Ископаемые останки конусных улиток были найдены в эпоху от эоцена до голоцена . [2] Виды конусных улиток имеют раковины, которые имеют приблизительно коническую форму. Многие виды имеют красочные узоры на поверхности раковины. [3] Конические улитки распространены почти исключительно в тропиках.
Все конусные улитки ядовиты и способны жалить. Конусные улитки используют модифицированный зуб- радулу и ядовитую железу, чтобы атаковать и парализовать свою добычу перед тем, как поглотить ее. Зуб, который похож на дротик или гарпун, имеет зазубрины и может выдвигаться на некоторое расстояние от головы улитки на конце хоботка .
Яды конусных улиток в основном основаны на пептидах и содержат много разных токсинов, которые различаются по своему воздействию. Укус нескольких крупных видов конусных улиток может быть серьезным и даже смертельным для человека. Яд конусных улиток также показывает перспективность для медицинского использования. [4] [5]
Распространение и среда обитания
Существует более 900 различных видов конусных улиток. [6] Конусные улитки обычно встречаются в теплых тропических морях и океанах по всему миру. Конусные улитки достигают наибольшего разнообразия в западном Индо-Тихоокеанском регионе. В то время как большинство конусных улиток встречаются в теплых тропических водах, некоторые виды приспособились к умеренной/полутропической среде и являются эндемиками таких областей, как побережье Кейп-Кост в Южной Африке, [7] [8] Средиземноморье , [9] или прохладные субтропические воды южной Калифорнии ( Californicus californicus ). [ 10 ]
Конусные улитки встречаются во всех тропических и субтропических морях. Они живут на различных субстратах, от приливной зоны и более глубоких областей до песка, камней или коралловых рифов .
Оболочка
Конусные улитки имеют большое разнообразие цветов и узоров раковины, причем часто встречаются местные разновидности и цветовые формы одного и того же вида. Это разнообразие цвета и узора привело к созданию большого количества известных синонимов и вероятных синонимов, что затрудняет точную таксономическую классификацию многих улиток этого рода. По состоянию на 2009 год было присвоено более 3200 различных названий видов, при этом в среднем ежегодно вводится 16 новых названий видов. [11]
Раковины конусных улиток различаются по размеру и имеют коническую форму. Раковина завита в форме перевернутого конуса, передний конец которого более узкий. Выступающие части вершины завитков , образующие шпиль , имеют форму другого, более сплющенного конуса. Устье удлиненное и узкое, с очень маленькой острой крышечкой . Наружная губа простая, тонкая и острая, без мозоли , с выемчатым кончиком в верхней части. Колумелла прямая.
Более крупные виды конусных улиток могут достигать 23 см (9,1 дюйма) в длину. Раковины конусных улиток часто ярко окрашены с разнообразными узорами. Цветовые узоры некоторых видов могут быть частично или полностью скрыты под непрозрачным слоем периостракума . У других видов самый верхний слой раковины представляет собой тонкий периостракум , прозрачную желтоватую или коричневатую мембрану.
Физиология и поведение
Конусные улитки плотоядны . Их добыча состоит из морских червей , мелкой рыбы , моллюсков и других конусных улиток. Конусные улитки медлительны и используют ядовитый гарпун , чтобы обездвижить более быструю добычу.
Осфрадий у конусных улиток более специализирован , чем у других групп брюхоногих моллюсков. Именно с помощью этой сенсорной модальности конусные улитки способны чувствовать свою добычу. Конусные улитки обездвиживают свою добычу с помощью модифицированного, похожего на дротик, зазубренного радулярного зуба, состоящего из хитина , вместе с ядовитой железой, содержащей нейротоксины .
