Хвойные — группа шишкоплодных семенных растений , подвид голосеменных . С научной точки зрения они составляют подразделение Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), также известное как Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ tə , -oʊ f aɪ tə / ) или Coniferae . Раздел содержит единственный существующий класс , Pinopsida . Все современные хвойные растения — многолетние древесные растения с вторичным ростом . [а] Подавляющее большинство из них — деревья , хотя некоторые — кустарники . Примеры включают кедры , ели Дугласа , кипарисы , пихты , можжевельники , каури , лиственницы , сосны , болиголовы , секвойи , ели и тисы . [1] По состоянию на 2002 год Pinophyta содержала семь семейств, от 60 до 65 родов и более 600 современных видов.
Хотя общее количество видов относительно невелико, хвойные породы имеют экологически важное значение. Они являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария , а также в аналогичных прохладных климатах в горах южнее. Бореальные хвойные растения имеют множество зимних адаптаций. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно меняют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса обладают большим биоразнообразием и оборотом, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный поглотитель углерода . Хвойные породы имеют большое экономическое значение для производства пиломатериалов хвойных пород и бумаги .
Хвойное дерево — это латинское слово, состоящее из слов conus (шишка) иferre (носить), что означает «тот, который несет (а) шишку(и)».
Название отдела Pinophyta соответствует правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН), согласно которым (статья 16.1) названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) образуются либо от название включенного семейства (обычно наиболее распространенного и / или репрезентативного), в данном случае Pinaceae ( семейство сосновых ), или носит описательный характер. Широко используемое описательное название хвойных пород (независимо от выбранного ранга) — Coniferae (Статья 16, Пример 2).
Согласно МКП, возможно использование названия, образованного заменой окончания -aceae в названии включаемого семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae , на соответствующее окончание, в случае этого отдела -ophyta . Альтернативно, « описательные ботанические названия » также могут использоваться на любом ранге выше семейства. Оба разрешены.
Это означает, что если хвойные растения считать подразделением, их можно называть Pinophyta или Coniferae. Как класс их можно назвать Pinopsida или Coniferae. В порядке их можно назвать Pinales, Coniferae или Coniferales .
Хвойные — самая крупная и экономически важная составная группа голосеменных, но тем не менее они составляют лишь одну из четырех групп. Отдел Pinophyta состоит всего из одного класса Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось подразделение живых хвойных на два и более отряда. В прошлом чаще всего наблюдалось разделение на два порядка: Taxales (только Taxales) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетических , а последний порядок не является больше не считается отдельным. Более точным подразделением было бы разделение класса на три порядка: Pinales, содержащий только Pinaceae, Araucariales, содержащий Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащий остальные семейства (включая Taxaceae), но такое разделение не получило какой-либо значительной поддержки, поскольку Большинство придерживается мнения, предпочитающего сохранение всех семейств в пределах одного отряда Pinales, несмотря на их древность и разнообразную морфологию .
Было семь семейств хвойных c. 2011 , [3] с 65–70 родами и более 600 современными видами ( ок. 2002 г. ). [4] : 205 [5] [ требует обновления ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке вверху справа и на филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae лучше отнести к Taxaceae, а некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae в отличие от Podocarpaceae (в которые они включены сюда). Семейство Taxodiaceae здесь включено в семейство Cupressaceae, но в прошлом оно было широко признано и до сих пор встречается во многих полевых справочниках. Новую классификацию и линейную последовательность, основанную на молекулярных данных, можно найти в статье Christenhusz et al. [6]
Хвойные деревья представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой восходит примерно к 300 миллионам лет назад, к палеозою позднего каменноугольного периода; даже многие современные роды можно узнать по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, ныне давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и мезозоя . Ископаемые хвойные деревья включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающимися от современных хвойных являются некоторые травянистые хвойные деревья без древесных стеблей. [7] Основные ископаемые отряды хвойных или хвойных растений включают Cordaitales , Vojninskyales, Voltziales и, возможно, также Czekanowskiales (возможно, более тесно связанные с Ginkgophyta ).
