stringtranslate.com

Хамелеон

Хамелеоны или хамелеоны ( семейство Chamaeleonidae ) — это отличительная и высокоспециализированная группа ящериц Старого Света , насчитывающая 200 видов, описанных по состоянию на июнь 2015 года. [1] Члены этого семейства наиболее известны своей яркой цветовой гаммой и способностью к камуфляжу с изменением цвета . Большое количество видов в семействе демонстрируют значительную изменчивость в способности менять цвет. Для некоторых это скорее изменение яркости (оттенки коричневого); для других можно увидеть множество цветовых комбинаций (красный, желтый, зеленый, синий).

Хамелеоны также отличаются своими зигодактильными ногами, цепким хвостом, буквально сжатыми телами, головными касками, метательными языками, используемыми для ловли добычи, покачивающейся походкой [2] и у некоторых видов гребнями или рогами на лбу и морде. Глаза хамелеонов двигаются независимо друг от друга, и из-за этого мозг хамелеона постоянно анализирует два отдельных, индивидуальных изображения окружающей среды. Во время охоты на добычу глаза фокусируются вперед в координации, предоставляя животному стереоскопическое зрение .

Хамелеоны ведут дневной образ жизни и приспособлены для визуальной охоты на беспозвоночных, в основном насекомых, хотя крупные виды также могут ловить мелких позвоночных. Хамелеоны, как правило, ведут древесный образ жизни , но есть также много видов, которые живут на земле. Древесные виды используют свой цепкий хвост в качестве дополнительной точки опоры, когда они двигаются или отдыхают на деревьях или кустах; из-за этого их хвост часто называют «пятой конечностью». В зависимости от вида, они обитают в условиях от тропических лесов до пустынь и от низин до высокогорий, причем подавляющее большинство из них встречается в Африке (около половины видов ограничены Мадагаскаром ), но один вид встречается в Южной Европе, а несколько — в Южной Азии, вплоть до Индии и Шри-Ланки . Они были завезены на Гавайи и Флориду . [1] [3]

Этимология

Картина Устада Мансура, изображающая хамелеона, относящаяся к эпохе Великих Моголов .

Английское слово хамелеон ( / kə ˈ m iː l i ə n / kuh-MEEL-ee-un , / k ə ˈ m i l . j ə n / kuh -MEEL-yuhn ) представляет собой упрощенное написание латинского chamaeleōn , [4] заимствование греческого χαμαιλέων ( хамаилён ), [5] соединение χαμαί ( хамаи ) « на земле» [6] и λέων ( леон ) «лев». [7] [8] [9]

Классификация

В 1986 году семейство Chamaeleonidae было разделено на два подсемейства, Brookesiinae и Chamaeleoninae . [10] Согласно этой классификации, Brookesiinae включало роды Brookesia и Rhampholeon , а также роды, позже отделившиеся от них ( Palleon и Rieppeleon ), в то время как Chamaeleoninae включало роды Bradypodion , Calumma , Chamaeleo , Furcifer и Trioceros , а также роды, позже отделившиеся от них ( Archaius , Nadzikambia и Kinyongia ). С тех пор, однако, обоснованность этого обозначения подсемейства стала предметом многочисленных споров, [11] хотя большинство филогенетических исследований поддерживают идею о том, что карликовые хамелеоны подсемейства Brookesiinae не являются монофилетической группой. [12] [13] [14] [15]

Хотя некоторые специалисты ранее предпочитали использовать эту подсемейную классификацию на основе принципа отсутствия доказательств [11] , позднее эти специалисты отказались от этого подсемейного деления, больше не признавая никаких подсемейств в семействе Chamaeleonidae. [16]

Однако в 2015 году Глоу переработал подсемейное деление, поместив только роды Brookesia и Palleon в подсемейство Brookesiinae , а все остальные роды поместив в Chamaeleoninae . [1]

Изменение цвета

Некоторые виды хамелеонов способны менять окраску своей кожи . Различные виды хамелеонов способны изменять свою окраску и рисунок посредством комбинаций розового, синего, красного, оранжевого, зеленого, черного, коричневого, светло-голубого, желтого, бирюзового и фиолетового цветов. [17] Кожа хамелеона имеет поверхностный слой, который содержит пигменты, а под слоем находятся клетки с очень маленькими (наномасштабными) кристаллами гуанина . Хамелеоны меняют цвет, «активно настраивая фотонный отклик решетки маленьких нанокристаллов гуанина в s-иридофорах». [18] Эта настройка, посредством неизвестного молекулярного механизма, изменяет длину волны света, отраженного от кристаллов, что меняет цвет кожи. Изменение цвета было воспроизведено ex vivo путем изменения осмолярности кусочков белой кожи. [18]

Изменение цвета и типы иридофоров у пантеровых хамелеонов :
(a) Показано обратимое изменение цвета для двух самцов (m1 и m2): во время возбуждения (белые стрелки) фоновая кожа смещается от базового состояния (зеленого) к желтому/оранжевому, а обе вертикальные полосы и горизонтальная полоса посередине тела смещаются от синего к беловатому (m1). У некоторых животных (m2) синие вертикальные полосы покрыты красными пигментными клетками.
(b) Красные точки: временная эволюция на диаграмме цветности CIE третьего самца с зеленой кожей на видео высокого разрешения; пунктирная белая линия: оптический отклик в численном моделировании с использованием гранецентрированной кубической (FCC) решетки кристаллов гуанина с параметром решетки, указанным черными стрелками.
(c) Окрашивание гематоксилином и эозином поперечного сечения белой кожи, показывающее эпидермис (ep) и два толстых слоя иридофоров.
(d) ТЭМ-изображения нанокристаллов гуанина в S-иридофорах в возбужденном состоянии и трехмерная модель решетки FCC (показана в двух ориентациях).
(e) ТЭМ-изображение нанокристаллов гуанина в D-иридофорах.
Масштабные линейки: 20 мм (c); 200 нм (d,e). [18]