Молекулярные филогенные исследования показали, что охота на рыбу развивалась по крайней мере дважды независимо у конусных улиток. Некоторые виды, по-видимому, также развили мимикрию добычи , когда они выделяют химические вещества, которые напоминают половые феромоны, выделяемые некоторыми муравьедами во время их короткого сезона размножения. Исследователи предполагают, что эти химические вещества делают добычу более легкой для гарпуна, но все еще не уверены, как именно это происходит в дикой природе. [12]
Гарпун
Конусные улитки используют гарпуноподобную структуру, называемую зубом радулы, для хищничества. Зубы радулы — это модифицированные зубы, в основном состоящие из хитина и формирующиеся внутри рта улитки, в структуре, известной как радула токсоглосса . Каждый специализированный зуб конусной улитки хранится в мешочке радулы, за исключением зуба, который используется в данный момент. [13]
Зуб радулы полый и зазубренный, прикреплен к кончику радулы в радулярном мешке внутри горла улитки. Когда улитка обнаруживает поблизости добычу, она вытягивает длинную гибкую трубку, называемую хоботком , в сторону добычи. Зуб радулы загружен ядом из ядовитой луковицы и, все еще прикрепленный к радуле, выстреливается из хоботка в добычу мощным мышечным сокращением. Яд может парализовать мелкую рыбу почти мгновенно. Затем улитка втягивает радулу, втягивая подавленную добычу в рот. После того, как добыча переварена, конусная улитка отрыгивает любой неперевариваемый материал, такой как шипы и чешуя, вместе с гарпуном. В радулярном мешке всегда есть радулярный зуб. Зуб также может использоваться для самообороны, когда улитка чувствует угрозу. [14] [15]
Яд конусных улиток содержит сотни различных соединений, и его точный состав сильно различается от одного вида к другому. Токсины в яде конусных улиток называются конотоксинами и состоят из различных пептидов , каждый из которых воздействует на определенный нервный канал или рецептор. Некоторые яды конусных улиток также содержат токсин, уменьшающий боль.
Отношение к людям
Опасности
Конусные улитки ценятся за свои ярко окрашенные и узорчатые раковины, [16] которые могут соблазнить людей поднять их. Это рискованно, так как улитка часто стреляет своим гарпуном в целях самообороны, когда ее тревожат. Гарпуны некоторых крупных видов конусных улиток могут пронзить перчатки или гидрокостюмы .
Укус многих самых маленьких видов конусов может быть не хуже укуса пчелы или шершня, [17] но укус нескольких более крупных тропических рыбоядных видов, таких как Conus geographus , Conus tubulpa и Conus striatus , может быть смертельным. Другие опасные виды — Conus pennaceus , Conus textile , Conus aulicus , Conus magus и Conus marmoreus . [18] Согласно данным Goldfrank's Toxicologic Emergencies , около 27 человеческих смертей можно с уверенностью отнести к отравлению улитками-конусами, хотя фактическое число почти наверняка намного выше; по оценкам, только от отравления конусами-географами погибло около трех десятков человек. [19]
Большинство конусных улиток, которые охотятся на червей, не представляют опасности для человека, за исключением более крупных видов. Один из видов, питающихся рыбой, географический конус, Conus geographus , также известен в разговорной речи как «сигаретная улитка», преувеличение висельного юмора, подразумевающее, что, будучи ужален этим существом, жертва успеет только выкурить сигарету, прежде чем умрет. [14] [20]
Симптомы более серьезного укуса конусной улитки включают сильную локализованную боль, отек, онемение и покалывание , а также рвоту. Симптомы могут начаться немедленно или могут быть отсрочены на несколько дней. Тяжелые случаи включают паралич мышц , изменение зрения и дыхательную недостаточность , которые могут привести к смерти. В случае укуса следует как можно скорее обратиться за медицинской помощью. [21]
Медицинское применение
Привлекательность конотоксинов для создания фармацевтических препаратов заключается в точности и скорости действия этих химических веществ; многие из соединений воздействуют только на определенный класс рецепторов . Это означает, что они могут надежно и быстро оказывать определенное воздействие на системы организма без побочных эффектов; например, почти мгновенно снижать частоту сердечных сокращений или отключать сигнализацию одного класса нервов, например, болевых рецепторов.