Многочисленные исследования также показывают, что Gnetophyta принадлежат к хвойным деревьям, несмотря на их особый внешний вид, либо относя их к сестринской группе Pinales (гипотеза «гнипина»), либо как более производные, чем Pinales, но сестринские по отношению к остальной части группы. Самые последние исследования подтверждают гипотезу «гнепина». [8] [9] [10]
Самые ранние хвойные деревья появляются в летописи окаменелостей в позднем карбоне ( Пенсильвании ), более 300 миллионов лет назад. Считается, что хвойные деревья наиболее тесно связаны с Cordaitales , группой вымерших каменноугольно-пермских деревьев и вьющихся растений, чьи репродуктивные структуры имели некоторое сходство со структурами хвойных пород. Наиболее примитивные хвойные относятся к парафилетическому комплексу « вальхских хвойных », которые представляли собой небольшие деревья и, вероятно, возникли в сухих горных местообитаниях. Ареал хвойных растений расширился в течение ранней перми ( Приуралья ) до низменностей в связи с увеличением засушливости. Вальхские хвойные породы постепенно были заменены более продвинутыми вольтциальными или «переходными» хвойными. [11] Хвойные деревья практически не пострадали от пермско-триасового вымирания , [12] и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры . Современные группы хвойных возникли из Voltziales в период от поздней перми до юры . [13] В позднем меловом периоде хвойные деревья претерпели значительное сокращение, что соответствовало взрывной адаптивной радиации цветковых растений . [14]
Все современные хвойные деревья являются древесными растениями, и большинство из них являются деревьями, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (одиночный прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным доминированием верхушки . Многие хвойные деревья имеют отчетливо пахнущую смолу , выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибкового заражения ран. Ископаемая смола затвердевает в янтарь , который исторически использовался в коммерческих целях (например, в промышленности каури в Новой Зеландии в 19 веке ).
Размер взрослых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров в высоту. [15] Все самые высокие, толстые, большие и старые живые деревья в мире — хвойные. Самым высоким является прибрежное секвойное дерево ( Sequoia sempervirens ) высотой 115,55 метра (хотя одна рябина, Eucalyptus regnans , предположительно вырастала до высоты 140 метров, [16] самые высокие из ныне живущих покрытосеменных растений значительно меньше — около 100 метров. [17] [18] ) Самое толстое (то есть дерево с наибольшим диаметром ствола ) — кипарисовик Монтесумы ( Taxodium mucronatum ), диаметром 11,42 метра. Самое большое дерево по трехмерному объему — секвойя гигантская ( Sequoiadendron giganteum ), объёмом 1486,9 кубических метров. [19] Самая маленькая из них — карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius ) из Новой Зеландии, высота которой в зрелом состоянии редко превышает 30 см. [20] Самым старым неклональным живым деревом является щетинистая сосна Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), возраст 4700 лет. [21]
Поскольку большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными, [1] листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и имеют игольчатый вид, но у других, в том числе у большинства Cupressaceae и некоторых Podocarpaceae , листья плоские, треугольные, похожие на чешуйки. Некоторые виды, особенно Agathis у Araucariaceae и Nageia у Podocarpaceae, имеют широкие плоские листья ремневидной формы. У других, таких как араукария столбчатая, листья имеют шиловидную форму. У большинства хвойных листья расположены спирально, за исключением большинства Cupressaceae и одного рода Podocarpaceae, у которых они расположены перекрестно противоположными парами или мутовками по 3 (-4).
У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, поэтому листья располагаются в очень плоской плоскости для максимального улавливания света. Размер листьев варьирует от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину в хвое некоторых сосен (например, сосна апачская, Pinus engelmannii ). Устьица расположены линиями или пятнами на листьях и могут закрываться, когда очень сухо или холодно . Листья часто темно-зеленого цвета, что помогает поглощать максимум энергии слабого солнечного света в высоких широтах или в тени лесного полога.
Хвойные деревья из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желто-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель , Picea pungens ) могут иметь синие или серебристые листья, отражающие ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые , обычно сохраняются на растении в течение нескольких (2–40) лет, прежде чем опадут, но пять родов ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia и Taxodium ) являются листопадными , сбрасывающими листья осенью. [1] Саженцы многих хвойных пород, в том числе большинства кипарисовых и сосны сосновых, имеют отчетливый период ювенильной листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.