Изменение цвета у хамелеонов имеет функции камуфляжа , но чаще всего в социальной сигнализации и в реакциях на температуру и другие условия. Относительная важность этих функций варьируется в зависимости от обстоятельств, а также вида. Изменение цвета сигнализирует о физиологическом состоянии и намерениях хамелеона другим хамелеонам. [19] [20] Поскольку хамелеоны являются пойманными , еще одной причиной, по которой они меняют цвет, является регулирование температуры своего тела, либо к более темному цвету, чтобы поглощать свет и тепло для повышения своей температуры, либо к более светлому цвету, чтобы отражать свет и тепло, тем самым либо стабилизируя, либо понижая свою температуру тела. [21] [22] Хамелеоны, как правило, демонстрируют более яркие цвета, когда проявляют агрессию по отношению к другим хамелеонам, [23] и более темные цвета, когда они подчиняются или «сдаются». [24] Большинство родов хамелеонов (исключениями являются Chamaeleo , Rhampholeon и Rieppeleon ) имеют синюю флуоресценцию в виде специфического рисунка в бугорках черепа , а у Brookesia также есть некоторое количество в бугорках на теле. Флуоресценция происходит от костей, которые покрыты только очень тонкой кожей, и она, возможно, выполняет сигнальную роль, особенно в затененных местообитаниях. [25]

Некоторые виды, такие как карликовый хамелеон Смита и несколько других в роде Bradypodion , подстраивают свою окраску для маскировки в зависимости от зрения конкретного вида хищника (например, птицы или змеи), который им угрожает. [26] [27] В интродуцированной гавайской популяции хамелеона Джексона заметные изменения окраски, которые используются для общения между хамелеонами, увеличились, тогда как изменения окраски маскировки против хищников уменьшились по сравнению с местной исходной популяцией в Кении, где больше хищников. [28]

У хамелеонов есть два наложенных слоя в коже, которые контролируют их цвет и терморегуляцию. Верхний слой содержит решетку нанокристаллов гуанина, и, возбуждая эту решетку, можно манипулировать расстоянием между нанокристаллами, что, в свою очередь, влияет на то, какие длины волн света отражаются, а какие поглощаются. Возбуждение решетки увеличивает расстояние между нанокристаллами, и кожа отражает более длинные волны света. Таким образом, в расслабленном состоянии кристаллы отражают синий и зеленый, но в возбужденном состоянии отражаются более длинные волны, такие как желтый, оранжевый, зеленый и красный. [29]

Кожа хамелеона также содержит некоторые желтые пигменты, которые в сочетании с синим, отраженным расслабленной кристаллической решеткой, дают характерный зеленый цвет, который является общим для многих хамелеонов в их расслабленном состоянии. Цветовая палитра хамелеонов развивалась в ходе эволюции и под воздействием окружающей среды. Хамелеоны, живущие в лесу, имеют более определенную и красочную палитру по сравнению с теми, кто живет в пустыне или саванне, которые имеют более базовую, коричневую и обугленную палитру. [30]

Эволюция

Скелет хамелеона обыкновенного

Самый древний описанный хамелеон — Anqingosaurus brevicephalus из среднего палеоцена (около 58,7–61,7 млн ​​лет назад ) в Китае. [31] Другие ископаемые останки хамелеона включают Chamaeleo caroliquarti из нижнего миоцена (около 13–23 млн лет назад) в Чехии и Германии, а также Chamaeleo intermedius из верхнего миоцена (около 5–13 млн лет назад) в Кении. [31]

Хамелеоны, вероятно, намного старше, возможно, у них был общий предок с игуанами и агамами, которым более 100 миллионов лет (агамы более тесно связаны). Поскольку ископаемые останки были найдены в Африке, Европе и Азии, хамелеоны, безусловно, когда-то были более распространены, чем сегодня.

Хотя почти половина всех видов хамелеонов сегодня обитает на Мадагаскаре, это не дает оснований для предположений, что хамелеоны могли произойти оттуда. [32] Фактически, недавно было показано, что хамелеоны, скорее всего, произошли из материковой Африки. [15] Похоже, что было две отдельные океанические миграции с материка на Мадагаскар. Было высказано предположение, что разнообразное видообразование хамелеонов напрямую отражает увеличение открытых местообитаний (саванны, луга и пустоши), которое сопровождало олигоценовый период. Монофилия семейства подтверждается несколькими исследованиями. [33]

Даза и др. (2016) описали небольшую (10,6 мм в длину от морды до анального отверстия), вероятно, неонатальную ящерицу, сохранившуюся в меловом ( альбско - сеноманском ) янтаре из Мьянмы . Авторы отметили, что у ящерицы «короткий и широкий череп, большие глазницы, удлиненный и крепкий лингвальный отросток, лобная часть с параллельными краями, зачаточный префронтальный выступ, редуцированные сошники, отсутствующий ретроартикулярный отросток, малое количество пресакральных позвонков (от 15 до 17) и чрезвычайно короткий, закрученный хвост»; авторы посчитали эти черты указанием на принадлежность ящерицы к Chamaeleonidae. Филогенетический анализ, проведенный авторами, показал, что ящерица была стволовым -chamaeleonid. [34] Однако Мацумото и Эванс (2018) переосмыслили этот образец как амфибию альбанерпетонтид . [35] В 2020 году этому экземпляру было присвоено название Yaksha perettii , и было отмечено, что он обладает несколькими сходными с хамелеоном чертами, включая приспособления к баллистическому питанию. [36]

