stringtranslate.com

Копуляция (зоология)

В зоологии копуляция — это половое поведение животных , при котором самец вводит сперму в тело самки, особенно непосредственно в ее репродуктивный тракт . [1] [2] Это аспект спаривания . Многие водные животные используют внешнее оплодотворение , тогда как внутреннее оплодотворение могло развиться из-за необходимости поддерживать гаметы в жидкой среде в эпоху позднего ордовика . [ требуется ссылка ] Внутреннее оплодотворение у многих позвоночных (таких как все рептилии , некоторые рыбы и большинство птиц ) происходит посредством клоакальной копуляции, известной как клоакальный поцелуй (см. также гемипенис ), в то время как большинство млекопитающих совокупляются вагинально , а многие базальные позвоночные размножаются половым путем с помощью внешнего оплодотворения. [3] [4]

У пауков и насекомых

Пауков часто путают с насекомыми , но они не насекомые; вместо этого они являются паукообразными . [5] [6] У пауков есть отдельные мужские и женские полы. Перед спариванием и копуляцией самец паука плетет небольшую паутину и эякулирует на нее. Затем он хранит сперму в резервуарах на своих больших педипальпах , из которых он переносит сперму в гениталии самки. Самки могут хранить сперму неограниченное время . [7]

Спаривание бабочек

У примитивных насекомых самец откладывает сперматозоиды на субстрат, иногда хранящийся в специальной структуре; ухаживание включает в себя побуждение самки принять пакет спермы в ее половое отверстие, но фактического совокупления не происходит. [8] [9] В группах, которые имеют размножение, подобное паукам, таких как стрекозы , самцы выдавливают сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их полового отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки. У стрекоз это набор модифицированных стернитов на втором брюшном сегменте. [10] В продвинутых группах насекомых самец использует свой эдеагус , структуру, образованную из конечных сегментов брюшка, чтобы отложить сперму напрямую (хотя иногда в капсуле, называемой сперматофором ) в половой тракт самки. [11]

У млекопитающих

Позы спаривания млекопитающих

Сексуальное поведение можно классифицировать на поведенческие состояния, связанные с мотивацией вознаграждения (« желание »), удовлетворением вознаграждения, также известным как удовольствие («симпатия»), и насыщением («торможение»); [12] эти поведенческие состояния регулируются у млекопитающих сексуальным обучением на основе вознаграждения, колебаниями различных нейрохимических веществ (например, дофамина − сексуальное желание , также известное как «желание»; норадреналина − сексуальное возбуждение ; окситоцина и меланокортинов − сексуальное влечение ), и циклами половых гормонов, а также находятся под влиянием половых феромонов и двигательных рефлексов (например, лордозное поведение ) у некоторых млекопитающих. [12] [13]

Эти поведенческие состояния коррелируют с фазами цикла сексуальной реакции человека : мотивация − возбуждение; завершение − плато и оргазм; насыщение − рефракция. [12] Сексуальное обучение (форма ассоциативного обучения ) происходит, когда животное начинает ассоциировать телесные особенности, личность, контекстные сигналы и другие стимулы с сексуальным удовольствием, вызванным генитально. [12] [13] После формирования эти ассоциации, в свою очередь, влияют как на сексуальное желание, так и на сексуальное влечение.

У большинства самок млекопитающих акт совокупления контролируется несколькими врожденными нейробиологическими процессами, включая двигательный половой рефлекс лордоза. [14] У самцов акт совокупления более сложен, поскольку необходимо некоторое обучение, но врожденные процессы (ретроконтроль введения пениса во влагалище , ритмическое движение таза, обнаружение женских феромонов) специфичны для совокупления. Эти врожденные процессы направляют гетеросексуальное совокупление. [ 15] Женское лордозное поведение стало вторичным у гоминидов и нефункционально у людей. [16] Млекопитающие обычно совокупляются в дорсовентральной позе, хотя некоторые виды приматов совокупляются в вентро-вентральной позе. [17] [18]

Большинство млекопитающих обладают вомероназальным органом , который участвует в обнаружении феромонов, включая половые феромоны . [19] Несмотря на то, что у людей нет этого органа, взрослые люди, по-видимому, чувствительны к определенным феромонам млекопитающих, которые способны обнаруживать предполагаемые белки рецепторов феромонов в обонятельном эпителии . [примечание 1] [19] Хотя половые феромоны явно играют роль в изменении сексуального поведения у некоторых млекопитающих, способность к общему обнаружению феромонов и участие феромонов в сексуальном поведении человека до сих пор не определены. [12]

Продолжительность копуляции значительно варьируется между видами млекопитающих [23] и может коррелировать с массой тела, продолжаясь дольше у крупных млекопитающих, чем у мелких млекопитающих. [24] Продолжительность копуляции также может коррелировать с длиной бакулума у ​​млекопитающих [25]

Самцы млекопитающих извергают семя через пенис в женские половые пути во время совокупления. [26] [27] Эякуляция обычно происходит после одной интромиссии у людей, псовых и копытных , но происходит после нескольких интромиссий у большинства видов млекопитающих. [28] [29]

Копуляция может вызвать овуляцию у видов млекопитающих, которые не овулируют спонтанно. [30]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ У людей и других животных рецепторы, ассоциированные со следовыми аминами (TAAR), которые экспрессируются в обонятельном эпителии, функционируют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают летучие аминовые одоранты , включая определенные феромоны ; [20] [21] эти TAAR предположительно функционируют как класс феромонных рецепторов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов. [20] [21]

    Обзор исследований с участием животных, не являющихся людьми, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонист . [20] В этом обзоре также отмечено, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может различаться у разных видов. [20] Например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс. [20] У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным, рыбным запахом, который отвращает людей; [20] [22] Однако hTAAR5 не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у людей. [20] [22] По состоянию на декабрь 2015 года отвращение к триметиламину, опосредованное hTAAR5, не изучалось в опубликованных исследованиях. [22]

Ссылки

  1. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Oxford University Press . С. 250–253. ISBN 0199141959. Получено 21 октября 2015 г.
  2. ^ "Copulation". Бесплатный словарь . Архивировано из оригинала 19 ноября 2022 года . Получено 06.09.2012 .
  3. ^ Сеси Старр; Кристин Эверс; Лиза Старр (2010). Cengage Advantage Books: Биология: акцент на человеке. Cengage Learning . стр. 630–631. ISBN 978-1133170051. Получено 9 декабря 2010 г. .
  4. ^ Эдвард Дж. Денеке-младший (2006). Тест по естественным наукам для учеников 8 класса штата Нью-Йорк . Образовательная серия Barron's . стр. 105. ISBN 0764134337. Получено 9 декабря 2014 г. .
  5. ^ Донна М. Джексон (2004). Ученые-насекомые . Houghton Mifflin Harcourt . стр. 13. ISBN 0618432329. Получено 7 марта 2017 г. .
  6. ^ Фред Ф. Ферри (2016). Клинический консультант Ферри 2017: 5 книг в 1. Elsevier Health Sciences . стр. 178. ISBN 978-0323448383. Получено 7 марта 2017 г. .
  7. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул. стр. 571–584. ISBN 0-03-025982-7.
  8. ^ М. Ядав (2003). Разведение насекомых. Discovery Publishing House. стр. 59. ISBN 817141737X. Получено 9 декабря 2014 г. .
  9. ^ Франц Энгельманн (2013). Физиология размножения насекомых: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология. Elsevier . С. 58–59. ISBN 978-1483186535. Получено 9 декабря 2014 г. .
  10. ^ Джанет Леонард; Алекс Кордоба-Агилар (2010). Эволюция первичных половых признаков у животных. Oxford University Press . стр. 334. ISBN 978-0199717033. Получено 9 декабря 2014 г. .
  11. ^ PJ Gullan; PS Cranston (2009). Насекомые: Очерк энтомологии. John Wiley & Sons . стр. 124. ISBN 978-1405144575. Получено 9 декабря 2014 г. .
  12. ^ abcde Георгиадис JR, Крингельбах ML, Пфаус JG (сентябрь 2012 г.). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных». Nature Reviews. Урология . 9 (9): 486–98. doi :10.1038/nrurol.2012.151. PMID  22926422. S2CID  13813765. Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, связанных с другими вознаграждениями (такими как еда), и поэтому может быть также выражен в терминах мотивация–удовлетворение–насыщение или желание–симпатия–торможение (рисунок 1; вставка 2).6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение развивается с течением времени, поскольку люди учатся связывать стимулы, такие как телесные особенности, личность и контекстуальные сигналы, с сексуальным удовольствием, вызванным гениталиями.7 Подростковый возраст, возможно, является наиболее критической фазой в сексуальном развитии ... Распространенное мнение гласит, что люди также реагируют на некоторые дистальные сексуальные стимулы (грудь, феромоны) безусловным образом, но это было трудно оценить эмпирически (вставка 1) ... Сексуальное желание как у крыс, так и у людей включает взаимодействие между половыми гормонами и внешними стимулами, которые становятся сексуальными стимулами через ассоциацию с Генитально-индуцированное сексуальное вознаграждение; приятная генитальная стимуляция, таким образом, является основным фактором сексуального обучения...  • Безусловные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают проксимальную генитальную тактильную стимуляцию у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и определенные слуховые вокализации у крыс.7,16  • Сексуальное торможение включает в себя схожие механизмы мозга у крыс и людей  • Крысы демонстрируют схожую с людьми картину активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением  • Кортикальные, лимбические, гипоталамические и мозжечковые области активируются стимулами, связанными с сексом, как у людей, так и у крыс



  13. ^ ab Schultz W (2015). "Нейрональное вознаграждение и сигналы принятия решений: от теорий к данным". Physiological Reviews . 95 (3): 853–951. doi :10.1152/physrev.00023.2014. PMC 4491543 . PMID  26109341. Сексуальное поведение следует за гормональным дисбалансом, по крайней мере у мужчин, но также в значительной степени основано на удовольствии. Получение и следование этим первичным пищевым и брачным вознаграждениям является основной причиной, по которой система вознаграждения мозга развилась в первую очередь. Обратите внимание, что "первичное" вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением; на самом деле, большинство первичных вознаграждений усваиваются и, таким образом, обуславливаются (еда является первичным вознаграждением, которое обычно усваивается). ... Удовольствие - это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но и дает определение вознаграждения. Поскольку гомеостаз объясняет функции лишь ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной, по которой определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия являются вознаграждениями, может быть удовольствие. Это относится прежде всего к сексу (кто бы занимался нелепой гимнастикой репродуктивной активности, если бы не удовольствие) и к первичным гомеостатическим вознаграждениям в виде еды и жидкости, и распространяется на деньги, вкус, красоту, социальные встречи и нематериальные, внутренне заданные и внутренние вознаграждения. ... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к идентифицируемым целям. Таким образом, желание — это эмоция, которая помогает активно направлять поведение к известным вознаграждениям, тогда как удовольствие — это пассивный опыт, который вытекает из полученного или ожидаемого вознаграждения. Желание имеет множественные отношения с удовольствием; оно может быть приятным само по себе (я чувствую приятное желание), и оно может приводить к удовольствию (я желаю получить приятный объект). Таким образом, удовольствие и желание имеют отличительные характеристики, но тесно переплетены. Они представляют собой самые важные положительные эмоции, вызываемые вознаграждениями. Они отдают приоритет нашей сознательной обработке и, таким образом, составляют важные компоненты поведенческого контроля. Эти эмоции также называются симпатией (для удовольствия) и желанием (для желания) в исследованиях зависимости (471) и решительно поддерживают функции вознаграждения, связанные с обучением и подходом. ... Некоторые из стимулов и событий, которые доставляют удовольствие людям, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а действовать через врожденные механизмы. Мы просто не знаем. Тем не менее, изобретение удовольствия и желания эволюцией имело огромное преимущество, позволяя большому количеству стимулов, объектов, событий, ситуаций и видов деятельности быть привлекательными. Этот механизм в значительной степени поддерживает основные функции вознаграждения при получении необходимых веществ и партнеров для спаривания. 
  14. ^ Пфафф Дональд В., Шварц-Гиблин Сьюзен, Маккарти Маргарет М., Коу Ли-Минг: Клеточные и молекулярные механизмы женского репродуктивного поведения, в Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д.: Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994 г.
  15. ^ Мейзел Роберт Л., Сакс Бенджамин Д.: Физиология мужского сексуального поведения. В Кнобил Эрнест, Нил Джимми Д. Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994
  16. ^ Диксон А.Ф. Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей. Oxford University Press, 2-е издание, 2012.
  17. ^ Смит, Роберт Л. (2012-12-02). Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных. Elsevier. ISBN 978-0-323-14313-4.
  18. ^ Диксон, Алан Ф. (2009-05-15). Половой отбор и происхождение систем спаривания у людей. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-156973-9.
  19. ^ ab Nei M, Niimura Y, Nozawa M (декабрь 2008 г.). «Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости». Nature Reviews. Genetics . 9 (12): 951–63. doi :10.1038/nrg2480. PMID  19002141. S2CID  11135361. Гены OR преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах основного обонятельного эпителия (MOE) в носовой полости. Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как одоранты, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины. Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая яички, язык, мозг и плаценту17. Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» генов OR окончательно не известно. TAAR также экспрессируются в MOE. Эти рецепторы были впервые идентифицированы как мозговые рецепторы для следовых аминов, набора аминов, которые присутствуют в низких концентрациях в центральной нервной системе18. Первоначально предполагалось, что TAAR участвуют в психиатрических расстройствах19, но теперь известно, что они функционируют как второй класс обонятельных рецепторов10. Некоторые мышиные TAAR распознают летучие амины, которые присутствуют в моче, и, по-видимому, функция TAAR заключается в обнаружении лигандов, связанных с социальными сигналами10. ... Большинство млекопитающих обладают дополнительным обонятельным органом, называемым вомероназальным органом (VnO). ... Ранее считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые перекрывающиеся функции22. ... Однако, по крайней мере, один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72. Кроме того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73. Поэтому возможно, что продукты этих генов функционируют как феромонные или обонятельные рецепторы. У взрослых людей нет VnO, но они, по-видимому, чувствительны к феромонам74. Еще одно интересное наблюдение заключается в том, что у кур нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и других форм поведения76. Возможно, что некоторые гены OR в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.
  20. ^ abcdefg Liberles SD (октябрь 2015 г.). "Trace amine-associated receptors: ligands, neural circuits, and behaviors". Curr. Opin. Neurobiol . 34 : 1–7. doi :10.1016/j.conb.2015.01.001. PMC 4508243. PMID 25616211.  Роли другого рецептора подтверждаются TAAR5-независимой триметиламиновой аносмией у людей [32]. ... Несколько TAAR обнаруживают летучие и аверсивные амины, но обонятельная система способна отбрасывать ограничения на основе лигандов или функций в эволюции TAAR. Определенные TAAR мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых рыб потеряла канонический мотив распознавания аминов. Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов. ... Способность отдельных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха. 
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  21. ^ ab "Trace amine receptor: Introduction". Международный союз базовой и клинической фармакологии. Архивировано из оригинала 23 февраля 2014 г. Получено 15 февраля 2014 г. Важно отметить, что три лиганда, идентифицированных для активации мышиных Taar, являются естественными компонентами мышиной мочи, основного источника социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение уровня которого в моче коррелирует с увеличением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И мышиные Taar3, и Taar5 обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в мужской моче действует как феромон, ускоряя начало полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar имеет хемосенсорную функцию, которая отличается от обонятельных рецепторов с ролью, связанной с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционная модель семейства генов TAAR характеризуется специфической для линий филогенетической кластеризацией [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) семействах генов GPCR.
  22. ^ abc Wallrabenstein I, Singer M, Panten J, Hatt H, Gisselmann G (2015). «Timberol® подавляет опосредованные TAAR5 ответы на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей». PLOS ONE . ​​10 (12): e0144704. Bibcode :2015PLoSO..1044704W. doi : 10.1371/journal.pone.0144704 . PMC 4684214 . PMID  26684881. В то время как мыши производят специфичные для пола количества мочевого ТМА и привлекаются ТМА, этот запах отталкивает крыс и вызывает отвращение у людей [19], что указывает на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, делается вывод, что сам по себе TAAR5 достаточен для опосредования поведенческого ответа, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 TMA специфический поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, все еще необходимо изучить. 
  23. ^ Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения. Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
  24. ^ Столлманн, Роберт Р. и А. Х. Харкорт. «Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия продолжительности копуляции у млекопитающих. Архивировано 20 апреля 2022 г. в Wayback Machine ». Биологический журнал Линнеевского общества 87.2 (2006): 185-193. doi :10.1111/j.1095-8312.2006.00566.x
  25. ^ DIXSON33, Алан, Н. YHOL T. Jenna и Мэтт Андерсон. «Положительная связь между длиной бакулума и длительными паттернами интромиссии у млекопитающих». Журнал 50.4 (2004): 490-503.
  26. ^ Норрис, Дэвид О.; Лопес, Кристин Х. (2024-08-08). Гормоны и размножение позвоночных, том 5: Млекопитающие. Elsevier. ISBN 978-0-443-15985-5.
  27. ^ Ломбарди, Джулиан (2012-12-06). Сравнительное размножение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  28. ^ Диксон, Алан Ф. (2012-01-26). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-954464-6.
  29. ^ Энциклопедия поведенческой нейронауки. Elsevier. 2010-06-03. ISBN 978-0-08-045396-5.
  30. ^ Йохле, Вольфганг (1973). «Овуляция, вызванная половым актом». Контрацепция . 7 (6): 523–564. doi :10.1016/0010-7824(73)90023-1. ISSN  0010-7824.

Библиография