Многие пептиды, вырабатываемые конусными улитками, имеют перспективы стать мощными фармацевтическими препаратами , например, AVC1, выделенный из австралийского вида конуса королевы Виктории ( Conus victoriae) , и оказались весьма эффективными в лечении послеоперационных и невропатических болей, даже ускоряя восстановление после повреждений нервов .
Известно, что улитки Geography и Tulipen cone выделяют тип инсулина , который парализует близлежащую рыбу, вызывая гипогликемический шок . Это единственные два вида животных, не являющихся людьми, которые, как известно, используют инсулин в качестве оружия. [25] Инсулин улитки Cone способен связываться с рецепторами человеческого инсулина, и исследователи изучают его использование в качестве мощного быстродействующего терапевтического инсулина. [26]
Сбор ракушек
Замысловатая окраска конусных улиток сделала их одним из самых популярных видов среди коллекционеров ракушек . [27] [28]
Conus gloriamaris , также известная как «Слава морей», одна из самых известных и востребованных ракушек прошлых столетий, всего несколько экземпляров которой находятся в частных коллекциях. Редкость ракушек этого вида привела к высоким рыночным ценам на эти объекты, пока не была обнаружена среда обитания этой конусной улитки, что привело к резкому снижению цен. [29]
Как ювелирное изделие
Встречающиеся в природе, изношенные на пляже верхушки конусов могут функционировать как бусины без какой-либо дальнейшей модификации. На Гавайях эти натуральные бусины традиционно собирались с пляжа, чтобы делать украшения из ракушек пука . Поскольку трудно получить достаточное количество встречающихся в природе верхушек конусов улиток, почти все современные украшения из ракушек пука используют более дешевые имитации, вырезанные из тонких раковин других видов моллюсков или сделанные из пластика.
Разновидность
До 2009 года все виды семейства Conidae были помещены в один род, Conus . Тестирование молекулярной филогении Conidae было впервые проведено Кристофером Мейером и Аланом Коном [30] и продолжалось, особенно с появлением ядерного ДНК-тестирования.
В 2009 году JK Tucker и MJ Tenorio предложили систему классификации, состоящую из трех отдельных семейств и 82 родов для современных видов конусных улиток. Эта классификация основана на морфологии раковины , различиях радулы , анатомии , физиологии и кладистике , а также на сравнении с молекулярными (ДНК) исследованиями. [31] Опубликованные отчеты о Conidae, которые используют эти новые роды, включают JK Tucker & MJ Tenorio (2009) и Bouchet et al. (2011). [32] Предложенная Такером и Тенорио система классификации для конусных раковин и других клад брюхоногих моллюсков Conoidean показана в работе Tucker & Tenorio cone snail taxonomy 2009 .
Некоторые эксперты, однако, по-прежнему предпочитают использовать традиционную классификацию. Например, в версии Всемирного реестра морских видов от ноября 2011 года все виды семейства Conidae были помещены в род Conus . Биномиальные названия видов в 82 родах ныне живущих конусных улиток, перечисленных в Tucker & Tenorio 2009, были признаны Всемирным реестром морских видов как «альтернативные представления». [33] Дебаты в научном сообществе по этому вопросу продолжаются, и проводятся дополнительные исследования молекулярной филогении в попытке прояснить этот вопрос. [31] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42]
В 2015 году в журнале Journal of Molluscan Studies Пуйландр, Дуда, Мейер, Оливера и Буше представили новую классификацию старого рода Conus . Используя 329 видов, авторы провели молекулярный филогенетический анализ. Результаты показали, что авторам следует поместить всех конусных улиток в одно семейство Conidae, содержащее четыре рода: Conus , Conasprella , Profundiconus и Californiconus . Авторы группируют 85% всех известных видов конусных улиток в Conus . Они выделяют 57 подродов в пределах Conus и 11 подродов в пределах рода Conasprella . [1]
^ ab Puillandre N, Duda TF, Meyer C, Olivera BM, Bouchet P (февраль 2015 г.). «Один, четыре или 100 родов? Новая классификация конусных улиток». Журнал исследований моллюсков . 81 (1): 1–23. doi :10.1093/mollus/eyu055. PMC 4541476. PMID 26300576 .
