stringtranslate.com

Эволюция слуховых косточек млекопитающих

Эволюция слуховых косточек млекопитающих представляла собой эволюционный процесс, в результате которого образовались кости среднего уха млекопитающих . Эти кости, или косточки, являются определяющей характеристикой всех млекопитающих . Это событие хорошо задокументировано [1] и важно [2] [3] как демонстрация переходных форм и экзаптации , переназначения существующих структур в ходе эволюции. [4]

Слуховые косточки произошли от костей черепа, присутствующих у большинства четвероногих , включая рептилий . Квадратная кость, суставная кость и колумелла рептилий эволюционировали в наковальню , молоточек и стремечко млекопитающих (наковальню , молоточек и стремя) соответственно.

У рептилий барабанная перепонка соединена с внутренним ухом посредством единственной кости — колумеллы , а верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, не встречающихся у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость нижней и одна кость верхней челюсти ( суставная и квадратная кости ) утратили свою функцию в челюстном суставе и мигрировали в среднее ухо. Укороченная колумелла соединена с этими костями в среднем ухе, образуя цепочку из трех костей, косточек , которые служат для эффективной передачи воздушных вибраций и способствуют более острому слуху.

История

Следуя идеям Этьена Жоффруа Сен-Илера (1818 г.) и исследованиям Иоганна Фридриха Меккеля Младшего (1820 г.), Карла Густава Каруса (1818 г.), Мартина Ратке (1825 г.) и Карла Эрнста фон Баера (1828 г.), [5 ] связь между костями челюсти рептилий и костями среднего уха млекопитающих впервые была установлена ​​на основе эмбриологии и сравнительной анатомии Карлом Богиславом Райхертом (в 1837 г., до выхода в свет «О происхождении видов» в 1859 г.). Эти идеи были выдвинуты Эрнстом Гауппом [ 6] и теперь известны как теория Райхерта-Гауппа . [7] [8]

Открытие связи между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих считается важной вехой в истории сравнительной анатомии. [9] Работа Оуэна (1845) по вымершим тероморфам , продолженная Сили , Брумом и Уотсоном, сыграла решающую роль в обнаружении промежуточных шагов к этому изменению. [10] Переход между «рептильной» челюстью и «млекопитающим» средним ухом не был связан в летописи окаменелостей до 1950-х годов [11] с разработкой таких окаменелостей, как ныне известный Morganucodon . [12]

Во время эмбрионального развития наковальня и молоточек возникают из той же первой глоточной дуги, что и нижняя и верхняя челюсти , и обслуживаются нижнечелюстной и верхнечелюстной ветвями тройничного нерва . [13] Недавние генетические исследования смогли связать развитие косточек эмбриональной дуги [14] с предполагаемой эволюционной историей. [15] Bapx1 , также известный как Nkx3.2 (член NK2-класса гомеобоксных генов), [16] участвует в переходе от челюстных костей немлекопитающих к косточкам млекопитающих. [17] [18] Другие вовлеченные гены включают гены Dlx , гены Prx и гены Wnt . [19]

Tensor tympaniIncusStapediusLabyrinthStapesTympanic cavityEustachian TubeEar drumEar canalMalleus
Типичное среднее ухо млекопитающих: звук заставляет вибрировать барабанную перепонку; Три маленькие кости — молоточек, наковальня и стремечко — передают вибрации в лабиринт (внутреннее ухо), который преобразует вибрации в нервные сигналы.

Определяющая характеристика млекопитающих

Современные виды млекопитающих можно определить по наличию у самок молочных желез , вырабатывающих молоко. При классификации окаменелостей необходимы другие признаки , поскольку в окаменелостях не видны молочные железы и другие особенности мягких тканей. Поэтому палеонтологи используют косточки как отличительные черты костей, общие для всех ныне живущих млекопитающих (включая однопроходных ), но не присутствующие ни у одного из ранних триасовых терапсидов (« млекопитающих рептилий »).

