Толриан, Ральф (6 января 2015 г.). «Растительные выделения предотвращают паразитизм ос в гнездах пчел-чесальщиков шерсти, что влияет на диверсификацию материалов для гнездования у Megachilidae». Frontiers in Ecology and Evolution . 2. doi : 10.3389/fevo.2014.00086 .
  24. ^ Карли, А. (2016). «Использование физических защитных признаков для защиты урожая: листовые трихомы Rubus idaeus оказывают отпугивающее действие на паутинных клещей, но не на тлей». Annals of Applied Biology . 168 (2): 159–172. doi :10.1111/aab.12252 – через Academic Search Premier.
  25. ^ Кардосо, Марсио З (2008). «Экология, поведение и биномика: обращение травоядных с трихомой растения: случай Heliconius Charithonia (L.) (Lepidoptera:Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)». Неотропическая энтомология . 37 (3): 247–52. doi : 10.1590/s1519-566x2008000300002 . PMID  18641894.
  26. ^ Фу, HY; Чен, SJ; Куо-Хуан, LL (2003). «Сравнительное исследование жалящих трихом и некоторых связанных эпидермальных структур в листьях Dendrocnide meyeniana, Girardinia diversifolia и Urtica thunbergiana». Taiwania . 48 (4): 213–223.

Библиография