^ Пек I, Вашичек З, Рочек З, Хайн В, Микулаш Р (1996). Základy Zoopaleontologie [ Основы зоопалеонтологии ] (на чешском языке). Оломоуц. п. 264. ИСБН80-7067-599-3.
^ Хендрикс Дж. Р. (2015). «Светящиеся ракушки: разнообразие окаменелых узоров окраски на раковинах конусных улиток (Gastropoda: Conidae), связанных с коралловыми рифами, из неогена Доминиканской Республики». PLOS ONE . 10 (4): e0120924. Bibcode : 2015PLoSO..1020924H. doi : 10.1371 / journal.pone.0120924 . PMC 4382297. PMID 25830769.
^ Оливера Б.М., Тейхерт Р.В. (октябрь 2007 г.). «Разнообразие нейротоксичных пептидов конуса: модель для согласованного фармакологического открытия». Молекулярные вмешательства . 7 (5): 251–60. doi :10.1124/mi.7.5.7. PMID 17932414.
^ Van Oosten R (сентябрь 2008 г.). "Nature's brew". Quest online . стр. 2. Архивировано из оригинала 23 ноября 2010 г.
^ Bouchet P, Gofas S (2015). "Conus Linnaeus, 1758". Всемирный регистр морских видов . Получено 29 марта 2015 г.
^ Tenorio, MJ & Monteiro, AJ (2008). Семейство Conidae. Южноафриканские виды Conus. В: Poppe, GT & Groh, K. (ред.): Конхологическая иконография . Hackenheim: ConchBooks. 47 стр., 60 пл.
^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML, Beckley LE (2010). Два океана: путеводитель по морской жизни Южной Африки . Кейптаун: Struik Nature. ISBN978-1-77007-772-0.
^ Monteiro AJ, Tenorio MJ, Poppe GT (2004). «Семейство Conidae. Западноафриканские и средиземноморские виды Conus». В Poppe GT, Groh K (ред.). Конхологическая иконография . Hackenheim: ConchBooks. стр. 102.
^ Tenorio MJ, Tucker JK, Chaney HW (2012). «Семейства Conilithidae и Conidae. Конусы восточной части Тихого океана». В Poppe GT, Groh K (ред.). Конхологическая иконография . Hackenheim: ConchBooks. стр. 112.
^ "Сайт биоразнообразия Конуса".
^ Конусные улитки используют сексуальные соблазны, чтобы выманить добычу из укрытия | Университет здравоохранения штата Юта
^ Франклин Дж. Б., Фернандо СА, Чалк БА, Кришнан КС (2007). «Радулярная морфология Conus (Gastropoda: Caenogastropoda: Conidae) из Индии». Molluscan Research . 27 (3): 1. doi :10.11646/mr.27.3.1.
^ ab "Профиль улитки-конуса". National Geographic . Архивировано из оригинала 10 июня 2008 г.
^ Kohn AJ (март 1956). «Рыбоядные брюхоногие моллюски рода Conus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 42 (3): 168–71. Bibcode :1956PNAS...42..168K. doi : 10.1073/pnas.42.3.168 . PMC 528241 . PMID 16589843.
^ Диппер Ф. (2016-04-29). Морской мир: естественная история жизни океана. Princeton University Press. ISBN978-0-9573946-2-9.
^ Бен Таллон (2005). «Морские раны и укусы». DermNet NZ .
^ Machalek AZ (сентябрь 2002 г.). «Секреты улиток-убийц». Бетесда, Мэриленд: Национальный институт общих медицинских наук, Национальные институты здравоохранения. Архивировано из оригинала 18 октября 2011 г.
