Форезис или форезия — это временные комменсалистические отношения, когда организм (форонт или форетик) прикрепляется к организму-хозяину исключительно для перемещения. [2] Это было замечено у клещей и клещей с 18-го века, [3] и в ископаемых возрастом 320 миллионов лет. [2] Это не ограничивается членистоногими или животными ; растения с семенами, которые распространяются, прикрепляясь к животным, также считаются форетическими. [4]
Форезис происходит от греческих слов phoras (несущий) и phor (вор). [3] Термин, первоначально определенный в 1896 году как отношения, в которых хозяин действует как транспортное средство для своего пассажира, столкнулся с другой терминологией, разрабатывавшейся в то время, поэтому сейчас рассматриваются ограничения по продолжительности времени, питанию и онтогенезу . [3] Форезис используется как стратегия для расселения , [5] [6] сезонной миграции , [7] транспортировки к новому хозяину/месту обитания, [8] выхода из эфемерных местообитаний, [9] [3] и снижения инбридинговой депрессии . [10] В дополнение к преимуществам, предоставляемым отдельным особям и видам, его присутствие может способствовать экологическому разнообразию и сложности экосистемы. [4]
Строгое определение фореза исключает случаи, в которых отношения являются постоянными (например, когда ракушка выживает на ките ), или те, в которых форонт получает какое-либо преимущество от организма-хозяина (например, прилипалы, прикрепляющиеся к акулам для транспортировки и питания). [3] Форезис является комменсальным отношением, и отклонения приводят к мутуалистическим или паразитическим отношениям. Форетические отношения могут стать паразитическими, если хозяину наносится ущерб, например, если количество клещей на хозяине начинает препятствовать его передвижению. Паразитические отношения также могут быть выбраны из форетических, если форонт получает преимущество в приспособленности от смерти хозяина (например, питание). Мутуалистические отношения также могут развиваться, если форонт начинает приносить пользу хозяину (например, защита от хищников). [2] Эволюционная пластичность форетических отношений позволяет им потенциально увеличивать сложность и разнообразие экосистем. [4]
Случаи, в которых форонт паразитирует или охотится на организм хозяина после путешествия, все еще считаются форезом, пока поведение путешествия и поведение питания или паразитирования являются отдельными. [2] Аналогичным образом, некоторые псевдоскорпионы охотятся на тот же вид, который выступает в качестве их форетического хозяина. Однако поведение полностью разделено, поскольку псевдоскорпион использует анатомические особенности, используемые специально для хищничества , когда относится к хозяину как к добыче, но использует анатомические особенности, используемые для фореза во время путешествия. [11]
Примеры можно найти у членистоногих , связанных с ленивцами . Копрофаги -ленивцы, такие как Bradipodicola hahneli и Cryptoses choloepi , необычны тем, что они обитают исключительно в мехе ленивцев, млекопитающих, обитающих в Центральной и Южной Америке . [12] [13] Ленивец обеспечивает транспорт для моли, самки которой откладывают яйца в помете ленивцев, которым питаются личинки, а недавно вылупившиеся моли перемещаются в полог леса в поисках нового хозяина-ленивца.
Личинкам жука-нарывника ( Meloe franciscanus ) необходимо найти гнезда своего хозяина, одиночной пчелы ( Habropoda pallida ), чтобы продолжить свой жизненный цикл. Личинки собираются в колонии и выделяют химические вещества, которые имитируют феромоны самки одиночной пчелы . Личинки прикрепляются к привлеченным самцам, когда они посещают ложный источник феромонов, а затем впоследствии к любой самке, с которой самец спаривается. Затем личинки жука-нарывника заражают и паразитируют в гнезде самки пчелы. [8]
Некоторые виды древесных лягушек бромелиевых ( Scinax littoreus и Scinax perpusillus ) переносят остракод ( Elpidium sp.), которые в свою очередь переносят инфузорий ( Lagenophrys sp.) с одного растения бромелиевых на другое. Растения действуют как экологические острова для остракод, а форез позволяет им распространяться на более обширной территории, чем было бы им доступно в противном случае. Термин для форетического организма, едущего на другом форетическом организме, — гиперфорез. [9] [14]
У некоторых клещей в кладе Astigmatina есть стадия жизненного цикла (дейтонимфа или гипопус), которая модифицирована специально для фореза. Эта стадия имеет редуцированные ротовые части, хорошо склеротизированное тело, которое устойчиво к высыханию , и обычно заднебрюшной орган для прикрепления к животному-хозяину (которое может быть беспозвоночным или позвоночным). Астигматины часто обитают в неоднородных и эфемерных местообитаниях, таких как плодовые тела грибов, навоз, падаль, гнезда животных, потоки древесного сока и гниющая древесина. Форезис позволяет этим клещам быстро покидать истощенную среду обитания и перемещаться в новую. [15] Конкретным примером являются дейтонимфы Lardoglyphus, распространяющиеся на жуках рода Dermestes, чтобы достичь новых местообитаний (как форонт, так и хозяин питаются материалами животного происхождения). [16]
Специализированный клещ ( Parasitellus fucorum ) , паразитирующий на шмелях ( Bombus spp.), избегает инбридинговой депрессии в одном улье и остается генетически независимым от какой-либо конкретной линии хозяина, путешествуя в новый улей. Это достигается путем путешествия на пчеле-фуражире к цветку и отсоединения, ожидания и прикрепления к другой пчеле, которая может быть из другого улья, и заражения нового улья. Эти клещи могут выживать на цветах до 24 часов и отдают предпочтение раскрытым цветам, где они с наибольшей вероятностью найдут хозяина. [10]
Навоз и падаль являются недолговечными местообитаниями, которые часто посещают жуки ( навозные жуки , могильщики ). Форетические нематоды (Rhabditoides) и клещи (например, роды Macrocheles , Poecilochirus , Uroobovella ) используют жуков, чтобы добраться до этих богатых ресурсов, где они сами размножаются. [17] [18] [19]
Псевдоскорпион Cordylochernes scorpioides часто встречается верхом на жуках-арлекинах ( Acrocinus longimanus ). Первоначально существовало несколько альтернативных гипотез о том, почему псевдоскорпионы были обнаружены на жуках: случайно, чтобы добыть клещей, обитающих на жуке, или как облигатный паразит . Однако данные свидетельствуют о том, что псевдоскорпионы использовали жуков для перемещения с дерева на дерево, где они охотились на личинок других жуков. [5]
Если их хозяин умирает, вши могут воспользоваться форезом, чтобы подцепить муху и попытаться найти нового хозяина. [20]
Самым ярким примером фореза среди млекопитающих является езда человека на лошадях или других животных или использование их для перевозки транспортных средств с людьми.
Медиа, связанные с форезом на Wikimedia Commons