.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Годицы деревьев являются свидетельством влияния условий окружающей среды , их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими меняющимися условиями. Микроскопическое строение древесины хвойных пород состоит из двух типов клеток : паренхимы , имеющей овальную или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, образующиеся в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и более мелкие и тонкие клеточные стенки . Затем формируются первые трахеиды переходной зоны, где существенно изменяются радиальный размер клеток и толщина их клеточных стенок. Наконец, образуются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной клеточной стенки. Это основная закономерность внутреннего клеточного строения колец хвойных деревьев. [22]
Большинство хвойных однодомные , но некоторые двудомные или двудомные ; все они опыляются ветром . Семена хвойных деревьев развиваются внутри защитного конуса, называемого стробилом . Шишки достигают зрелости от четырех месяцев до трех лет, а их размер варьируется от 2 до 600 миллиметров ( от 1 ⁄ 8 до 23 миллиметров) .+5 ⁄ 8 дюймов ) в длину.
У Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки деревянистые , а при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром . У некоторых (например, у елей и кедров ) шишки распадаются, высвобождая семена, а у других (например, у сосен , дающих кедровые орехи ) орехоподобные семена разносятся птицами (в основном щелкунчиками и сойками ), которые разбивают семена. специально адаптированные более мягкие конусы. Спелые шишки могут оставаться на растении разное время, прежде чем упасть на землю; у некоторых сосен, адаптированных к огню, семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда пожар убивает родительское дерево.
У семейств Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae и одного рода Cupressaceae ( Juniperus ) чешуи мягкие, мясистые, сладкие и ярко окрашенные, их едят птицы, питающиеся фруктами, которые затем выделяют семена с пометом. Эти мясистые чешуи (кроме Juniperus ) известны как арилы . У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, тогда как у других (например, Taxaceae) шишка редуцируется до одной семенной чешуи или (например, Cephalotaxaceae) несколько чешуек шишки развиваются в отдельные чешуи. плодоножки, придающие вид грозди ягод.
Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями , которые производят желтоватую пыльцу в результате мейоза. Пыльца высвобождается и ветром разносится к женским шишкам. Пыльцевые зерна современных видов пинофитов образуют пыльцевые трубки, очень похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных (пыльцевые зерна) переносятся ветром к женской шишке и втягиваются в крошечное отверстие на семязачатке, называемое микропиле. Именно внутри семязачатка происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, содержащий архегонии, каждый из которых содержит яйцеклетку, и в случае успеха происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота развивается в зародыш , который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего зародыша) и окружающими его покровами становится семенем . Со временем семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.
В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применялась и к деревьям с шишками. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом , который подвергается созреванию (созреванию).
Недавно было обнаружено, что пыльца хвойных деревьев передает митохондриальные органеллы эмбриону , [ нужна ссылка ] своего рода мейотический импульс, который, возможно, объясняет, почему Pinus и другие хвойные деревья настолько продуктивны, и, возможно, также имеет отношение к наблюдаемому смещению соотношения полов. [ нужна цитата ]
Хвойные деревья гетероспоровые , образующие два разных типа спор: мужские микроспоры и женские мегаспоры . Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских шишках. В мужских шишках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоза . Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, содержащие мужские гаметофиты. Большое количество пыльцы выбрасывается ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадают на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка пыльцевого зерна делится на две гаплоидные сперматозоиды путем митоза , что приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении один из сперматозоидов объединяет свое гаплоидное ядро с гаплоидным ядром яйцеклетки. В женской шишке развиваются две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. В каждой семязачатке мегаспороцит делится мейозом. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит . Три из четырех клеток разрушаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая развивается в женский многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, образуя два или более архегониев , каждый из которых содержит яйцо. При оплодотворении из диплоидной яйцеклетки развивается зародыш, и образуется семя. Затем женская шишка открывается, выпуская семена, из которых вырастает молодой сеянец .
Размножение хвойных синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется каждый зимний сезон, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается за один год. Хвойные деревья классифицируются по трем репродуктивным циклам, которые относятся к завершению развития женских стробилов от зарождения до созревания семян. Все три типа репродуктивного цикла имеют длительный разрыв между опылением и оплодотворением .