Хамелеон в Гане

Хотя точная эволюционная история изменения цвета у хамелеонов до сих пор неизвестна, есть один аспект эволюционной истории изменения цвета хамелеонов, который уже окончательно изучен: эффекты эффективности сигнала. Было показано, что эффективность сигнала, или то, насколько хорошо сигнал можно увидеть на его фоне, напрямую коррелирует со спектральными качествами демонстраций хамелеона. [37] Карликовые хамелеоны, хамелеоны исследования, занимают самые разные среды обитания от лесов до лугов и кустарников. Было показано, что хамелеоны в более ярких областях, как правило, представляют более яркие сигналы, но хамелеоны в более темных областях, как правило, представляют относительно более контрастные сигналы по отношению к своему фону. Это открытие предполагает, что эффективность сигнала (и, следовательно, среда обитания) повлияла на эволюцию сигнализации хамелеона. Стюарт-Фокс и др. отмечают, что имеет смысл, что отбор на скрытность не рассматривается как столь же важный, как отбор на эффективность сигнала, потому что сигналы показываются только кратковременно; Хамелеоны почти всегда имеют приглушенные, криптические цвета. [37]

Описание

Почти все виды хамелеонов имеют цепкие хвосты, но чаще всего они цепляются хвостом, когда не могут использовать все четыре лапы одновременно, например, при переходе с одной ветки на другую.

Хамелеоны сильно различаются по размеру и строению тела, максимальная общая длина варьируется от 22 мм (0,87 дюйма) у самца Brookesia nana (одной из самых маленьких рептилий в мире ) до 68,5 см (27,0 дюймов) у самца Furcifer oustaleti . [38] [39] У многих есть украшения на голове или лице, такие как носовые выступы или роговидные выступы в случае Trioceros jacksonii , или большие гребни на макушке головы, как у Chamaeleo calyptratus . Многие виды имеют половой диморфизм , и самцы, как правило, гораздо более украшены, чем самки хамелеонов.

Типичные размеры видов хамелеонов, обычно содержащихся в неволе или в качестве домашних животных:

Лапы хамелеонов в высокой степени приспособлены к древесному передвижению , и такие виды, как Chamaeleo namaquensis , которые вторично переняли наземный образ жизни, сохранили ту же морфологию стопы с небольшими изменениями. На каждой ноге пять отличительных пальцев сгруппированы в два пучка. Пальцы в каждом пучке связаны в уплощенную группу из двух или трех, что придает каждой ноге вид щипцов . На передних ногах внешняя, латеральная , группа содержит два пальца, тогда как внутренняя, медиальная , группа содержит три. На задних ногах это расположение обратное, медиальная группа содержит два пальца, а латеральная группа — три. Эти специализированные ноги позволяют хамелеонам крепко хвататься за узкие или грубые ветки. Кроме того, каждый палец снабжен острым когтем, чтобы обеспечить сцепление с такими поверхностями, как кора, при лазании. Обычно ноги хамелеонов называют дидактильными или зигодактильными , хотя ни один из этих терминов не является полностью удовлетворительным, оба используются для описания разных ног, таких как зигодактильные ноги попугаев или дидактильные ноги ленивцев или страусов, ни одна из которых не похожа на ноги хамелеона. Хотя «зигодактильный» разумно описывает анатомию ног хамелеона, структура их ног не похожа на таковую у попугаев, к которым этот термин был впервые применен. Что касается дидактилии, то у хамелеонов визуально по пять пальцев на каждой ноге, а не по два.

У некоторых хамелеонов есть гребень из небольших шипов, простирающийся вдоль позвоночника от проксимальной части хвоста до шеи; как протяженность, так и размер шипов различаются у разных видов и особей. Эти шипы помогают разбить окончательный контур хамелеона, что помогает ему при попытке слиться с фоном.

Чувства

У хамелеонов самые отличительные глаза среди всех рептилий. Верхние и нижние веки соединены, и только одно отверстие достаточно большое, чтобы зрачок мог видеть сквозь него. Каждый глаз может поворачиваться и фокусироваться независимо, что позволяет хамелеону одновременно наблюдать два разных объекта. Это дает им полный обзор на 360 градусов вокруг своего тела. Добыча обнаруживается с помощью монокулярного восприятия глубины , а не стереопсиса . [40] У хамелеонов самое большое увеличение (по размеру) среди всех позвоночных, [41] с самой высокой плотностью колбочек в сетчатке . [42]

Как и у змей , у хамелеонов нет наружного или среднего уха , поэтому нет ни ушного отверстия, ни барабанной перепонки. Однако хамелеоны не глухие: они могут улавливать звуковые частоты в диапазоне 200–600 Гц. [43]

Хамелеоны могут видеть как в видимом, так и в ультрафиолетовом свете . [44] Хамелеоны, подвергающиеся воздействию ультрафиолетового света, демонстрируют повышенное социальное поведение и уровень активности, более склонны греться, питаться и размножаться, поскольку это оказывает положительное влияние на шишковидную железу .

Кормление

Все хамелеоны в первую очередь насекомоядные , которые питаются, баллистически выбрасывая свои длинные языки изо рта, чтобы схватить добычу, находящуюся на некотором расстоянии. [45] Хотя обычно считается, что языки хамелеонов в полтора-два раза длиннее их тел (их длина не включает хвост), недавно было обнаружено, что у более мелких хамелеонов (как у более мелких видов, так и у более мелких особей того же вида) пропорционально более крупные языковые аппараты, чем у их более крупных собратьев. [46] Таким образом, более мелкие хамелеоны способны выбрасывать свои языки на большие расстояния, чем более крупные хамелеоны, которые являются предметом большинства исследований и оценок длины языка, и могут выбрасывать свои языки более чем на две длины своего тела. [47]

