Фотопериодизм — физиологическая реакция организмов на продолжительность светового или темного периода. Встречается у растений и животных . Фотопериодизм растений также можно определить как реакцию развития растений на относительную продолжительность светового и темного периодов. В зависимости от фотопериода их разделяют на три группы: растения короткого дня, растения длинного дня и растения нейтрального дня.
У животных фотопериодизм (иногда называемый сезонностью) — это комплекс физиологических изменений, возникающих в ответ на изменение длины дня. Это позволяет животным реагировать на меняющуюся во времени окружающую среду, связанную со сменой времен года, когда Земля вращается вокруг Солнца.
Многие цветковые растения (покрытосеменные) используют циркадный ритм вместе с белком-фоторецептором , таким как фитохром или криптохром , [1] для восприятия сезонных изменений продолжительности ночи или фотопериода, которые они воспринимают как сигналы к цветению. В дальнейшем подразделении облигатным фотопериодическим растениям перед цветением обязательно требуется достаточно длинная или достаточно короткая ночь, тогда как факультативные фотопериодические растения с большей вероятностью зацветут при одном условии.
Фитохром существует в двух формах: P r и P fr . Красный свет (присутствующий в течение дня) преобразует фитохром в его активную форму (P fr ), которая затем стимулирует различные процессы, такие как прорастание, цветение или ветвление. Для сравнения, в тени растения получают больше дальнего красного цвета, и это преобразует фитохром из P fr в его неактивную форму Pr , подавляя прорастание. Эта система преобразования P fr в P r позволяет растению чувствовать, когда сейчас ночь, а когда день. [2] P fr также может быть преобразован обратно в P r с помощью процесса, известного как темновая реверсия, при котором длительные периоды темноты запускают преобразование P fr . [3] Это важно для цветения растений. Эксперименты Холлидея и др. показали, что изменение соотношения красного и дальнего красного у арабидопсиса может изменить цветение. Они обнаружили, что растения, как правило, зацветают позже, когда подвергаются воздействию большего количества красного света, доказывая, что красный свет препятствует цветению. [4] Другие эксперименты доказали это, подвергая растения дополнительному красному свету посреди ночи. Растение короткого дня не зацветет, если посреди ночи на несколько минут включить свет, а растение длинного дня может зацвести, если посреди ночи подвергнуться большему количеству красного света. [5]
Криптохромы — еще один тип фоторецепторов, играющий важную роль в фотопериодизме. Криптохромы поглощают синий свет и УФ-А. Криптохромы запускают циркадные часы на свет. [6] Было обнаружено, что содержание как криптохрома, так и фитохрома зависит от освещения, а количество криптохрома может меняться в зависимости от длины дня. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора для определения продолжительности дня. [7]
В 1920 году У. В. Гарнер и Х. А. Аллард опубликовали свои открытия по фотопериодизму и считали, что решающим фактором является длина светового дня, [1] [8] , но позже было обнаружено, что длина ночи является решающим фактором. [9] [10] Фотопериодические цветущие растения классифицируются как растения длинного и короткого дня , хотя ночь является решающим фактором из-за первоначального недопонимания того, что дневной свет является контролирующим фактором. Наряду с растениями длинного и короткого дня существуют растения, которые попадают в категорию «двухдневных». Эти растения представляют собой либо растения длинного короткого дня (LSDP), либо растения короткого длинного дня (SLDP). LSDP цветут после серии длинных дней, за которыми следуют короткие дни, тогда как SLDP цветут после серии коротких дней, за которыми следуют длинные дни. [11] Каждое растение имеет различную продолжительность критического фотопериода или критическую продолжительность ночи. [1]
Современные биологи полагают [12] , что именно совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемых светом в дневное время, с ритмами циркадных часов позволяет растениям измерять продолжительность ночи. Помимо цветения, фотопериодизм у растений включает рост стеблей или корней в определенные сезоны и потерю листьев. Искусственное освещение можно использовать для увеличения продолжительности дня. [1]
Растения длинного дня цветут, когда продолжительность ночи падает ниже критического фотопериода. [13] Эти растения обычно цветут поздней весной или ранним летом, поскольку дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день в году (летнее солнцестояние) приходится примерно на 21 июня. [14] После этой даты дни становятся короче (т.е. ночи становятся длиннее) до 21 декабря ( зимнего солнцестояния ). В южном полушарии ситуация обратная (т.е. самый длинный день — 21 декабря, а самый короткий — 21 июня). [1] [8]
Некоторые длиннодневные облигатные растения:
Некоторые длиннодневные факультативные растения:
Растения короткого дня (также называемые длинноночными) цветут, когда продолжительность ночи превышает критический фотопериод. [15] Они не могут цвести в короткие ночи или если на растение в течение нескольких минут в течение ночи попадает импульс искусственного света; им требуется непрерывный период темноты, прежде чем начнется цветочное развитие. Естественный ночной свет, например лунный свет или молния, не имеет достаточной яркости и продолжительности, чтобы прервать цветение. [1] [8]
Короткодневные растения цветут по мере того, как дни становятся короче (а ночи становятся длиннее) после 21 июня в северном полушарии, то есть летом или осенью. Продолжительность темного периода, необходимая для стимулирования цветения, различается в зависимости от вида и сорта вида.
Фотопериодизм влияет на цветение, заставляя побег образовывать цветочные почки вместо листьев и боковых почек.
Некоторые короткодневные факультативные растения: [16]
Растения с нейтральным днем, такие как огурцы , розы , помидоры и рудералис ( автоцветущая конопля ), не инициируют цветение из-за фотопериодизма. [18] Вместо этого они могут начать цветение после достижения определенной общей стадии развития или возраста или в ответ на альтернативные стимулы окружающей среды, такие как яровизация (период низкой температуры). [1] [8]
Продолжительность светового дня и, следовательно, знание времени года жизненно важны для многих животных. От этих знаний зависит ряд биологических и поведенческих изменений. Вместе с изменениями температуры фотопериод провоцирует изменение окраски меха и перьев, миграцию , вхождение в спячку , половое поведение и даже изменение размеров органов.
Доказано, что у насекомых чувствительность к фотопериоду инициируется фоторецепторами, расположенными в мозге. [19] [20] Фотопериод может влиять на насекомых на разных стадиях жизни, служа экологическим сигналом для физиологических процессов, таких как индукция и прекращение диапаузы , а также сезонные морфы. [21] Например, у водомера Aquarius paludum условия фотопериода во время развития нимфы вызывают сезонные изменения частоты крыльев, а также вызывают диапаузу, хотя пороговые значения критической продолжительности дня для определения обоих признаков различаются примерно на час. . [22] У Gerris buenoi , другого вида водомерок, фотопериод также оказался причиной полифенизма крыльев , [23] хотя конкретная длина светового дня менялась между видами, что позволяет предположить, что фенотипическая пластичность в ответ на фотопериод развилась даже между относительно близкими видами. родственные виды.
Частота пения таких птиц, как канарейка , зависит от фотопериода. Весной, когда увеличивается фотопериод (больше светового дня), у самца канарейки растут семенники. По мере роста яичек выделяется больше андрогенов и частота песен увеличивается. Осенью, когда фотопериод уменьшается (меньше дневного света), семенники самцов канарейки регрессируют, и уровень андрогенов резко падает, что приводит к снижению частоты пения. От фотопериода зависит не только частота пения, но и песенный репертуар. Длинный весенний фотопериод приводит к увеличению песенного репертуара. Укороченный фотопериод осени приводит к сокращению песенного репертуара. Эти поведенческие изменения фотопериода у канареек-самцов вызваны изменениями в песенном центре мозга. По мере увеличения фотопериода верхний голосовой центр (ВВЦ) и мощное ядро архистриатума ( РА) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области мозга регрессируют. [24]
У млекопитающих длина светового дня регистрируется в супрахиазматическом ядре (СХЯ), которому сообщают светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки , не участвующие в зрении. Информация проходит через ретиногипоталамический тракт (RHT). У большинства видов гормон мелатонин вырабатывается шишковидной железой только в часы темноты под влиянием поступления света через RHT и врожденных циркадных ритмов . Этот гормональный сигнал в сочетании с сигналами SCN информирует остальную часть тела о времени суток, а продолжительность секреции мелатонина определяет то, как воспринимается время года.
Некоторые млекопитающие очень сезонны. Было высказано мнение, что сезонность людей в значительной степени считается эволюционным багажом . [25] [ актуально? ] . Уровень рождаемости у людей варьируется в течение года, а пиковый месяц рождаемости, по-видимому, зависит от широты. [26] Сезонность рождаемости, судя по всему, значительно снизилась со времени промышленной революции. [26] [27]
Фотопериодизм также был продемонстрирован у других организмов, помимо растений и животных. Было показано, что гриб Neurospora crassa , а также динофлагеллята Lingulodinium polyedra и одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas Reinhardtii проявляют фотопериодические реакции. [28] [29] [30]
... у нас есть эволюционный багаж сезонности, но мы не совсем уверены в том, каков этот механизм.