^ ANI (2007). «Яд морской улитки прокладывает путь новому мощному обезболивающему средству». Compassionate health care network. Архивировано из оригинала 2016-10-18 . Получено 2008-11-19 .
^ Луиза Йомен (28.03.2006). «Ядовитые улитки помогают медицинской науке». BBC . Получено 19.11.2008 .
^ Юхас, Дэйзи (2012). «Лечение мозга ядом улитки». Scientific American Mind . 23 (6): 12. doi :10.1038/scientificamericanmind0113-12.
^ Safavi-Hemami H, Gajewiak J, Karanth S, Robinson SD, Ueberheide B, Douglass AD и др. (февраль 2015 г.). «Специализированный инсулин используется для химической войны улитками-конусами, охотящимися на рыбу». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (6): 1743–8. Bibcode : 2015PNAS..112.1743S. doi : 10.1073/pnas.1423857112 . PMC 4330763. PMID 25605914 .
^ Гораи Б., Вашист Х. (18 октября 2021 г.). «Структуры и взаимодействия инсулиноподобных пептидов из яда конусной улитки». Белки: структура, функция и биоинформатика . 90 (3): 680–690. doi :10.1002/prot.26265. PMC 8816879. PMID 34661928 .
^ "Conus gloriamaris". ConeShells . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ "Conus gloriamaris, Фотографии конуса Слава морей". www.oceanlight.com .
^ Kohn A (2009). «Интервью с профессором Аланом Коном, почетным профессором зоологии». Seashell Collector (Интервью). Архивировано из оригинала 27 февраля 2012 г.
^ ab Tucker JK, Tenorio MJ (2009). Систематическая классификация современных и ископаемых коноидных брюхоногих моллюсков . Ханкенхайм, Германия: ConchBooks. стр. 295.
^ Буше П., Кантор Ю.И., Сысоев А., Пуйландр Н. (2011). «Новая оперативная классификация Conoidea». Журнал исследований моллюсков . 77 (3): 273–308. дои : 10.1093/mollus/eyr017 .
^ Bouchet P (14 августа 2011 г.). "Conidae J. Fleming, 1822". Всемирный регистр морских видов (WoRMS) .' Традиционно все конусные раковины включались в род Линнея Conus . Такер и Тенорио (2009) предложили альтернативную классификацию, основанную на раковине и радуле, которая распознавала 4 семейства и 80 родов конусов. В 2011 году WoRMS все еще признавал одно семейство Conidae (вслед за Пуйландре и др. 2011), но классификация Такера и Тенорио из 80 родов была представлена как «альтернативное представление»
^ CML Afonso & MJ Tenorio (август 2011 г.), Новый, особый эндемичный вид Africonus (Gastropoda, Conidae) с острова Сан-Висенте, архипелаг Кабо-Верде, Западная Африка , Gloria Maris 50(5): 124–135
^ П. Буше, Ю. И. Кантор, А. Сысоев и Н. Пуйландре (март 2011 г.), Новая операциональная классификация Conoidea , Journal of Molluscan Studies 77:273–308, на стр. 275.
^ N. Puillandre, E. Strong, P. Bouchet, M. Boisselier, V. Couloux и S. Samadi (2009), Идентификация икры брюхоногих моллюсков с помощью ДНК-штрихкодов: возможно, но пока непрактично , Molecular Ecology Resources 9:1311–1321.
^ Bandyopadhyay PK, Stevenson BJ, Ownby JP, Cady MT, Watkins M, Olivera BM (январь 2008 г.). «Митохондриальный геном Conus textile, межгенные последовательности coxI-coxII и коноидная эволюция». Молекулярная филогенетика и эволюция . 46 (1): 215–23. Bibcode : 2008MolPE..46..215B. doi : 10.1016/j.ympev.2007.08.002. PMC 2718723. PMID 17936021 .
^ Уильямс СТ, Дуда TF (июль 2008 г.). «Стимулировала ли тектоническая активность олигомиоценовое видообразование в Индо-Западной части Тихого океана?». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (7): 1618–34. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00399.x. hdl : 2027.42/73573 . PMID 18410535. S2CID 11714846.
^ Р. Л. Кунья, Р. Кастильо, Л. Рубер и Р. Зардоя (2005), Закономерности кладогенеза у ядовитых морских брюхоногих моллюсков рода Conus из Систематической биологии островов Зеленого Мыса 54 (4): 634-650.
^ Duda TF, Kohn AJ (февраль 2005 г.). «Филогеография на уровне видов и эволюционная история гиперразнообразного рода морских брюхоногих моллюсков Conus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 34 (2): 257–72. Bibcode : 2005MolPE..34..257D. doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.012. PMID 15619440.
^ Vallejo Jr B (2005). «Вывод о способе видообразования в индо-западно-тихоокеанских конусах (Gastropoda: Conidae)». Журнал биогеографии . 32 (8): 1429–1439. Bibcode : 2005JBiog..32.1429V. doi : 10.1111/j.1365-2699.2005.01260.x. S2CID 86602728.
^ Kaas Q, Yu R, Jin AH, Dutertre S, Craik DJ (январь 2012 г.). «ConoServer: обновленный контент, знания и инструменты обнаружения в базе данных конопептидов». Nucleic Acids Research . 40 (выпуск базы данных): D325-30. doi :10.1093/nar/gkr886. PMC 3245185. PMID 22058133 .
Дальнейшее чтение
Flomenbaum NE , Goldfrank LR, Hoffman RS, Howland MA, Lewin NA, Nelson LS, ред. (28 марта 2006 г.). Токсикологические чрезвычайные ситуации Goldfrank (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-143763-9.
Гмелин, Дж. Ф. 1791. Systema naturae per regna tria naturae. Editio decima tertia. Systema Naturae , 13-е изд., том. 1 (6): 3021–3910. Липсии.
Брюгьер Ж.Г. (1792). «Естественная история Вера». Методическая энциклопедия . Том. 1. Париж: Панкук. стр. 345–757.
Sowerby, GB, II. 1833. Conus . Конхологические иллюстрации, стр. 36–37
(на французском) Бернарди AC (1858). Monographie du genre Conus (на французском).
Рив Л. (1844). "Conchologia Iconica". Монография рода Conus. Т. 1. С. 40–47.
Кинер LC (1845 г.). «Жанр Конус. ( Конус , Лин.).». Spécies Général et Iconographie des Coquilles Vivantes . Том. 2. С. 1–111.
Clench WJ (1942). «Род Conus в Западной Атлантике». Johnsonia . 1 (6): 1–40.
Ван Мол Дж.Дж., Турш Б., Кемпф М. (1967). «Прособаберные моллюски: Les Conidae du Brésil. Étude basée en party sur les spécimens Recueillis par la Calypso». Анналы океанографического института . 45 : 233–254.
Винк Д. Л., фон Козель Р. (1985). «Комплекс Conus cedonulli: Исторический обзор, таксономия и биологические наблюдения». Revue suisse de Zoologie . 92 : 525–603. doi : 10.5962/bhl.part.81894 .
Petuch EJ (1986). «Новые южноамериканские брюхоногие моллюски в родах Conus (Conidae) и Latirus (Fasciolariidae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 99 : 8–14.
Petuch, EJ 1987. Новая карибская фауна моллюсков . [v] + 154 + A1-A4, 29 стр. Фонд прибрежного образования и исследований: Шарлоттсвилл, Вирджиния
Petuch, EJ 1988. Неогеновая история тропических американских моллюсков . [vi] + 217, 39 стр. Фонд прибрежного образования и исследований: Шарлоттсвилл, Вирджиния
Petuch EJ (1990). «Новая фауна моллюсков с Карибского побережья Панамы». Nautilus . 104 : 57–70.
Petuch EJ (1992). «Открытия моллюсков из тропического региона Западной Атлантики. Часть II. Новые виды Conus с Багамской платформы, побережья Центральной Америки и северной части Южной Америки, а также Малых Антильских островов». La Conchiglia . 24 (265): 10–15.