Аппарат языка состоит из сильно модифицированных подъязычных костей , мышц языка и коллагеновых элементов . [48] [49] [46] [50] Подъязычная кость имеет удлиненный, параллельносторонний выступ, называемый энтоглоссальным отростком, над которым расположена трубчатая мышца, мышца-ускоритель. [46] [50] [48] [49] Мышца-ускоритель сокращается вокруг энтоглоссального отростка и отвечает за создание работы для обеспечения проекции языка как напрямую, так и посредством нагрузки коллагеновых элементов, расположенных между энтоглоссальным отростком и мышцей-ускорителем. [45] [46] [48] [49] Мышца-ретрактор языка, подъязычно-язычная, соединяет подъязычную и акселераторную мышцы и отвечает за втягивание языка обратно в рот после проекции языка. [45] [46] [50] [48]

Выбрасывание языка происходит с чрезвычайно высокой производительностью, достигая добычи всего за 0,07 секунды, [48] [49] [51] будучи запущенным с ускорением, превышающим 41 g . [51] Мощность , с которой выбрасывается язык, которая, как известно, превышает 3000 Вт кг −1 , превышает ту, которую способна вырабатывать мышца, что указывает на наличие упругого усилителя мощности для питания выбрасывания языка. [49] Таким образом, отдача упругих элементов в аппарате языка отвечает за большой процент общей производительности выбрасывания языка.

Одним из последствий включения механизма упругой отдачи в механизм проецирования языка является относительная тепловая нечувствительность проецирования языка по сравнению с втягиванием языка, которое приводится в действие только сокращением мышц и является высокочувствительным к температуре. [51] [52] В то время как другие похолодные животные становятся вялыми по мере снижения температуры их тела из-за снижения скорости сокращения их мышц, хамелеоны способны проецировать свои языки с высокой эффективностью даже при низкой температуре тела. [51] [52] Однако тепловая чувствительность втягивания языка у хамелеонов не является проблемой, поскольку хамелеоны обладают очень эффективным механизмом удержания своей добычи, как только язык вступает с ней в контакт, включая поверхностные явления, такие как влажное прилипание и сцепление, а также всасывание. [53] Таким образом, тепловая нечувствительность выступающего языка позволяет хамелеонам эффективно питаться холодным утром, прежде чем они смогут поведенчески повысить температуру своего тела посредством терморегуляции , когда другие симпатрические виды ящериц все еще неактивны, что, вероятно, временно расширяет их тепловую нишу в результате. [51]

Кости

У некоторых видов хамелеонов есть кости, которые светятся под ультрафиолетовым светом , что также известно как биогенная флуоресценция . [25] Около 31 различных видов хамелеонов Calumma , все из которых обитают на Мадагаскаре , продемонстрировали эту флуоресценцию при сканировании КТ . [54] Кости излучали яркое синее свечение и даже могли светиться сквозь четыре слоя кожи хамелеона. [54] Было обнаружено, что лицо имеет другое свечение, проявляющееся в виде точек, также известных как бугорки на лицевых костях. [25] Свечение является результатом белков , пигментов , хитина и других материалов, из которых состоит скелет хамелеона, [25], возможно, давая хамелеонам вторичную сигнальную систему, которая не мешает их способности менять цвет, и, возможно, развилась в результате полового отбора . [25]

Распространение и среда обитания

Brookesia minima , Lokobe Strict Reserve. 30 видов хамелеонов рода Brookesia — крошечные, обычно коричневого цвета и в основном наземные.

Хамелеоны в основном обитают в материковой части Африки к югу от Сахары и на острове Мадагаскар, хотя несколько видов обитают в Северной Африке , Южной Европе (Португалия, Испания, Италия, Греция, Кипр и Мальта), на Ближнем Востоке , юго-востоке Пакистана , Индии , Шри-Ланке и на нескольких более мелких островах в западной части Индийского океана . Интродуцированные , неместные популяции встречаются на Гавайях и во Флориде. [1]

Хамелеоны встречаются только в тропических и субтропических регионах и населяют все виды равнинных и горных лесов, редколесий, кустарников, саванн и иногда пустынь , но каждый вид, как правило, ограничен только одним из нескольких различных типов среды обитания. Типичные хамелеоны из подсемейства Chamaeleoninae являются древесными , обычно живущими на деревьях или кустарниках, хотя некоторые (особенно хамелеон Namaqua ) частично или в значительной степени наземные . Род Brookesia , который включает большинство видов подсемейства Brookesiinae, живет низко в растительности или на земле среди листовой подстилки . Многие виды хамелеонов имеют небольшое распространение и считаются находящимися под угрозой исчезновения. Сокращение численности хамелеонов в основном связано с потерей среды обитания. [55]

Изображение опубликовано в Manual Training Highschool Annuel, 1900 г.

Репродукция

Большинство хамелеонов являются яйцекладущими , но все виды Bradypodion и многие виды Trioceros являются яйцеживородящими (хотя некоторые биологи предпочитают избегать термина «яйцеживородящий» из-за несоответствий с его использованием в некоторых группах животных, вместо этого используя просто «живородящий» ). [56]

Яйцекладущие виды откладывают яйца через три-шесть недель после спаривания . Самка выкапывает яму — глубиной от 10 до 30 см (4–12 дюймов) в зависимости от вида — и откладывает туда яйца. Размеры кладок сильно различаются в зависимости от вида. Мелкие виды Brookesia могут откладывать только от двух до четырех яиц, в то время как крупные вуалевые хамелеоны ( Chamaeleo calyptratus ), как известно, откладывают кладки из 20–200 (вуалевые хамелеоны) и 10–40 (пантеровые хамелеоны) яиц. Размеры кладок также могут сильно различаться у одного и того же вида. Яйца обычно вылупляются через четыре-двенадцать месяцев, опять же в зависимости от вида. Яйца хамелеона Парсона ( Calumma parsoni ) обычно вылупляются через 400–660 дней. [57]

Хамелеоны откладывают яйца с гибкой скорлупой, на которые влияют характеристики окружающей среды во время инкубации. Масса яиц является наиболее важной для дифференциации выживших хамелеонов во время инкубации. Увеличение массы яиц будет зависеть от температуры и водного потенциала. [58] Чтобы понять динамику водного потенциала в яйцах хамелеонов, рассмотрение оказываемого давления на яичную скорлупу будет иметь важное значение, поскольку давление яичной скорлупы играет важную роль в водном соотношении яиц в течение всего периода инкубации [59]

Яйцеживородящие виды, такие как хамелеон Джексона ( Trioceros jacksonii ), имеют период беременности от пяти до семи месяцев. Каждый молодой хамелеон рождается в липкой прозрачной мембране своего желточного мешка. Мать прижимает каждое яйцо к ветке, где оно прилипает. Мембрана лопается, и только что вылупившийся хамелеон освобождается и убирается, чтобы охотиться самостоятельно и прятаться от хищников. Самка может иметь до 30 живых детенышей за одну беременность. [60]

Диета

Хамелеоны обычно питаются насекомыми , но более крупные виды, такие как обыкновенный хамелеон, могут также питаться другими ящерицами и молодыми птицами . [61] : 5  Диапазон рационов можно увидеть из следующих примеров:

Адаптации против хищников

На хамелеонов охотятся множество других животных. Птицы и змеи являются наиболее важными хищниками взрослых хамелеонов. Беспозвоночные, особенно муравьи, оказывают сильное давление хищников на яйца и детенышей хамелеонов. [64] Хамелеоны вряд ли смогут убежать от хищников и полагаются на криптис в качестве своей основной защиты. [65] Хамелеоны могут менять как свои цвета, так и узоры (в разной степени), чтобы походить на свое окружение или нарушить очертания тела и оставаться скрытыми от взгляда потенциального врага. Только в случае обнаружения хамелеоны активно защищают себя. Они принимают оборонительную позу тела, представляют нападающему сплющенное с боков тело, чтобы казаться больше, предупреждают открытым ртом и, при необходимости, используют ноги и челюсти, чтобы дать отпор. [66] Вокализация иногда включается в демонстрацию угрозы. [64]

Паразиты

Хамелеоны паразитируют на червях- нематодах , включая остриц ( Filarioidea ). Острицы могут передаваться через укусы насекомых, таких как клещи и комары . Другие круглые черви передаются через пищу, загрязненную яйцами круглых червей; личинки проникают через стенку кишечника в кровоток. [67]

Хамелеоны подвержены воздействию нескольких простейших паразитов, таких как Plasmodium , вызывающий малярию , Trypanosoma , вызывающий сонную болезнь , и Leishmania , вызывающий лейшманиоз . [68]

Хамелеоны подвержены паразитированию кокцидий , [68] включая виды родов Choleoeimeria , Eimeria и Isospora . [69]

Как домашние животные

Хамелеоны — популярные домашние рептилии, в основном импортируемые из африканских стран, таких как Мадагаскар, Танзания и Того. [70] Наиболее распространенными в торговле являются сенегальский хамелеон ( Chamaeleo senegalensis ), йеменский или вуалевый хамелеон ( Chamaeleo calyptratus ), пантеровый хамелеон ( Furcifer pardalis ) и хамелеон Джексона ( Trioceros jacksonii ). [70] Другие хамелеоны, которых можно увидеть в неволе (хотя и нерегулярно), включают такие виды, как ковровый хамелеон ( Furcifer lateralis ), хамелеон Меллера ( Trioceros melleri ), хамелеон Парсона ( Calumma parsonii ) и несколько видов карликовых и листохвостых хамелеонов, в основном из родов Brookesia , Rhampholeon или Rieppeleon . Это одни из самых чувствительных рептилий, которых можно содержать, требующие особого внимания и ухода.

США были основным импортером хамелеонов с начала 1980-х годов, составляя 69% экспорта африканских рептилий. [70] Однако наблюдался большой спад из-за более жестких правил по защите видов от изъятия из дикой природы и из-за того, что многие из них стали инвазивными в таких местах, как Флорида. [70] Тем не менее, они остались популярными, что может быть связано с разведением в неволе в США, которое возросло до такой степени, что США могут удовлетворить свой спрос, и теперь даже стали крупным экспортером. [70] В США они настолько популярны, что, несмотря на то, что во Флориде из-за торговли домашними животными обитают шесть видов инвазивных хамелеонов, любители рептилий в этих районах ищут хамелеонов, чтобы держать их в качестве домашних животных или разводить и продавать, причем некоторые из них продаются за тысячу долларов. [3]

Историческое понимание

Хамелеон в немецком переводе книги Гесснера (1563).

Аристотель (IV в. до н. э.) описывает хамелеонов в своей «Истории животных» . [71] Плиний Старший (I в. н. э.) также обсуждает хамелеонов в своей «Естественной истории» , [72] отмечая их способность менять цвет для маскировки.

Хамелеон был представлен в «Истории животных» Конрада Гесснера (1563), скопированной из «De aquatilibus» (1553) Пьера Белона . [73]

В « Гамлете » Шекспира одноименный принц говорит: «Превосходное, я верю, блюдо хамелеона. Я ем воздух, напичканный обещаниями». Это отсылает к елизаветинскому поверью, что хамелеоны питаются исключительно воздухом.

Ссылки

  1. ^ abcd Glaw, F. (2015). «Таксономический контрольный список хамелеонов (Squamata: Chamaeleonidae)». Vertebrate Zoology . 65 (2): 167–246. doi : 10.3897/vz.65.e31518 .
  2. ^ Эдмондс, Патрисия (сентябрь 2015 г.). «Истинные цвета». National Geographic : 98.
  3. ^ ab Daly, Natasha (2017). «Внутри секретного мира ловцов хамелеонов во Флориде». National Geographic . Архивировано из оригинала 9 ноября 2020 г.
  4. ^ chamaeleon. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  5. ^ χαμαιλέων. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  6. ^ χαμαί у Лидделла и Скотта .
  7. ^ λέων у Лидделла и Скотта .
  8. ^ "Хамелеон". Dictionary.com .
  9. ^ Харпер, Дуглас. "хамелеон". Онлайн-словарь этимологии .
  10. ^ Клавер, К.; Бёме, В. (1986). «Филогения и классификация Chamaeleonidae (Sauria) с особым упором на морфологию гемипениса». Боннер Зоологическая монография . 22 : 1–64.
  11. ^ ab Tilbury, Colin (2010). Хамелеоны Африки, Атлас, включающий хамелеонов Европы, Ближнего Востока и Азии . Франкфурт: Издание Chimaira. ISBN 978-3899734515.
  12. ^ Таунсенд, Т.; Ларсон, А. (2002). «Молекулярная филогенетика и эволюция митохондриального генома у Chamaeleonidae (Reptilia, Squamata)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 23 (1): 22–36. doi :10.1006/mpev.2001.1076. PMID  12182400.
  13. ^ Raxworthy, CJ; Forstner, MRJ; Nussbaum, RA (2002). «Излучение хамелеона при океаническом рассеивании» (PDF) . Nature . 415 (6873): 784–787. Bibcode :2002Natur.415..784R. doi :10.1038/415784a. hdl : 2027.42/62614 . PMID  11845207. S2CID  4422153.
  14. ^ Таунсенд, ТМ; Толли, КА; Гло, Ф.; и др. (2011). «На восток от Африки: расселение хамелеонов на Сейшельские острова под воздействием палеотокнов». Biological Letters . 7 (2): 225–228. doi :10.1098/rsbl.2010.0701. PMC 3061160 . PMID  20826471. 
  15. ^ ab Tolley, KA; Townsend, TM; Vences, M. (2013). «Крупномасштабная филогения хамелеонов предполагает африканское происхождение и эоценовую диверсификацию». Труды Королевского общества B . 280 (1759): 20130184. doi :10.1098/rspb.2013.0184. PMC 3619509 . PMID  23536596. 
  16. ^ Тилбери, Колин (2014). «Обзор систематики хамелеонид». В Толли, Кристал А.; Херрел, Энтони (ред.). Биология хамелеонов . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 151–174. ISBN 9780520276055.
  17. ^ Шарон Кац Купер. «Хамелеоны». National Geographic Explorer. Архивировано из оригинала 20 августа 2008 года.
  18. ^ abc Teyssier, Jérémie; Saenko, Suzanne V.; van der Marel, Dirk; Milinkovitch, Michel C. (10 марта 2015 г.). «Фотонные кристаллы вызывают активное изменение цвета у хамелеонов». Nature Communications . 6 (1): 1–7. Bibcode :2015NatCo...6.6368T. doi :10.1038/ncomms7368. ISSN  2041-1723. PMC 4366488 . PMID  25757068. 
  19. ^ Стюарт-Фокс, Д.; Муссалли, А. (2008). «Отбор по социальной сигнализации управляет эволюцией изменения цвета хамелеона». PLOS Biology . 6 (1): e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . PMC 2214820. PMID  18232740 . 
  20. ^ Харрис, Том (18 мая 2001 г.). «Как работает камуфляж животных». How Stuff Works . Получено 13 ноября 2006 г.
  21. ^ Уолтон, Б. Майкл; Беннетт, Альберт Ф. (1993). «Зависимое от температуры изменение цвета у кенийских хамелеонов». Физиологическая зоология . 66 (2). Издательство Чикагского университета: 270–287. doi :10.1086/physzool.66.2.30163690. ISSN  0031-935X. S2CID  80673490.
  22. ^ Кук, Мария. «Адаптации хамелеонов». Наука . Получено 15 июня 2020 г.
  23. ^ Лигон, Рассел А.; Макгроу, Кевин Дж. (2013). «Хамелеоны общаются с помощью сложных изменений цвета во время состязаний: разные области тела передают разную информацию». Biology Letters . 9 (6): 20130892. doi :10.1098/rsbl.2013.0892. PMC 3871380 . PMID  24335271. 
  24. ^ Лигон, Рассел А. (2014). «Побежденные хамелеоны динамически темнеют во время диадических споров, чтобы уменьшить опасность со стороны доминантов». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 1007–1017. doi :10.1007/s00265-014-1713-z. S2CID  18606633.
  25. ^ abcde Prötzel, Дэвид; Хесс, Мартин; Шерц, Марк Д.; и др. (15 января 2018 г.). «Распространенная флуоресценция костей у хамелеонов». Научные отчеты . 8 (1): 698. Бибкод : 2018НацСР...8..698П. дои : 10.1038/s41598-017-19070-7. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5768862 . ПМИД  29335580. 
  26. ^ Янг, Эмма (2008) Хамелеоны подстраивают камуфляж под зрение хищника. New Scientist
  27. ^ Стюарт-Фокс, Д.; Муссалли, А. (2009). «Камуфляж, коммуникация и терморегуляция: уроки организмов, меняющих цвет». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 364 (1516): 463–470. doi :10.1098/rstb.2008.0254. PMC 2674084 . PMID  19000973. 
  28. ^ Whiting, MJ; Holland, BS; Keogh, JS; Noble, DWA; Rankin, KJ; Stuart-Fox, D. (2022). «Инвазивные хамелеоны, освобожденные от хищников, демонстрируют более заметные цвета». Science Advances . 8 (19): eabn2415. Bibcode : 2022SciA....8N2415W. doi : 10.1126/sciadv.abn2415 . PMC 9094656. PMID  35544573 . 
  29. ^ Патрисия Эдмондс (2015). «Красочный язык хамелеонов». Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 11 марта 2016 года.
  30. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан (29.01.2008). «Отбор по социальной сигнализации обусловливает эволюцию изменения цвета хамелеона». PLOS Biology . 6 (1): e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . ISSN  1545-7885. PMC 2214820. PMID  18232740 . 
  31. ^ ab Maisano, Jessie (27 августа 2003 г.). "Chamaeleo calyptratus, Veiled Chameleon". Digimorph . Техасский университет в Остине . Получено 10 января 2012 г. .
  32. ^ Толли, Кристал; Бургер, Мариус (2007). Хамелеоны Южной Африки . Struik. стр. 26–28. ISBN 978-1-77007-375-3.
  33. ^ Bolet A, Evans SE (16 ноября 2013 г.). "История ископаемых хамелеонов". В Tolley KA, Herrel A (ред.). Биология хамелеонов . Univ of California Press. ISBN 9780520276055. Получено 1 ноября 2017 г. – через Google Books.
  34. ^ Даза, Хуан Д.; Стэнли, Эдвард Л.; Вагнер, Филипп; и др. (2016). «Окаменелости янтаря среднего мела освещают прошлое разнообразие тропических ящериц». Science Advances . 2 (3): e1501080. Bibcode : 2016SciA....2E1080D. doi : 10.1126/sciadv.1501080. PMC 4783129. PMID  26973870 . 
  35. ^ Рёко Мацумото; Сьюзан Э. Эванс (2018). «Первая запись об амфибиях альбанерпетонтидах (Amphibia: Albanerpetontidae) из Восточной Азии». PLOS ONE . 13 (1): e0189767. Bibcode : 2018PLoSO..1389767M. doi : 10.1371/journal.pone.0189767 . PMC 5752013. PMID  29298317 . 
  36. ^ Даза, Хуан Д.; Стэнли, Эдвард Л.; Болет, Арнау; и др. (2020-11-06). «Загадочные амфибии в янтаре среднего мела были хамелеоноподобными баллистическими питателями». Science . 370 (6517): 687–691. Bibcode :2020Sci...370..687D. doi :10.1126/science.abb6005. ISSN  0036-8075. PMID  33154135. S2CID  226254862.
  37. ^ ab Стюарт-Фокс, Д.; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (2007). «Естественный отбор социальных сигналов: эффективность сигналов и эволюция окраски хамелеонов». The American Naturalist . 170 (6): 916–930. doi :10.1086/522835. PMID  18171173. S2CID  21716855.
  38. ^ Гло, Фрэнк; Кёлер, Йорн; Хавличек, Оливер; Рацоавина, Фаномезана М.; Ракотоарисон, Андолалао; Шерц, Марк Д. и Венсес, Мигель (28 января 2021 г.). «Чрезвычайная миниатюризация нового амниотного позвоночного и понимание эволюции размера гениталий хамелеонов». Научные отчеты . 11 (1): 2522. doi : 10.1038/s41598-020-80955-1. ПМЦ 7844282 . ПМИД  33510189. 
  39. ^ Гло, Фрэнк; Венсес, Мигель (1994). Полевой справочник по амфибиям и рептилиям Мадагаскара (2-е изд.). Кельн: Verlags GbR. п. 253. ИСБН 978-3-929449-01-3.
  40. ^ Отт, М.; Шеффель, Ф.; Кирмсе, В. (1998). «Бинокулярное зрение и аккомодация у хамелеонов, ловящих добычу». Журнал сравнительной физиологии A. 182 ( 3): 319–330. doi :10.1007/s003590050182. S2CID  19988312.
  41. ^ Отт, Маттиас; Шеффель, Франк (1995). «Отрицательно усиленная линза у хамелеона». Nature . 373 (6516): 692–694. Bibcode :1995Natur.373..692O. doi :10.1038/373692a0. PMID  7854450. S2CID  4262985.
  42. ^ Стюарт-Фокс, Деви (2014). «Поведение хамелеонов и изменение цвета». В Толли, Кристал А.; Херрел, Энтони (ред.). Биология хамелеонов . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 115–130. ISBN 9780520276055.
  43. ↑ Ле Берр и Бартлетт, стр. 31
  44. ^ "Chamaeleon News". Chameleonnews.com . Август 2004. Архивировано из оригинала 22 января 2008. Получено 1 ноября 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  45. ^ abc Higham, TE; Anderson, CV (2014), «Функция и адаптация хамелеонов», в Tolley, KA; Herrel, A. (ред.), Биология хамелеонов , Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета, стр. 63–83, ISBN 9780520276055
  46. ^ abcde Андерсон, CV; Шеридан, T.; Дебан, SM (2012). «Масштабирование баллистического аппарата языка у хамелеонов». Журнал морфологии . 273 (11): 1214–1226. doi :10.1002/jmor.20053. PMID  22730103. S2CID  21033176.
  47. ^ Андерсон, Кристофер В. (2009) Видео кормления Rhampholeon spinosus. chamaeleonidae.com
  48. ^ abcde Herrel, A.; Meyers, JJ; Nishikawa, KC; De Vree, F. (2001). «Морфология и гистохимия гиолингвального аппарата у хамелеонов». Журнал морфологии . 249 (2): 154–170. doi :10.1002/jmor.1047. PMID  11466743. S2CID  3246256.
  49. ^ abcde de Groot, JH; van Leeuwen, JL (2004). «Доказательства эластичного механизма проекции в языке хамелеона». Труды Лондонского королевского общества B . 271 (1540): 761–770. doi :10.1098/rspb.2003.2637. PMC 1691657 . PMID  15209111. 
  50. ^ abc Андерсон, CV; Хайэм, TE (2014), «Анатомия хамелеона», в Толли, KA; Херрел, A. (ред.), Биология хамелеонов , Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета, стр. 7–55, ISBN 9780520276055
  51. ^ abcde Андерсон, CV; Дебан, SM (2010). «Баллическая проекция языка у хамелеонов сохраняет высокую производительность при низкой температуре». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (12): 5495–5499. Bibcode : 2010PNAS..107.5495A. doi : 10.1073 /pnas.0910778107 . PMC 2851764. PMID  20212130. 
  52. ^ ab Anderson, CV; Deban, SM (2012). «Термические эффекты на двигательный контроль и in vitro мышечную динамику баллистического языкового аппарата у хамелеонов». Журнал экспериментальной биологии . 215 (24): 4345–4357. doi : 10.1242/jeb.078881 . PMID  23125336.
  53. ^ Herrel, A.; Meyers, JJ; Aerts, P.; Nishikawa, KC (2000). "Механика захвата добычи у хамелеонов" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 21): 3255–3263. doi :10.1242/jeb.203.21.3255. PMID  11023845. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-20 . Получено 16.11.2014 .
  54. ^ ab Elaina Zachos (2018-01-18). «Кости хамелеона светятся в темноте, даже сквозь кожу». National Geographic . Архивировано из оригинала 18 января 2018 года . Получено 2018-08-03 .
  55. ^ "Потеря среды обитания и фрагментация сокращают популяцию хамелеонов в Танзании". Phys.org . Получено 1 ноября 2017 г. .
  56. ^ Хьюз, ДФ; Блэкберн, ДГ (2020). «Эволюционное происхождение живорождения у хамелеонид». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 58 (1): 284–302. doi : 10.1111/jzs.12328 .
  57. ^ Лаубе, Александра; Негро, Торстен; Августин, Андреас (2020). «781 день в яйце: Длительное время инкубации у Calumma parsonii parsonii (Cuvier, 1824) приводит к появлению здоровой детеныша и раскрывает косвенные доказательства сохранения спермы у этого вида». Herpetology Notes . 13 : 425–428.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Диас-Паниагуа С., Куадрадо М. (2003), «Влияние условий инкубации на успешность вылупления, развитие эмбриона и фенотип вылупившихся детенышей из яиц обыкновенного хамелеона ( Chamaeleo chamaeleon )», Amphibia-Reptilia , 24 (4): 429–440, doi : 10.1163/156853803322763891
  59. ^ Эндрюс (2008), «Влияние температуры инкубации на рост и производительность хамелеона-вуали (Chamaeleo calyptratus)», Журнал экспериментальной зоологии. Часть A, Экологическая генетика и физиология , 309 (8), Журнал экспериментальной зоологии: 435–446, Bibcode : 2008JEZA..309..435A, doi : 10.1002/jez.470, PMID  18512704
  60. ^ ab "African Rainforest". Хамелеон Джексона . Зоопарк Торонто. Архивировано из оригинала 11 ноября 2011 г. Получено 9 января 2012 г.
  61. ^ abc Dever, Jennifer (5 декабря 2007 г.). "Common Chameleon" (PDF) . usfca.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 3 февраля 2015 г. . Получено 9 января 2012 г. .
  62. ^ "Рептилии и амфибии: хамелеон с вуалью". Смитсоновский национальный зоологический парк. Архивировано из оригинала 2011-12-17 . Получено 9 января 2012 г.
  63. ^ Карстен, КБ; Фергюсон ГВ; Чен ТК; Холик МФ (2009). «Пантовые хамелеоны, Furcifer pardalis, поведенчески регулируют оптимальное воздействие УФ в зависимости от содержания витамина D3 в рационе». Physiol. Biochem. Zool . 82 (3): 218–25. doi :10.1086/597525. PMID  19335229. S2CID  205990383.
  64. ^ ab Stuart-Fox D (2014). «Поведение хамелеонов и изменение цвета». В Tolley KA, Herrel A (ред.). Биология хамелеонов . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 115–130. ISBN 9780520276055.
  65. ^ Measey GJ, Raselimanana A, Herrel A (2014). «Экология и история жизни хамелеонов». В Tolley KA, Herrel A (ред.). Биология хамелеонов . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 85–114. ISBN 9780520276055.
  66. ^ Берг, Филипп; Берг, Джессика; Берг, Райнер (2020). «Взаимодействие хищник–жертва между бумслангом, видами Dispholidus, и хамелеоном с лоскутной шеей, Chamaeleo dilepis». African Journal of Ecology . 58 (4): 855–859. doi :10.1111/aje.12782. S2CID  225209615.
  67. ↑ Ле Берр и Бартлетт, стр. 110
  68. ^ ab Le Berre и Bartlett, стр. 109
  69. ^ Слобода, Михал; Модры, Дэвид (2006). «Новые виды Choleoeimeria (Apicomplexa: Eimeriidae) от хамелеона Chamaeleo calyptratus (Sauria: Chamaeleonidae), с таксономической ревизией кокцидий эймерий от хамелеонов». Folia Parasitologica . 53 (2): 91–97. doi : 10.14411/fp.2006.012 . PMID  16898122.
  70. ^ abcde Карпентер, Ангус И.; Маркус Роуклифф, Дж.; Уоткинсон, Эндрю Р. (2004). «Динамика мировой торговли хамелеонами». Biological Conservation . 120 (2): 291–301. Bibcode : 2004BCons.120..291C. doi : 10.1016/j.biocon.2004.03.002. ISSN  0006-3207.
  71. ↑ Аристотель, История животных, Книга II, Часть 11 [1].
  72. ↑ Плиний Старший, Естественная история 8.51
  73. ^ Рабинович, Одед (2013). «Хамелеоны между наукой и литературой: наблюдение, письмо и ранняя Парижская академия наук в литературной сфере». История науки . 15 (1): 47. Bibcode : 2013HisSc..51...33R. doi : 10.1177/007327531305100102. S2CID  140879009.

Общая библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки