Phoridae — семейство небольших горбатых мух , напоминающих плодовых мушек . Форидных мух часто можно узнать по их привычке быстро бегать по поверхности, а не летать. Такое поведение является источником одного из их альтернативных названий — муха-бегунья. Другое народное название — гробовая муха — относится к Conicera tibialis . [1] Известно около 4000 видов в 230 родах. Самый известный вид — космополит Megaselia scalaris . При длине 0,4 мм самая маленькая муха в мире — форида Euryplatea nanaknihali . [2]
Термины см. в разделе «Морфология двукрылых».
Форидные мухи мелкие или мельчайшие – 0,5–6 мм ( 1 ⁄ 64 – 1 ⁄ 4 дюйма) в длину. При взгляде сбоку виден выраженный горб на груди. Их цвета обычно варьируются от черного или коричневого до более редких желтого, оранжевого, бледно-серого и бледно-белого. Голова обычно округлая и у некоторых видов сужена к темени. Темя плоская. У некоторых видов глазковая мозоль вздутая и высоко поднята над поверхностью темени. Глаза дихоптические как у самцов, так и у самок (глаза самцов близко посажены, у самок широко посажены). Третий членик усика большой и округлый или удлиненный, и несет длинную вершинную или дорсальную аристу, направленную вбок. Ариста голая или оперенная. Третий членик усика у некоторых видов имеет уникальную форму. Половой диморфизм часто проявляется в форме и размере третьего членика антенн, а у самцов антенны обычно длиннее. Хоботок обычно короткий и иногда с увеличенной лабеллой. Хоботок может быть удлиненным, сильно склеротизированным и согнутым под углом. Максиллярные щупики различаются по форме и иногда бывают большими (виды рода Triphleba ). Группы щетинок развиты на голове. Две пары надантенных1 щетинок, иногда одна, полностью редуцированы. Над ними находятся антенные1 щетинки ближе к (но все еще на некотором расстоянии) краю глаз. Три щетинки расположены вдоль края глаз - переднебоковые, среднебоковые и заднебоковые. Непосредственно перед глазковой мозолью находятся две предглазничные щетинки. Глазковая мозоль несет пару глазковых щетинок, а у некоторых родов между антеннами и предглазничными щетинками встречаются две дополнительные, промежуточные щетинки. [3]
Выпуклая мезонотум обычно покрыта волосками и рядами щетинок. Важным таксономическим признаком является точное расположение передних дыхалец на плевре груди. Метаплеврон может быть цельным или разделенным швом на две половины, и либо с несколькими длинными щетинками, голыми, либо опушенными. Ноги имеют крепкие бедра, а задние бедра часто сжаты с боков.
Крылья чистые или лишь изредка окрашены отметинами. Они имеют характерное редуцированное жилкование крыла. Сильные, хорошо развитые радиальные (R) жилки заканчиваются в косте примерно на полпути вдоль крыла. Другие жилки (ветви медиуса) слабее и обычно следуют диагональному ходу и часто параллельны друг другу. Поперечные жилки полностью отсутствуют. Коста доходит только до точки слияния краев крыльев с жилками R4+5 или R5. Соотношение первой, второй и третьей частей косты часто является надежным видовым признаком. Другие костальные индексы (по сравнению с другими измерениями крыла) используются в таксономии. На косте присутствуют два ряда хорошо развитых щетинок, расположенных почти под прямым углом друг к другу. Субкоста редуцирована. Из радиальных жилок развиты только R1 и R4+5. R4+5 может разветвляться на конце. R4 и R5 могут сливаться в крае крыльев по отдельности или продолжаться как одна жилка до конца. Медиальные вены представлены M1, M2 и M4. Анальная вена может достигать крыльного края или сильно укорачиваться или почти атрофироваться.
Брюшко состоит из шести видимых сегментов. Сегменты VII–X включают гениталии самца (гипопигий), а у самки — терминалии. В некоторых родах сегменты VII–X у самки сильно склеротизированы и вытянуты в трубку («яйцеклад»). Сегменты VII и VIII у самца более или менее склеротизированы в роде Megaselia , но в остальном в основном перепончатые. Тергит 9 (эпандрий) сильно развит и обычно срастается по крайней мере с одной стороны с гипандрием (стернит 9). Только у рода Megaselia гипандрий более или менее отчетливо отделен от эпандрия. Непарные склериты (вентриты), развитые на дистальном конце гипандрия, различаются по форме. Они могут быть плоскими, вздутыми или другими. Склериты всегда присутствуют около основания церок, которые могут быть сильно развиты и преобразованы либо в трубку (анальную трубку), либо в пару асимметричных крупных выростов ( Phora ). Фаллосома редко имеет сложную структуру.
Личинка маленькая, редко более 10,0 мм в длину, и обычно имеет 12 видимых сегментов. Форма варьируется от веретеновидной с незаметными выступами на задних сегментах до короткой, широкой и уплощенной с заметными дорсальными и боковыми перистыми выступами, особенно на конечном сегменте. Цвет беловатый, желтовато-белый или серый. Первая стадия метапневстическая, более поздние стадии амфипнейстические.
Окукливание происходит в последней личиночной коже, которая затвердевает и становится красноватой. Пупарий овальный, заостренный на концах (поскольку конечности личинки остаются относительно неизменными). Брюшной сегмент 2 имеет дорсальную пару длинных, тонких куколочных респираторных рожков.
Традиционно фориды делили на шесть подсемейств: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (включая трибы Beckerinini и Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae и Thaumatoxeninae. Дисней и Камминг (1992) упразднили Alamirinae, когда показали, что это «пропавшие» самцы Termitoxeniinae, которые были известны только по самкам. [4]
Также в 1992 году Браун [5] представил пересмотренную кладистическую классификацию, основанную на многих новых состояниях признаков. Эта классификация включала подсемейства Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae и Metopininae (Termitoxeniinae и Thaumatoxeninae не были включены в его исследование). Дисней отверг всю работу Брауна, посчитав ее преждевременной, и последовали оживленные дебаты. [6] [7] [8] Дальнейшее разрешение этого спора ждет новых данных.
Древнейшие окаменелости этого семейства известны из янтаря мелового периода, а самые древние из известных были найдены в раннемеловом ( альбском ) французском и испанском янтаре. [9]
Форидные мухи встречаются по всему миру, хотя наибольшее разнообразие видов можно найти в тропиках . Фориды демонстрируют наибольшее разнообразие из всех семейств двукрылых. Личинки встречаются в гнездах общественных насекомых и в некоторых водных местообитаниях, в органическом детрите, таком как навоз, падаль, экскременты насекомых и мертвые улитки. Некоторые из них являются синантропными . Некоторые виды питаются трутовыми и другими грибами и мицелием или живыми растениями (иногда как листовые минеры ). Некоторые являются хищниками или паразитами дождевых червей, улиток, пауков, многоножек, многоножек и яиц насекомых, личинок и куколок. Взрослые особи питаются нектаром, медвяной росой и соками, выделяющимися из свежей падали и навоза. Некоторые взрослые питаются жидкостями организма живых личинок и куколок жуков, другие охотятся на мелких насекомых. Несколько видов имеют общее название гробовая муха, потому что они размножаются в человеческих трупах с такой цепкостью, что могут даже продолжать жить в закопанных гробах. По этой причине они важны в судебной энтомологии . Чаще всего они питаются разлагающейся органикой. Поскольку они часто посещают антисанитарные места, включая дренажные трубы, они могут переносить различные болезнетворные организмы в пищевой материал. Взрослые особи заметны из-за своего быстрого и резкого бега. У некоторых видов самцы летают стаями. Megaselia halterata , грибной форид, является вредителем грибных культур. Хотя он не наносит прямого ущерба, он является эффективным переносчиком сухой плесени ( Lecanicillium fungicola ).
Форидные мухи развиваются из яиц в личиночные и куколочные стадии, прежде чем стать взрослыми. Самка откладывает от одного до 100 крошечных яиц за раз в или на личиночную пищу. Она может отложить до 750 яиц за свою жизнь. Время, необходимое от яйца до взрослой особи, варьируется в зависимости от вида, но в среднем составляет около 25 дней.
Личинки появляются через 24 часа и питаются в течение 8–16 дней, прежде чем переползти в более сухое место для окукливания. Жизненный цикл мухи-фориды от яйца до взрослой особи может быть всего 14 дней, но может занять до 37 дней.
Многие виды мух-форид являются специализированными паразитоидами муравьев, но несколько видов в тропиках являются паразитоидами безжалых пчел. Эти пораженные пчелы часто являются хозяевами более чем одной личинки мухи, и некоторые особи, как было обнаружено, содержат 12 личинок форид. [10]
Другие виды, особенно представители гигантского рода Megaselia , развиваются в различных грибах на стадии личинки и могут быть вредителями культивируемых грибов. [11]
Многие виды форид известны своими комменсальными или паразитическими отношениями с муравьями. Комменсальные мирмекофильные фориды чаще всего живут в кучах отходов, потребляя пищу, выброшенную муравьями. Паразитоидные фориды обычно нападают на муравьев-фуражиров, используя специфическую для вида стратегию, чтобы приземлиться на хозяина и в течение нескольких секунд ввести яйца с помощью острого яйцеклада. Некоторые мирмекофильные фориды являются клептопаразитами . Взрослые мухи Metopina formicomendicula и Allochaeta longiciliata катаются на рабочих-хозяевах и используют свои ноги для стимуляции ротовых частей муравьев, заставляя отрыгивать пищу, которую мухи могут потреблять. Мирмекофильные фориды также могут практиковать клептопаразитизм в качестве личинок: личинки Metopina pachycondylae используют «присоскообразную заднюю часть», чтобы прикрепиться к телу личинки-хозяина и обернуться вокруг ее шеи, как воротник; личинка мухи крадет пищу, которую рабочие особи дают личинке хозяина, и помещается в кокон личинки хозяина, чтобы окукливаться вместе с ней. Природа мирмекофилии, наблюдаемой у некоторых видов мух-форид, неизвестна, например, у недавно обнаруженного рода Vestigipoda , имитирующего личинок муравьев , которые живут в выводковых кучах и могут питаться выводком муравьев или получать уход от рабочих-нянек. [12]
Мухи-фориды могут представлять собой многообещающее средство контроля популяций огненных муравьев на юге Соединенных Штатов , куда некоторые виды огненных муравьев были случайно завезены в 1930-х годах. Род Pseudacteon , или муравьед-обезглавливатели , из которых зарегистрировано 110 видов, является паразитоидом муравьев. Виды Pseudacteon размножаются, откладывая яйца в грудной клетке муравья. Личинки первой стадии мигрируют в голову, где питаются гемолимфой муравья , мышцами и нервной тканью. В конце концов личинки полностью пожирают мозг муравья, заставляя его бесцельно бродить около двух недель. [13] Примерно через две [14] - четыре [13] недели они заставляют голову муравья отвалиться, выделяя фермент, который растворяет мембрану, прикрепляющую голову муравья к его телу. Муха окукливается в отделенной головной капсуле, требуя еще две недели перед вылуплением. Различные виды Phoridae были завезены на юго-восток Соединенных Штатов, начиная с округов Тревис , Бразос и Даллас в Техасе , а также Мобила, штат Алабама , где неместные огненные муравьи впервые проникли в Северную Америку. [13] [14] Местные виды огненных муравьев также паразитируют некоторыми видами Pseudacteon ; эти местные огненные муравьи не наносят экологического ущерба так, как это делают завезенные виды. Pseudacteon оказывает преимущественно косвенное воздействие на популяции огненных муравьев, поскольку они не уничтожают колонии напрямую, убивая большое количество муравьев; скорее, присутствие Pseudacteon вблизи троп добычи пищи вызывает значительную защитную реакцию, которая эффективно отвлекает рабочих-добытчиков и может снизить конкуренцию колонии с местными видами. [15]
В январе 2012 года исследователь обнаружил личинки в пробирке мертвой медоносной пчелы, которая, как полагают, была поражена синдромом коллапса колонии . Личинок там не было накануне вечером. Личинки были Apocephalus borealis , паразитоидной мухой, которая, как известно, охотится на шмелей и ос. Форидная муха откладывает яйца на брюшке пчелы, которые вылупляются и питаются пчелой. Зараженные пчелы ведут себя странно, добывая пищу ночью и собираясь вокруг света, как мотыльки. В конце концов пчела покидает колонию, чтобы умереть. Затем личинки форидной мухи появляются из шеи пчелы. [16]
Сообщалось о нескольких случаях, когда мухи-фориды случайно вызывали миаз у человека. [17] [18]
