stringtranslate.com

Фотосистема

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Фотосистемы — это функциональные и структурные единицы белковых комплексов, участвующих в фотосинтезе . Вместе они осуществляют первичную фотохимию фотосинтеза : поглощение света и перенос энергии и электронов . Фотосистемы находятся в тилакоидных мембранах растений, водорослей и цианобактерий. Эти мембраны расположены внутри хлоропластов растений и водорослей, а также в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. Существует два вида фотосистем: ФСI и ФСII.

PSII будет поглощать красный свет, а PSI будет поглощать дальний красный свет. Хотя фотосинтетическая активность будет обнаружена, когда фотосистемы будут подвергаться воздействию либо красного, либо дальнего красного света, фотосинтетическая активность будет наибольшей, когда растения будут подвергаться воздействию обеих длин волн света. Исследования фактически продемонстрировали, что две длины волн вместе оказывают синергетический эффект на фотосинтетическую активность, а не аддитивный. [1]

Каждая фотосистема состоит из двух частей: реакционный центр, где происходит фотохимия, и антенный комплекс , который окружает реакционный центр. Антенный комплекс содержит сотни молекул хлорофилла , которые направляют энергию возбуждения в центр фотосистемы. В реакционном центре энергия будет захвачена и передана для производства молекулы с высокой энергией. [2]

Основная функция PSII — эффективное расщепление воды на молекулы кислорода и протоны. PSII будет обеспечивать постоянный поток электронов для PSI, что увеличит их энергию и перенесет их в NADP + и H + для создания NADPH . Водород из этого NADPH затем может быть использован в ряде различных процессов в растении. [2]

Реакционные центры

Реакционные центры представляют собой мультибелковые комплексы, находящиеся внутри тилакоидной мембраны.

В основе фотосистемы лежит реакционный центр , представляющий собой фермент , который использует свет для восстановления и окисления молекул (отдачи и захвата электронов). Этот реакционный центр окружен светособирающими комплексами , которые усиливают поглощение света.

Кроме того, вокруг реакционного центра находятся пигменты , которые поглощают свет. Пигменты, поглощающие свет на самом высоком энергетическом уровне, находятся дальше всего от реакционного центра. С другой стороны, пигменты с самым низким энергетическим уровнем более тесно связаны с реакционным центром. Энергия будет эффективно передаваться из внешней части антенного комплекса во внутреннюю часть. Это перераспределение энергии осуществляется посредством резонансного переноса, который происходит, когда энергия от возбужденной молекулы передается молекуле в основном состоянии. Эта молекула в основном состоянии будет возбуждена, и процесс будет продолжаться между молекулами вплоть до реакционного центра. В реакционном центре электроны на специальной молекуле хлорофилла будут возбуждены и в конечном итоге перенесены переносчиками электронов. (Если бы электроны не были переведены после возбуждения в состояние с высокой энергией, они бы потеряли энергию из-за флуоресценции обратно в основное состояние, что не позволило бы растениям управлять фотосинтезом.) Реакционный центр будет управлять фотосинтезом, принимая свет и превращая его в химическую энергию [3], которая затем может быть использована хлоропластом. [2]

Можно выделить два семейства реакционных центров в фотосистемах: реакционные центры типа I (такие как фотосистема I ( P700 ) в хлоропластах и ​​зеленых серных бактериях) и реакционные центры типа II (такие как фотосистема II ( P680 ) в хлоропластах и ​​несерных пурпурных бактериях). Две фотосистемы произошли от общего предка, но с тех пор диверсифицировались. [4] [5]

Каждую фотосистему можно идентифицировать по длине волны света, к которой она наиболее реактивна (700 нанометров для ФСI и 680 нанометров для ФСII в хлоропластах), количеству и типу присутствующего светособирающего комплекса, а также типу используемого конечного акцептора электронов.

Фотосистемы типа I используют ферредоксин -подобные железо-серные кластерные белки в качестве конечных акцепторов электронов, тогда как фотосистемы типа II в конечном итоге перемещают электроны к хиноновому терминальному акцептору электронов. Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах и ​​цианобактериях и работают вместе, образуя уникальную фотосинтетическую цепь, способную извлекать электроны из воды, создавая кислород в качестве побочного продукта.

Структура PSI и PSII

Реакционный центр состоит из нескольких (около 25-30) [6] белковых субъединиц, которые обеспечивают каркас для ряда кофакторов. Кофакторами могут быть пигменты (например, хлорофилл , феофитин , каротиноиды ), хиноны или кластеры железа и серы . [7]

Каждая фотосистема состоит из двух основных субъединиц: антенного комплекса (комплекса сбора света или LHC) и реакционный центр. Антенный комплекс — это место, где улавливается свет, в то время как реакционный центр — это место, где эта световая энергия преобразуется в химическую энергию. В реакционном центре находится множество полипептидов, окруженных пигментными белками. В центре реакционного центра находится особая пара молекул хлорофилла.

Каждая ФСII имеет около 8 LHCII. Они содержат около 14 молекул хлорофилла a и хлорофилла b , а также около четырех каротиноидов . В реакционном центре ФСII растений и цианобактерий световая энергия используется для расщепления воды на кислород, протоны и электроны. Протоны будут использоваться в протонной перекачке для питания АТФ-синтазы в конце цепи переноса электронов . Большинство реакций происходит в субъединицах D1 и D2 ФСII.

В оксигенном фотосинтезе

Для оксигенного фотосинтеза необходимы как фотосистемы I , так и II . Оксигенный фотосинтез может осуществляться растениями и цианобактериями; цианобактерии считаются прародителями хлоропластов эукариот , содержащих фотосистемы . Фотосинтетические бактерии, которые не могут производить кислород, имеют только одну фотосистему, которая похожа либо на PSI, либо на PSII .

В основе фотосистемы II лежит P680, особый хлорофилл, к которому направляется входящая энергия возбуждения из антенного комплекса. Один из электронов возбужденного P680* будет передан нефлуоресцентной молекуле , которая ионизирует хлорофилл и еще больше увеличивает его энергию, достаточно, чтобы он мог расщепить воду в комплексе, выделяющем кислород (OEC) PSII, и вернуть свой электрон. [ требуется цитата ] В основе OEC находятся 4 атома Mn, каждый из которых может захватывать один электрон. Электроны, собранные при расщеплении двух вод, заполняют комплекс OEC в его самом высоком энергетическом состоянии, который удерживает 4 избыточных электрона. [2]

Электроны проходят через комплекс цитохрома b6f в фотосистему I через цепь переноса электронов внутри тилакоидной мембраны . Энергия от PSI управляет этим процессом [ требуется ссылка ] и используется (весь процесс называется хемиосмосом ) для перекачивания протонов через мембрану в пространство просвета тилакоида из стромы хлоропласта. Это обеспечит потенциальную разницу энергии между просветом и стромой, которая составляет протон-движущую силу, которая может быть использована протон-управляемой АТФ-синтазой для генерации АТФ. Если электроны проходят только один раз, процесс называется нециклическим фотофосфорилированием, но если они проходят через PSI и протонный насос несколько раз, это называется циклическим фотофосфорилированием.

Когда электрон достигает фотосистемы I, он восполняет дефицит электронов в возбуждаемом светом реакционном центре хлорофилла P700 + PSI. Электрон может либо продолжить циклический перенос электронов вокруг PSI, либо перейти через ферредоксин к ферменту НАДФ + редуктазе. Электроны и протоны добавляются к НАДФ + с образованием НАДФН. Этот восстанавливающий (гидрогенизирующий) агент транспортируется в цикл Кальвина для реакции с глицерат-3-фосфатом вместе с АТФ с образованием глицеральдегид-3-фосфата , основного строительного блока, из которого растения могут производить различные вещества.

Ремонт фотосистемы

При интенсивном освещении растения используют различные механизмы для предотвращения повреждения своих фотосистем. Они способны выделять часть световой энергии в виде тепла, но избыток света может также производить активные формы кислорода . Хотя некоторые из них могут быть детоксифицированы антиоксидантами , оставшиеся формы кислорода будут вредны для фотосистем растения. Более конкретно, субъединица D1 в реакционном центре ФСII может быть повреждена. Исследования показали, что белки deg1 участвуют в деградации этих поврежденных субъединиц D1. Затем новые субъединицы D1 могут заменить эти поврежденные субъединицы D1, чтобы ФСII снова могла нормально функционировать. [8]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Zhen, Shuyang; Van Iersel, Marc W. (2017-02-01). «Дальнекрасный свет необходим для эффективной фотохимии и фотосинтеза». Journal of Plant Physiology . 209 : 115–122. doi : 10.1016/j.jplph.2016.12.004 . ISSN  0176-1617. PMID  28039776.
  2. ^ abcd Таиз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC  1035316853.
  3. ^ Gisriel, Christopher; Sarrou, Iosifina; Ferlez, Bryan; Golbeck, John H.; Redding, Kevin E.; Fromme, Raimund (2017-09-08). «Структура симметричного фотосинтетического реакционного центра–фотосистемы». Science . 357 (6355): 1021–1025. Bibcode :2017Sci...357.1021G. doi : 10.1126/science.aan5611 . ISSN  0036-8075. PMID  28751471.
  4. ^ Садекар С., Рэймонд Дж., Бланкеншип Р. Э. (ноябрь 2006 г.). «Сохранение отдаленно связанных мембранных белков: фотосинтетические реакционные центры имеют общее структурное ядро». Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2001–7. doi :10.1093/molbev/msl079. PMID  16887904.
  5. ^ Orf GS, Gisriel C, Redding KE (октябрь 2018 г.). «Эволюция фотосинтетических реакционных центров: выводы из структуры гелиобактериального реакционного центра». Photosynthesis Research . 138 (1): 11–37. doi :10.1007/s11120-018-0503-2. OSTI  1494566. PMID  29603081. S2CID  4473759.
  6. ^ Каффарри, Стефано; Тибилетти, Таня; Дженнингс, Роберт К.; Сантабарбара, Стефано (июнь 2014 г.). «Сравнение архитектуры и функционирования фотосистемы I и фотосистемы II растений». Current Protein & Peptide Science . 15 (4): 296–331. doi :10.2174/1389203715666140327102218. ISSN  1389-2037. PMC 4030627 . PMID  24678674. 
  7. ^ Джаганнатхан, Б.; Голбек, Дж. Х. (2009). Фотосинтез: Микробный . С. 325–341. doi :10.1016/B978-012373944-5.00352-7. ISBN 9780123739445. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  8. ^ Капри-Пардес, Эйнат; Навех, Лия; Адам, Зак (март 2007 г.). «Протеаза люмена тилакоида Deg1 участвует в восстановлении фотосистемы II от фотоингибирования у Arabidopsis». The Plant Cell . 19 (3): 1039–1047. doi :10.1105/tpc.106.046573. ISSN  1040-4651. PMC 1867356 . PMID  17351117. 

Внешние ссылки