Petuch EJ (2000). «Обзор подрода конид Purpuriconus da Motta, 1991, с описаниями двух новых багамских видов». Ruthenica: Русский малакологический журнал . 10 : 81–87.
Petuch EJ (2004). Кайнозойские моря . Бока-Ратон: CRC Press .
Tenorio MJ, Tucker JK, Chaney HW (2012). «Семейства Conilithidae и Conidae. Конусы восточной части Тихого океана». В Poppe GT, Groh K (ред.). Конхологическая иконография . Hackenheim: ConchBooks. стр. 112.
Coltro Jr J (2004). «Новые виды Conidae из северо-восточной Бразилии (Mollusca: Gastropoda)». Strombus . 11 : 1–16.
Гарсия ЭФ (2006). «Conus sauros , новый вид Conus (Gastropoda: Conidae) из Мексиканского залива». Novapex . 7 : 71–76.
Франклин Дж. Б., Субраманиан КА, Фернандо СА, Кришнан КС (2009). «Разнообразие и распространение Conidae с побережья Тамил Наду в Индии (Mollusca: Caenogastropoda: Conidae)». Zootaxa . 2250 : 1–63. doi :10.11646/zootaxa.2250.1.1.
Франклин Дж. Б., Фернандо СА, Чалк БА, Кришнан КС (2007). «Радулярная морфология Conus (Gastropoda: Caenogastropoda: Conidae) из Индии» (PDF) . Molluscan Research . 27 (3): 111–122. doi :10.11646/mr.27.3.1.
Peters H, O'Leary BC, Hawkins JP, Carpenter KE, Roberts CM (2013). "Conus: первая комплексная оценка красного списка охраны рода морских брюхоногих моллюсков". PLOS ONE . 8 (12): e83353. Bibcode :2013PLoSO...883353P. doi : 10.1371/journal.pone.0083353 . PMC 3871662 . PMID 24376693.
Изображения радулы, полученные с помощью СЭМ, можно найти в работах Томпсона, TE; Беббингтона, A. (1973). «Исследования радулы брюхоногих моллюсков с помощью сканирующего электронного микроскопа». Malacologia . 14 : 147–165.
Tucker JK (2009). База данных видов шишек. Издание от 4 сентября 2009 г.
Филмер Р.М. (2001). Каталог номенклатуры и таксономии живых Conidae 1758–1998. Backhuys Publishers, Лейден. 388 стр.
Буше, П.; Фонтейн, Б. (2009). «Список новых морских видов, описанных в период 2002–2006 гг.». Перепись морской жизни.
Музей естественной истории в Роттердаме — фотографии раковин конусов. Архивировано 09.06.2015 в Wayback Machine.
Страница «Улитка-конус и конотоксины»
Веб-сайт Conus Biodiversity
ConoServer
Conidae с сайта worldwide.conchology.com. Прокрутите вниз, чтобы увидеть множество фотографий.
Обезболивающее вылезает из своей оболочки (статья в The Age)
Ядовитые улитки помогают медицинской науке (статья BBC News).
Коллекция ConeShell Джанкарло Паганелли Архивировано 21.12.2019 на Wayback Machine
Ракушки-конусы - Рыцари моря. Коллекция Александра Медведева
Видео о конусной улитке — кадры охоты и физиология
Смертоносные твари, которые могут спасти вашу жизнь (CNN)
Короткий доклад Бальдомеро «Тото» Оливеры: Конусные пептиды Архивировано 06.04.2015 на Wayback Machine
Галерея Зонатус
Миллер, Джон А. (1989). «Хоботок токсоглосса: структура и функция». Журнал исследований моллюсков . 55 (2): 167–181. doi :10.1093/mollus/55.2.167.
Видео BBC Nature Улитки-конусы — молчаливые убийцы моря, которые перед тем, как отравить спящую рыбу, одурманивают ее.