Верхняя и нижняя части черепа питона, на которых видны многочисленные костные компоненты верхней и нижней челюстей. С разрешения Музея естественной истории Пибоди; Отдел зоологии позвоночных; Йельский университет.

Ранние амниоты имели челюстной сустав, состоящий из суставного (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратного сустава (небольшая кость в задней части верхней челюсти). Эту систему используют все амниоты, не относящиеся к млекопитающим, включая ящериц , крокодилов , динозавров (и их потомков птиц ) и терапсидов ; поэтому единственная косточка в их среднем ухе — это стремечко . Челюстной сустав млекопитающих состоит из различных костей черепа, в том числе зубной (кость нижней челюсти, на которой расположены зубы) и чешуйчатой ​​кости (еще одна маленькая кость черепа). У млекопитающих квадратная и суставная кости превратились в кости наковальни и молоточка среднего уха. [20] [21]

Среднее ухо млекопитающих содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки представляют собой сложную систему рычагов , в функции которой входит: уменьшение амплитуды колебаний; увеличение механической силы вибраций; и тем самым улучшая эффективную передачу звуковой энергии от барабанной перепонки к структурам внутреннего уха . Слуховые косточки действуют как механический аналог электрического преобразователя , согласовывая механическое сопротивление вибраций воздуха с вибрациями жидкости улитки . Конечный эффект такого согласования импеданса заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных пределов слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются у разных видов млекопитающих, даже если эти виды столь же тесно связаны, как люди и шимпанзе . [22]

Филогения

Следующая упрощенная кладограмма отображает взаимоотношения между четвероногими :

Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты , которые развились в яйцах с внутренними оболочками, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но сохраняли воду. Первые амниоты возникли в позднем карбоне от предков рептилийоморфов (группы амфибий, единственными живыми потомками которых являются амниоты). ). В течение нескольких миллионов лет стали различаться две важные линии амниот: предки синапсид млекопитающих и предки зауропсидов ящериц , змей , крокодилов , динозавров и птиц . [23]

Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других особенностей млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никаких, кроме самых последних групп млекопитающих.

Челюсти млекопитающих и немлекопитающих. У млекопитающих квадратная и суставная кости намного меньше и составляют часть среднего уха. Обратите внимание, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости. [24]

Уши ранних четвероногих и амниот

У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо улавливает звуки, передающиеся по воздуху, через барабанную перепонку и передает вибрации во внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. Эти структуры обычно включают стремечко ( слуховую косточку в форме стремени ).

Ранние четвероногие, вероятно, не имели барабанных перепонок. Барабанные перепонки, по-видимому, развивались независимо от трех до шести раз. [25] [26] У базальных членов трех основных клад амниот (синапсиды, эврептилии и парарептилии ) кости стремени представляют собой относительно массивные опоры, поддерживающие черепную коробку , и эта функция предотвращает их использование в качестве части слуховой системы. . Однако появляется все больше свидетельств того, что в пермском периоде у синапсидов, эврептилий и парарептилий развились барабанные перепонки, соединенные с внутренним ухом стременем . [27]

Челюсти и уши ранних терапсидов

Челюсти ранних синапсидов, включая предков млекопитающих, были похожи на челюсти других четвероногих того времени: нижняя челюсть состояла из зубной кости и нескольких задних костей меньшего размера. Челюстной сустав состоял из суставной кости нижней челюсти и квадратной кости верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ), вероятно, не имели барабанных перепонок (наружных барабанных перепонок). Кроме того, их массивные кости стремени поддерживали черепную коробку, а нижние концы опирались на квадратные кости. Их потомки, терапсиды (включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки, соприкасающиеся с квадратными костями. Стремя оставалось в контакте с квадратной костью, но функционировало как слуховые косточки, а не как опора для черепной коробки. В результате квадратные кости терапсидов, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе. [28] [29]

Двухшарнирные челюсти

Morganucodontidae и другие переходные формы имели оба типа челюстных суставов: зубочелюстной - чешуйчатый (передний) и суставной - квадратный (задний).