Годовой репродуктивный цикл : роды включают Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ) . Женские стробилы закладываются в конце лета или осенью года, затем они зимуют. Появляются женские стробилы, после чего следующей весной происходит опыление. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. К концу того же года шишки созревают, и семена осыпаются. Опыление и оплодотворение происходят за один вегетационный период. [24]
Двухлетний репродуктивный цикл : род включает Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus . Женские инициали стробила образуются в конце лета или осенью, а затем перезимовывают. Женские стробилы появляются и получают пыльцу весной первого года и становятся шишками. Шишка переживает очередной зимний отдых, и весной второго года в шишке формируются архегонии . Оплодотворение архегоний происходит к началу лета второго года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание происходит к осени второго года, в это время происходит осыпание семян. Таким образом, однолетний и двухлетний циклы различаются главным образом продолжительностью интервала опыления-оплодотворения. [24]
Трехлетний репродуктивный цикл : три вида хвойных деревьев — это виды сосны ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), у которых события опыления и оплодотворения разделены двухлетним интервалом. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем зимуют до следующей весны. Появляются женские стробилы , затем весной второго года происходит опыление, а затем в том же году (т. е. на второй год) опыленные стробилы превращаются в шишки. Женские гаметофиты в шишке развиваются настолько медленно, что безъядерное деление мегаспора происходит только осенью третьего года. Затем шишка снова зимует на стадии безъядерного женского гаметофита. Оплодотворение происходит к началу лета четвертого года, а семена в шишках созревают к осени четвертого года. [24]
Рост и форма лесного дерева являются результатом активности первичной и вторичной меристем , на которую влияет распределение фотосинтата из его хвои и гормональные градиенты, контролируемые апикальными меристемами. [25] Внешние факторы также влияют на рост и форму.
Fraser recorded the development of a single white spruce tree from 1926 to 1961. Apical growth of the stem was slow from 1926 through 1936 when the tree was competing with herbs and shrubs and probably shaded by larger trees. Lateral branches began to show reduced growth and some were no longer in evidence on the 36-year-old tree. Apical growth totaling about 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m, and 600 m was made by the tree in the years 1955 through 1961, respectively. The total number of needles of all ages present on the 36-year-old tree in 1961 was 5.25 million weighing 14.25 kg. In 1961, needles as old as 13 years remained on the tree. The ash weight of needles increased progressively with age from about 4% in first-year needles in 1961 to about 8% in needles 10 years old. In discussing the data obtained from the one 11 m tall white spruce, Fraser et al. (1964)[25] speculated that if the photosynthate used in making apical growth in 1961 was manufactured the previous year, then the 4 million needles that were produced up to 1960 manufactured food for about 600,000 mm of apical growth or 730 g dry weight, over 12 million mm3 of wood for the 1961 annual ring, plus 1 million new needles, in addition to new tissue in branches, bark, and roots in 1960. Added to this would be the photosynthate to produce energy to sustain respiration over this period, an amount estimated to be about 10% of the total annual photosynthate production of a young healthy tree. On this basis, one needle produced food for about 0.19 mg dry weight of apical growth, 3 mm3 wood, one-quarter of a new needle, plus an unknown amount of branch wood, bark and roots.
The order of priority of photosynthate distribution is probably: first to apical growth and new needle formation, then to buds for the next year's growth, with the cambium in the older parts of the branches receiving sustenance last. In the white spruce studied by Fraser et al. (1964),[25] the needles constituted 17.5% of the over-day weight. Undoubtedly, the proportions change with time.
Wind and animal dispersals are two major mechanisms involved in the dispersal of conifer seeds. Wind-born seed dispersal involves two processes, namely; local neighborhood dispersal and long-distance dispersal. Long-distance dispersal distances range from 11.9–33.7 kilometres (7.4–20.9 mi) from the source.[26]Birds of the crow family, Corvidae, are the primary distributor of the conifer seeds. These birds are known to cache 32,000 pine seeds and transport the seeds as far as 12–22 km (7.5–13.7 mi) from the source. The birds store the seeds in the soil at depths of 2–3 cm (3⁄4–1+1⁄4 in) under conditions which favor germination.[27]
Conifers are the dominant plants over large areas of land, most notably the taiga of the Northern Hemisphere,[1] but also in similar cool climates in mountains further south.
