Trichonympha — род одноклеточных анаэробных парабазалид отряда Hypermastigia , который встречается исключительно в задней кишке низших термитов и лесных тараканов. [1] Колоколообразная форма трихонимфы и тысячи жгутиков делают ее легко узнаваемой клеткой. [2] Симбиознизших термитов/древесных тараканов и трихонимфы очень выгоден обеим сторонам: трихонимфа помогает своему хозяину переваривать целлюлозу и взамен получает постоянный запас еды и укрытия. Трихонимфа также имеет множество бактериальных симбионтов, которые участвуют в метаболизме сахара и фиксации азота. [3] [4] [5] [6] [7]
Слово трихонимфа представляет собой соединение новолатинского слова «трихо» и слова «нимфа». «Трихо» в своей простейшей форме относится к волосам и в данном случае относится к множеству жгутиков трихонимфы . [8] Окончание «нимфа» было выбрано Джозефом Лейди в 1877 году, когда он впервые наблюдал трихонимфы, потому что их жгутики напомнили ему нимф из «зрелищной драмы», которой он недавно наслаждался [9]
Трихонимфа была впервые описана в 1877 году Джозефом Лейди. [8] Он описал вид Trichonympha agilis из рода термитов Reticulitermes , хотя в то время он не знал, что существует несколько видов Trichonympha . [10] Хотя Лейди была очарована уникальной морфологией трихонимф, она не смогла отнести трихонимфа в группу из-за устаревшей технологии того времени. [9] Он определил, что трихонимфа была либо инфузорией , либо грегариной, либо турбеллярией , [9] все это оказалось неверным.
С тех пор как Лейди обнаружил трихонимфа в 1877 году, этот род широко изучался. В 1930-1960-е годы Лемюэль Кливленд посвятил большую часть своей карьеры изучению обитателей задних кишок древесной плотвы и нижних термитов, в том числе трихонимф. Большая часть того, что мы знаем о трихонимфе сегодня, основана на исследованиях, проведенных Кливлендом. В основном он сосредоточился на том, что происходит с симбионтами задней кишки, когда их хозяин линяет, что напрямую влияет на жизненный цикл трихонимф. Половой цикл трихонимф впервые описал Кливленд.
В 2008 году была секвенирована рРНК SSU многих симбионтов задней кишки термитов, в том числе трихонимфы , что позволило определить филогенетические отношения между многими родами. [1]
Сегодня симбионты задней кишки термитов и лесных тараканов продолжают изучаться в различных лабораториях. Еще многое предстоит узнать о взаимодействиях между эндосимбионтами и их хозяевами, а также о том, как эти взаимодействия формируют социальное поведение термитов и лесных тараканов.
Трихонимфа обитает в очень специфической среде обитания: задней кишке низших термитов и лесных тараканов. В этом отношении трихонимфа называется эндосимбионтом . Однако трихонимфа также является хозяином бактериальных симбионтов. И как эндосимбионт, и как хозяин, трихонимфа играет важную биологическую роль в своей среде обитания.
Трихонимфа встречается как эндосимбионт у четырех семейств низших термитов ( Archotermopsidae , Rhinotermitidae , Kalotermitidae и Hodotermitidae ) и у лесной плотвы Cryptocercus . [11] Считается, что общий предок низших термитов и лесных тараканов, Isoptera, приобрел трихонимфа . [5]
Трихонимфа является жизненно важной частью микробиоты задней кишки этих организмов. Низшие термиты и древесные тараканы имеют рацион, состоящий почти исключительно из древесины и связанных с ней предметов, таких как листовой опад [12] , и поэтому им необходимо переваривать большое количество целлюлозы , лигноцеллюлозы и гемицеллюлозы . [12] Однако у них нет ферментов, необходимых для этого. Трихонимфа и другие эндосимбионты в задней кишке этих организмов помогают переваривать частицы древесины. Эти жгутиковые протисты, в том числе трихонимфа, превращают целлюлозу в сахар с помощью гликозидгидролаз . [5] Затем сахар преобразуется в ацетат, водород и углекислый газ посредством окисления. [5] [12] Ацетат является основным источником энергии для низших термитов и лесных тараканов, [12] поэтому без активности трихонимфы его хозяин не смог бы выжить. У высших термитов, вероятно, нет жгутиконосцев, таких как трихонимфа , в задней кишке, потому что они разнообразили свой рацион, включив в него другие источники пищи, кроме древесины. [5]
Большое количество водорода, вырабатываемого при преобразовании сахара в энергию для использования хозяином, приводит к тому, что задняя кишка низших термитов и древесных тараканов становится очень бескислородной. [12] Это создает очень благоприятную среду для трихонимф, поскольку она анаэробна. [5] Фактически, отношения между трихонимфой и ее хозяином очень полезны не только для хозяина, но и для трихонимфы . В обмен на помощь хозяину в переваривании пищи трихонимфа получает анаэробную среду для жизни, постоянный источник пищи, постоянное укрытие и защиту. [12]
Кишечник термита или плотвы — активное место со множеством движущихся частей. Вот почему у трихонимфы большой набор жгутиков; биение жгутиков помогает трихонимфам удерживать свое место в кишечнике. [5] Однако задняя кишка хозяина не всегда гостеприимна. И низшие термиты, и древесные тараканы регулярно линяют. В процессе линьки низшие термиты и древесные тараканы заменяют свой хитиновый экзоскелет, а также кутикулу, выстилающую их кишечник. [5] Это означает, что с каждой линькой трихонимфа выбрасывается из кишечника. Трихонимфы низших термитов не переживают этот процесс, но трихонимфы лесных тараканов способны выжить за счет инцистирования . [13] Таким образом, хозяевам приходится пополнять микробиоту кишечника после каждой линьки. Это достигается за счет проктодеального трофаллаксиса, когда товарищи по гнезду поедают жидкость задней кишки друг друга, чтобы приобрести эндосимбионтов. [5] Они не едят жидкость задней кишки, выделяющуюся в процессе линьки другого низшего термита/древесной плотвы, поскольку эндосимбионты в этой жидкости уже мертвы. [14] Вместо этого потребляется жидкость задней кишки товарища по гнезду, который недавно не линял. Этот процесс обеспечивает надежную передачу трихонимфы из поколения в поколение. [5]
Термиты и лесные тараканы играют жизненно важную роль в экосистемах Земли. Иногда их даже называют «инженерами экосистем». [12] Их потребление и разложение древесины и связанных с ней продуктов питания оказывает серьезное влияние на углеродный цикл . [12] К сожалению, поедание древесины термитами и древесными тараканами также имеет негативное воздействие. Термиты, как известно, являются вездесущими вредителями, которые могут уничтожить огромные территории сельского и лесного хозяйства. [12] Поскольку это было бы невозможно без трихонимфы , трихонимфа также оказывает глубокое влияние на углеродный цикл и способствует распространению термитов-вредителей во всем мире.
Хотя было обнаружено, что трихонимфа способна метаболизировать целлюлозу без каких-либо бактериальных симбионтов [15] , для выживания ей все еще требуется широкий спектр бактериальных эктосимбионтов и эндосимбионтов. Было обнаружено, что трихонимфа и различные эндосимбиотические бактерии могут развиваться вместе ( совообразуясь ), что позволяет предположить, что симбиоз является жизненно важной частью успеха как бактерии, так и клетки трихонимфы . [5] Точный состав и функции симбионтов трихонимфы все еще исследуются.