В течение перми и раннего триаса зубная кость терапсидов, включая предков млекопитающих, постоянно увеличивалась, тогда как другие челюстные кости редуцировались. [30]

В конце концов, зубная кость развилась, чтобы вступить в контакт с чешуйчатой ​​костью верхней челюсти, расположенной кпереди от квадратной кости, что позволило одновременно создать два челюстных сустава: [31] передний « млекопитающий » сустав между зубной и чешуйчатой ​​костью и задний «рептильный» сустав . «сустав между квадратной и суставной костью. Эту «двучленную челюсть» можно увидеть у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих . [32] Морганукодон — один из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных млекопитающих, поскольку было обнаружено необычайно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между млекообразными рептилиями и современными рептилиями. [33]

Ранние млекопитающие

Самые ранние млекопитающие, как правило, были мелкими животными и, вероятно, вели ночной насекомоядный образ жизни . Это предполагает вероятный источник эволюционного давления: благодаря этим маленьким косточкам в среднем ухе млекопитающие расширили диапазон слуха для более высоких звуков, что могло бы улучшить обнаружение насекомых в темноте. [34]

Доказательства того, что молоточек и наковальня гомологичны суставным и квадратным суставам рептилий, изначально были эмбриологическими, и после этого открытия обилие переходных окаменелостей подтвердило этот вывод и дало подробную историю перехода. [35] Эволюция стремени ( из колумеллы ) была более ранним и самостоятельным событием. [36] [37]

Ископаемые свидетельства существования челюстей и ушей млекопитающих

Поскольку в триасе зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться, старый квадратно-суставной сустав вышел из строя. Некоторые кости были утрачены, но квадратная , суставная и угловая кости стали свободно плавающими и соединились со стременем . Это произошло по крайней мере дважды у млекопитающих . У мультибугорков челюстные суставы состояли только из зубной и чешуйчатой ​​костей, а квадратная и суставная кости входили в состав среднего уха. Другие особенности их зубов, челюстей и черепа существенно отличаются от таковых у млекопитающих. [21] [38]

Гадрокодий

В линии, наиболее тесно связанной с млекопитающими, челюсти Hadrocodium (около 195 миллионов лет назад, в самом раннем юрском периоде) позволяют предположить, что он, возможно, был первым, кто имел почти полностью среднее ухо млекопитающих: у него отсутствует впадина в задней части. нижняя челюсть, над которой у терапсидов и более ранних млекопитающих натягивалась барабанная перепонка. Отсутствие этой впадины позволяет предположить, что ухо Hadrocodium было частью черепа, как и у млекопитающих, и что бывшие суставные и квадратные кости мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. Зубная кость Hadrocodium имеет «залив» сзади, которого нет у млекопитающих, что указывает на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы суставная и квадратная кости остались частью челюстного сустава. [39] Однако несколько исследований поставили под сомнение, действительно ли Hadrocodium обладал окончательным средним ухом млекопитающих; У Hadrocodium, вероятно, была окостеневшая связь между средним ухом и челюстью, которая не видна в ископаемых находках из-за ограниченной сохранности. [40] [41] В настоящее время исследователи выдвигают гипотезу, что окончательное среднее ухо млекопитающих появилось не ранее поздней юры (~ 163 миллиона лет назад). [41]

Тейнолофос

Было высказано предположение, что относительно большая впадина в челюстной кости раннего мелового монотрема Teinolophos свидетельствует о наличии челюстного сустава у домлекопитающих, поскольку терапсиды и многие млекопитающие имели такие впадины, в которых «стыковались» суставные и угловые кости. Таким образом, у тейнолофоса было среднее ухо, как у млекопитающих, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих развивались независимо у однопроходных и у других млекопитающих. [42] Более поздний анализ тейнолофоса показал, что желоб был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся клювом (определяющая особенность современного утконоса). Таким образом, впадина не является свидетельством того, что у тейнолофоса был челюстной сустав и среднее ухо, существовавшие до млекопитающих. [43]