A number of conifers originally introduced for forestry have become invasive species in parts of New Zealand, including radiata pine (Pinus radiata), lodgepole pine (P. contorta), Douglas fir (Pseudotsuga mensiezii) and European larch (Larix decidua).[28]
In parts of South Africa, maritime pine (Pinus pinaster), patula pine (P. patula) and radiata pine have been declared invasive species.[29] These wilding conifers are a serious environmental issue causing problems for pastoral farming and for conservation.[28]
Radiata pine was introduced to Australia in the 1870s. It is "the dominant tree species in the Australian plantation estate"[30] – so much so that many Australians are concerned by the resulting loss of native wildlife habitat. The species is widely regarded as an environmental weed across southeastern and southwestern Australia[31] and the removal of individual plants beyond plantations is encouraged.[32]
At least 20 species of roundheaded borers of the family Cerambycidae feed on the wood of spruce, fir, and hemlock (Rose and Lindquist 1985).[33] Borers rarely bore tunnels in living trees, although when populations are high, adult beetles feed on tender twig bark, and may damage young living trees. One of the most common and widely distributed borer species in North America is the whitespotted sawyer (Monochamus scutellatus). Adults are found in summer on newly fallen or recently felled trees chewing tiny slits in the bark in which they lay eggs. The eggs hatch in about two weeks and the tiny larvae tunnel to the wood and score its surface with their feeding channels. With the onset of cooler weather, they bore into the wood, making oval entrance holes and tunnelling deeply. Feeding continues the following summer when larvae occasionally return to the surface of the wood and extend the feeding channels generally in a U-shaped configuration. During this time, small piles of frass extruded by the larvae accumulate under logs. Early in the spring of the second year following egg-laying, the larvae, about 30 mm long, pupate in the tunnel enlargement just below the wood surface. The resulting adults chew their way out in early summer, leaving round exit holes, so completing the usual 2-year life cycle.
Conifers – notably Abies (fir), Cedrus, Chamaecyparis lawsoniana (Lawson's cypress), Cupressus (cypress), juniper, Picea (spruce), Pinus (pine), Taxus (yew), Thuja (cedar) – have been the subject of selection for ornamental purposes. Plants with unusual growth habits, sizes, and colours are propagated and planted in parks and gardens throughout the world.[34]
Conifers can absorb nitrogen in either the ammonium (NH4+) or nitrate (NO3−) form, but the forms are not physiologically equivalent. Form of nitrogen affected both the total amount and relative composition of the soluble nitrogen in white spruce tissues (Durzan and Steward).[35] Ammonium nitrogen was shown to foster arginine and amides and lead to a large increase of free guanidine compounds, whereas in leaves nourished by nitrate as the sole source of nitrogen guanidine compounds were less prominent. Durzan and Steward noted that their results, drawn from determinations made in late summer, did not rule out the occurrence of different interim responses at other times of the year. Ammonium nitrogen produced significantly heavier (dry weight) seedlings with a higher nitrogen content after 5 weeks[36] than did the same amount of nitrate nitrogen. Swan [37] found the same effect in 105-day-old white spruce.
The general short-term effect of nitrogen fertilization on coniferous seedlings is to stimulate shoot growth more so than root growth (Armson and Carman 1961).[38] Over a longer period, root growth is also stimulated. Many nursery managers were long reluctant to apply nitrogenous fertilizers late in the growing season, for fear of increased danger of frost damage to succulent tissues. A presentation at the North American Forest Tree Nursery Soils Workshop at Syracuse in 1980 provided strong contrary evidence: Bob Eastman, President of the Western Maine Forest Nursery Co. stated that for 15 years he has been successful in avoiding winter “burn” to Norway spruce and white spruce in his nursery operation by fertilizing with 50–80 lb/ac (56–90 kg/ha) nitrogen in September, whereas previously winter burn had been experienced annually, often severely. Eastman also stated that the overwintering storage capacity of stock thus treated was much improved (Eastman 1980).[39]
The concentrations of nutrients in plant tissues depend on many factors, including growing conditions. Interpretation of concentrations determined by analysis is easy only when a nutrient occurs in excessively low or occasionally excessively high concentration. Values are influenced by environmental factors and interactions among the 16 nutrient elements known to be essential to plants, 13 of which are obtained from the soil, including nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium, and sulfur, all used in relatively large amounts.[40] Nutrient concentrations in conifers also vary with season, age, and kind of tissue sampled, and analytical technique. The ranges of concentrations occurring in well-grown plants provide a useful guide by which to assess the adequacy of particular nutrients, and the ratios among the major nutrients are helpful guides to nutritional imbalances.
The softwood derived from conifers is of great economic value, providing about 45% of the world's annual lumber production. Other uses of the timber include the production of paper[41] and plastic from chemically treated wood pulp. Some conifers also provide foods such as pine nuts and juniper berries, the latter used to flavor gin.