Обычные бактериальные эндосимбионты трихонимф относятся к классу Endomicrobia. [6] Обычно они обнаруживаются в цитоплазме трихонимф [16] и, как полагают , участвуют в процессе фиксации азота. [4] Это жизненно важно для успеха трихонимфы, поскольку в рационе низших термитов и лесных тараканов не хватает легкоусвояемого азота. [4] Исследования показали, что каждая клетка трихонимфы содержит только один филотип эндомикробии. [6] Это предполагает совместное видообразование между Trichonympha и Endomicrobia посредством вертикального наследования. [6] Новые дочерние клетки, скорее всего, наследуют эндомикробию своих родительских клеток во время клеточного деления. [6] Это приводит к установлению и поддержанию линии Endomicrobia у Trichonympha . [6] Также было обнаружено, что эндомикробия, обнаруженная у трихонимфы, является монофилетической , что позволяет предположить, что эндомикробия вступила в симбиоз с трихонимфой только один раз. [11] Поскольку эндомикробия присутствует не у всех видов Trichonympha , [11] существует две гипотезы относительно того, когда возник этот симбиоз. Одна из гипотез предполагает, что эндомикробии присутствовали у общего предка всех трихонимф , а затем исчезли в некоторых линиях. [11] Другое, более простое объяснение предполагает, что Endomicrobia не присутствовала у общего предка Trichonympha и вступила в симбиоз после того, как отдельные линии Trichonympha уже были установлены. [11]
Другие бактериальные эндосимбионты трихонимф все еще обнаруживаются и исследуются. Примером такого эндосимбионта является Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, который, как было обнаружено, является эндосимбионтом Trichonympha agilis в 2009 году. [3] Desulfovibrio ранее локализовался в задней кишке нижних термитов, но не было известно, что это эндосимбионт Трихонимфа . [3] Десульфовибрионы — это кокковидные и палочковидные клетки, обнаруженные в корковом слое трихонимф . [3] Их функция у трихонимфы может заключаться в том, чтобы забирать сахара из цитоплазмы трихонимфы и превращать их в ацетат, водород и этанол . [3] Считается, что они также участвуют в процессе восстановления сульфатов. [3]
Трихонимфа имеет множество эктосимбионтов . Одними из наиболее распространенных бактериальных эктосимбионтов являются спирохеты из отряда Bacteroidales. [17] Они обнаружены на различных эндосимбионтах жгутиковых термитов и древесной плотвы, включая трихонимфы, а также в виде свободноживущих бактерий в задней кишке низших термитов. [17] Считается, что они участвуют в различных процессах, включая фиксацию азота, ацетогенез и деградацию лигнина. [7]
Как упоминалось ранее, эндомикробии являются важными эндосимбионтами трихонимф. Однако недавно было установлено, что они также могут играть роль эктосимбионтов. [18] Эндомикробии прикрепляются к клеточной мембране и жгутикам трихонимф через выступы. [18] Они присутствуют не у каждой особи трихонимфы , что позволяет предположить, что этот симбиоз является факультативным, а не обязательным. [18]
Морфологию трихонимфы изучают с XIX века. Трихонимфа представляет собой колоколообразную клетку шириной от 21 мкм до 30 мкм и длиной от 90 до 110 мкм. [19]
Передний конец клетки называется рострумом и состоит из внешней и внутренней покрышек. [2] У некоторых видов на внешней жаберной крышке наблюдались удлиненные выступы, называемые оборками. [19] Наружная крышка заполнена жидкостью, что придает ей амортизирующий эффект, поскольку функция внешней и внутренней крышки заключается в защите центриолей, которые лежат непосредственно под ними. [2] Центриоли расположены в ростральной трубке, которая является внутренним компонентом клетки, ведущей к роструму. [2] Ростральная трубка состоит из пластинок, расположенных по кругу. [20] Каждая клетка имеет две центриоли, одну длинную и одну короткую, расположенные под внутренней крышкой, на переднем конце ростральной трубки. [2] Эти центриоли имеют фиксированное положение в клетке и играют важную роль в бесполом размножении. [2]
Вся клетка покрыта тысячами жгутиков, отходящих от базальных телец . [2] Существует несколько схем прикрепления жгутиков к клетке на заднем конце рострума. [19] У некоторых видов жгутики прикрепляются исключительно к роструму, а у других жгутики прикрепляются к роструму, а также прикрепляются друг к другу. [19] Другой вариант прикрепления жгутиков включает в себя выход жгутиков из жгутиковых складок, которые представляют собой бороздки, идущие параллельно клетке, а затем прикрепляющиеся друг к другу. [2] [19]
Другим ключевым компонентом клетки трихонимфы являются базальное тело и парабазальные волокна. Трихонимфа имеет длинные базальные тельца, дающие начало жгутикам. [21] Эти базальные тельца лежат вдоль ростральной трубки и состоят из микротрубочек. [2] [21] Базальные тельца связаны с большим комплексом Гольджи через парабазальные волокна. [21] Этот большой комплекс Гольджи часто называют парабазальным тельцем и начинается впереди от единственного ядра, вокруг которого он простирается. [22] [13] [2]
Трихонимфа не имеет традиционных митохондрий. Вместо этого у них есть сильно уменьшенные версии митохондрий, называемые гидрогеносомами . [23] [19] Гидрогеносома представляет собой связанную с мембраной окислительно-восстановительную активную органеллу. [23] Они производят газообразный водород в результате окисления пирувата и функционируют в анаэробной среде. [23]
Трихонимфы живут исключительно в кишках низших термитов или плотвы на всех стадиях своего жизненного цикла. Клетки трихонимфы имеют жизненный цикл зиготического мейоза, где жизненной стадией, на которой происходит мейоз, является зигота . [13] Таким образом, вся взрослая стадия трихонимфы гаплоидна. Стадия жизненного цикла трихонимфы во многом координируется с ее хозяином. Большую часть времени трихонимфа размножается бесполым путем. Однако линька хозяина оказывает существенное влияние на трихонимфа. У низших термитов трихонимфа погибает при линьке, а у древесных тараканов трихонимфа инцистируется и затем размножается половым путем. [2] Распространенным заблуждением о процессе линьки является то, что клетки трихонимфы умирают, когда они выделяются вместе с задней кишкой нижнего термита или древесной плотвы. [14] Это неверно, поскольку клетки трихонимфы обычно мертвы или инцистируются за 6 дней до начала линьки. [14] Есть две гипотезы, почему это может произойти:
Большая часть размножения трихонимф происходит бесполым путем бинарного деления . [2] Сначала ячейка разделяется на две половины, начиная с рострума. [2] Это приводит к тому, что на обеих дочерних клетках присутствует жгутиковая область. [2] Вновь образовавшиеся дочерние клетки затем массово производят цитоплазму, увеличивая свой размер. [2] Наконец, центриоли вызывают формирование новых жгутиков, а также нового парабазального тела. [2]
Половое размножение у трихонимфы происходит в три отдельные фазы: гаметогенез , оплодотворение и мейоз . [13]
Гаметогенез происходит, когда гаметы образуются в результате деления гаплоидной клетки, инцистированной в ответ на линьку хозяина-плотвы. [13] Ядро и цитоплазма гаплоидной клетки делятся, образуя две неравные гаметы. [13] Неравномерное деление вызвано образованием неравных дочерних хромосом, каждая из которых направляется к определенному полюсу. [13] Одна из гамет, названная Кливлендом «яйцеклеткой», образует кольцо из гранул оплодотворения сзади. [13] Эти гранулы притягивают другую гамету. [13] Внутри кольца находится конус оплодотворения, который обеспечивает точку входа для другой гаметы, которую Кливленд называл «спермой». [13]
Во время оплодотворения «сперматозоид» попадает в «яйцеклетку», и их цитоплазмы сливаются, образуя зиготу [13]. «Сперматозоид» теряет все свои внеядерные органеллы, такие как жгутики, парабазальное тельце и центриоли. [13]
После оплодотворения зигота подвергается мейозу. Мейоз I происходит через несколько часов после оплодотворения. [13] Во время мейоза I хромосомы зиготы удваиваются, и зигота делится. [13] Во время мейоза I центромеры не дублируются. [13] После мейоза I происходит мейоз II, во время которого удваиваются центромеры, но не хромосомы, и клетка снова делится. [13] Общий результат мейоза — 4 гаплоидные клетки.
История окаменелостей, относящихся к трихонимфам, не так уж и велика, но были найдены некоторые окаменелости симбионтов кишечника термитов. Окаменелости термитов-калотермитид свидетельствуют о том, что симбиоз низших термитов и трихонимфы существовал уже в мезозойскую эру. [24]