Яноконодон

Недавно обнаруженная промежуточная форма — примитивное млекопитающее Yanoconodon , жившее примерно 125 миллионов лет назад в мезозойскую эру. У Yanoconodon косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но сохраняют при этом тонкую связь с челюстью через окостеневший меккелев хрящ . [44] [41] Поддержание связи через окостеневший хрящ Меккеля могло быть эволюционно выгодным, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом у яноконодона (как у современных млекопитающих) и требовали структурной поддержки через хрящ Меккеля. [45]

Влияние на слух

Диапазон частот и чувствительность уха зависят от формы и расположения косточек среднего уха. У рептилий слух зависит от проведения низкочастотных вибраций через землю или костные структуры (например, колумеллу ) . Преобразовав суставную кость, квадратную кость и колумеллу в маленькие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных воздушных вибраций. [46] Слуху млекопитающих дополнительно способствуют барабанная перепонка во внешнем ухе и недавно развившаяся улитка во внутреннем ухе.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аллин Э.Ф. (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 147 (4): 403–437. дои : 10.1002/jmor.1051470404. PMID  1202224. S2CID  25886311.
  2. ^ Meier & Ruf (2016), стр. 270, Введение: «Изучение среднего уха млекопитающих было одной из центральных тем морфологических исследований позвоночных за последние 200 лет».
  3. ^ Каффи, Калифорния (2001). «Ископаемые летописи: эволюция или «научное творение»: млекопитающие рептилии». Фонд GCSSEPM. Архивировано из оригинала 1 мая 2009 года . Проверено 17 июня 2009 г.
  4. ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 января 2018 г.
  5. ^ Майер В., Руф I (февраль 2016 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор». Журнал анатомии . 228 (2): 270–83. дои : 10.1111/joa.12379. ПМЦ 4718169 . ПМИД  26397963. 
  6. ^ Гаупп Э. «Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichen Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. ehenden типичный» [Об истории развития и сравнительной морфологии черепа Echidna aculeata var. типичный ]. Ричард Семон Fortschungsreisen (на немецком языке). 3 : 539–788.
  7. ^ Такечи М., Куратани С. (2010). «История исследований эволюции среднего уха млекопитающих: сравнительная морфологическая перспектива и биология развития». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 314Б (6): 417–433. дои : 10.1002/jez.b.21347. ПМИД  20700887.
  8. ^ Аппель Т.А. (1987). Дебаты Кювье-Жоффруа: французская биология за десятилетия до Дарвина . Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 206–207. ISBN 0-19-504138-0.
  9. ^ Новачек MJ (1993). Холл Б.К., Ханкен Дж. (ред.). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 438–545. ISBN 0-226-31568-1.Новачек ссылается на эти ранние работы: Меккель Дж. Ф. (1820). Handbuch der Menschlichen Anatomie [ Справочник по анатомии человека ] (на немецком языке). Галле: In den Buchhandlungen des Hallischen Waisenhauses.- Райхерт КБ (1837 г.). «Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allegemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögln und Säugethieren» [О висцеральных дугах позвоночных вообще и их метаморфозах среди птиц и млекопитающих]. Archiv für Anatomie, Physiologie и Wissenschaftliche Medizin (на немецком языке). Лейпциг: 120–122.– Гаупп Э (1913). «Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage)» [Теория Райхерта (вопрос о молотке, наковальне и стремени)]. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке): 1–416.
  10. ^ Гудрич ES (1958) [1934]. Исследования строения и развития позвоночных . Дувр. п. 474.
  11. ^ Кромптон А.В., Дженкинс Ф.А. (1973). «Млекопитающие от рептилий: обзор происхождения млекопитающих». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 1 : 131–155. Бибкод : 1973AREPS...1..131C. doi : 10.1146/annurev.ea.01.050173.001023.
  12. ^ Кюне WG (1958). «Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie» [Раэтические триконодонты из Гламоргана, их место между классами Reptilia и Mammalia и их значение для теории Райхарта]. Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 32 (3/4): 197–235. дои : 10.1007/BF02989032. S2CID  128828761.
  13. ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 435. ИСБН 0-87893-258-5.
  14. ^ Малло М (март 2001 г.). «Формирование среднего уха: последние достижения в области развития и молекулярных механизмов». Биология развития . 231 (2): 410–419. дои : 10.1006/dbio.2001.0154 . ПМИД  11237469.
  15. ^ Рафф РА (декабрь 2007 г.). «Написано на камне: окаменелости, гены и эво-дево». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 911–920. дои : 10.1038/nrg2225. PMID  18007648. S2CID  7730039.
  16. ^ Уилсон Дж., Такер А.С. (февраль 2004 г.). «Сигналы Fgf и Bmp подавляют экспрессию Bapx1 в мезенхиме нижней челюсти и контролируют положение развивающегося челюстного сустава». Биология развития . 266 (1): 138–150. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . ПМИД  14729484.
  17. ^ Такер А.С., Уотсон Р.П., Леттис Л.А., Ямада Г., Хилл Р.Э. (март 2004 г.). «Bapx1 регулирует формирование паттерна в среднем ухе: измененная регуляторная роль при переходе от проксимальной челюсти во время эволюции позвоночных». Разработка . 131 (6): 1235–1245. дои : 10.1242/dev.01017 . ПМИД  14973294.
  18. ^ Обзор генов, участвующих в развитии среднего уха позвоночных, представлен в Chapman SC (январь 2011 г.). «Вы меня сейчас слышите? Понимание развития среднего уха позвоночных». Границы бионауки . 16 (2): 1675–92. дои : 10.2741/3813. ПМК 3065862 . ПМИД  21196256. 
  19. ^ Sienknecht UJ (июль 2013 г.). «Происхождение развития и судьба структур среднего уха». Исследование слуха . 301 : 19–26. дои : 10.1016/j.heares.2013.01.019. PMID  23396272. S2CID  24282035.
  20. ^ Уайт Т. «Отряд 430: Млекопитающие: Обзор». ПАЛЕОС : След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 15 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
  21. ^ аб Коуэн Р. (2000). История жизни . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. п. 432. ИСБН 0-632-04444-6.
  22. ^ Масали М (октябрь 1992 г.). «Слуховые косточки и эволюция уха приматов: биомеханический подход». Эволюция человека . Спрингер Нидерланды. 7 (4): 1–5. дои : 10.1007/BF02436407. S2CID  59361142.
  23. ^ Уайт Т. «Амниота». ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 30 августа 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
  24. ^ Теобальд Д. (2004). «29+ доказательств макроэволюции: Часть 1, Пример 2: рептилии-млекопитающие». ОбсуждениеOrigins . Проверено 17 июня 2009 г.
  25. ^ Лорин М. (январь – март 1998 г.). «Важность глобальной экономности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. дои : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9.
  26. ^ Лаурин М. «Слух у стегоцефалов». Дерево жизни . Проект «Древо жизни» . Проверено 21 июля 2008 г.
  27. ^ Мюллер Дж., Цудзи Л.А. (2007). «Слух, соответствующий импедансу, у палеозойских рептилий: свидетельства развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е889. Бибкод : 2007PLoSO...2..889M. дои : 10.1371/journal.pone.0000889 . ЧВК 1964539 . ПМИД  17849018. 
  28. ^ Фэй Р.Р., Мэнли Г.А., Поппер А.Н. (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Берлин: Шпрингер. ISBN 0-387-21089-Х.
  29. ^ Луо ZX (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Бибкод : 2007Natur.450.1011L. дои : 10.1038/nature06277. PMID  18075580. S2CID  4317817. Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2012 г.
  30. ^ Сидор, Калифорния (июль 2001 г.). «Упрощение как тенденция в эволюции синапсидного черепа». Эволюция . 55 (7): 1419–42. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2. ПМИД  11525465.
  31. ^ Бентон MJ (1990). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Анвин Хайман. п. 229. ИСБН 0-04-566001-8.
  32. ^ Кольбер Э (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени . Нью-Йорк: Вили-Лисс. п. 228. ИСБН 0-471-85074-8.
  33. ^ Кермак К.А., Массетт Ф., Ригни Х.В. (январь 1981 г.). «Череп Морганукодона». Зоологический журнал Линнеевского общества . Линнеевское общество Лондона . 71 (1): 1–158. doi :10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x.
  34. ^ Бьелло Д. (14 марта 2007 г.). «От челюсти к уху: переходное ископаемое демонстрирует эволюцию ушей в действии». Научный американец . Проверено 17 июня 2009 г. А теперь послушайте: окаменелости ранних млекопитающих показывают, как развивались чувствительные ушные кости.
  35. ^ Боулер П.Дж. (1996). «Глава 6: Происхождение птиц и млекопитающих». Великолепная драма жизни: эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни, 1860–1940 гг. Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-06921-4.
  36. ^ Жанвье П. (2002). Ранние позвоночные . Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33. Clarendon Press. п. 56. ИСБН 978-0-19-852646-9.
  37. ^ Циммер С (15 октября 2008 г.). «Плечевая кость соединена с ушной костью…». Обнаружить. Архивировано из оригинала 17 октября 2008 года . Проверено 16 октября 2008 г.
  38. ^ Уайт Т. "Млекопитающие". ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 4 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
  39. ^ Уайт Т. "Симметродонта". ПАЛЕОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2008 года . Проверено 21 июля 2008 г.
  40. ^ Ван, Ю; Ху, Ю; Мэн, Дж; Ли, К. (2001). «Окостеневший меккелев хрящ у двух млекопитающих мелового периода и происхождение среднего уха млекопитающих». Наука . 294 (5541): 357–361. Бибкод : 2001Sci...294..357W. дои : 10.1126/science.1063830. ISSN  0036-8075. PMID  11598297. S2CID  42819140.
  41. ^ abc Рамирес-Чавес HE, Вайсбекер V, Wroe S, Филлипс MJ (2016). «Разрешение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода». Границы в зоологии . 13 (1): 39. дои : 10.1186/s12983-016-0171-z . ПМЦ 4997658 . ПМИД  27563341. 
  42. ^ Рич Т.Х., Хопсон Дж.А., Массер А.М., Фланнери Т.Ф., Викерс-Рич П. (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан». Наука . 307 (5711): 910–914. Бибкод : 2005Sci...307..910R. дои : 10.1126/science.1105717. PMID  15705848. S2CID  3048437.
  43. ^ Роу Т., Рич Т.Х., Викерс-Рич П., Спрингер М., Вудберн М.О. (январь 2008 г.). «Самый старый утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (4): 1238–1242. Бибкод : 2008PNAS..105.1238R. дои : 10.1073/pnas.0706385105 . ПМК 2234122 . ПМИД  18216270. 
  44. ^ Майерс П.З. (16 марта 2007 г.). «Яноконодон, переходное ископаемое». Фарингула: Эволюция, развитие и случайные биологические семяизвержения безбожного либерала .
  45. ^ Мэн, Дж; Ван, Ю; Ли, К. (апрель 2011 г.). «Переходное среднее ухо млекопитающих от нового мелового эвтриконодонта джехол». Природа . 472 (7342): 181–185. Бибкод : 2011Natur.472..181M. дои : 10.1038/nature09921. PMID  21490668. S2CID  4428972.
  46. ^ Кёпль C (11 августа 2009 г.). «Эволюция локализации звука у наземных позвоночных». Современная биология . 19 (15): Р635–Р639. дои : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . ПМИД  19674542.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки