stringtranslate.com

Хвощ

Хвощ ( / ˌ ɛ k w ɪ ˈ s iː t əm / ; хвощ , конюшня , змеиная трава , головоломка ) — единственный живой род в Equisetaceae , семействе сосудистых растений , которые размножаются спорами , а не семенами. [2]

Equisetum — « живое ископаемое », единственный живой род из всего подкласса Equisetidae , который на протяжении более 100 миллионов лет был значительно разнообразнее и доминировал в подлеске позднепалеозойских лесов. Некоторые хвощитиды представляли собой большие деревья , достигающие 30 м (98 футов) в высоту. [3] Род Calamites семейства Calamitaceae , например, широко распространен в угольных месторождениях каменноугольного периода . Говорят, что образец расположения узлов в хвощах, при котором те, что ближе к вершине побега, становятся все ближе друг к другу, вдохновил Джона Непера на изобретение логарифмов . [4] Современные хвощи впервые появились в юрском периоде.

Внешне похожий, но совершенно не родственный род цветковых растений , кобылий хвост ( Hippuris ), иногда называют «хвощом», и, добавляя путаницы, название «кобылий хвост» иногда применяется к хвощу . [5]

Этимология

Название «хвощ», часто используемое для всей группы, возникло потому, что разветвленные виды чем-то напоминают конский хвост. Точно так же научное название Equisetum происходит от латинского equus («лошадь») + seta («щетина»). [6]

Другие названия включают кандок для ветвящихся видов и змеиную траву или порыв для неразветвленных или редко разветвленных видов. Последнее название относится к камышообразному внешнему виду растений и к тому факту, что стебли покрыты абразивными силикатами , что делает их полезными для чистки металлических предметов, таких как кухонные кастрюли или кружки для питья, особенно сделанные из олова . Equisetum hyemale , грубый хвощ, в Японии до сих пор варят, а затем сушат и используют для окончательной полировки изделий из дерева для получения гладкой поверхности. [7] В немецком языке соответствующее название — Zinnkraut («оловянная трава»). В испаноязычных странах эти растения известны как кола де кабальо («хвощ»).

Описание

Equisetum arvense (хвощ полевой)

Листья хвоща сильно редуцированы и обычно не фотосинтезируют . Они содержат единственный неразветвленный сосудистый след , который является определяющей особенностью микрофиллов . Однако недавно было признано, что микрофиллы хвоща, вероятно, не являются предковыми, как у плаунов и родственников, а скорее являются производными адаптациями , развившимися в результате редукции мегафиллов. [8]

Листья хвощей расположены мутовками , сросшимися в узловые влагалища. Стебли обычно зеленые, фотосинтезирующие, полые, сочлененные и ребристые (иногда с 3, но обычно с 6–40 гребнями). В узлах могут быть или не быть мутовки ветвей. [ нужна цитата ] Необычно то, что ветви часто появляются под листьями в междоузлиях и растут из почек между их основаниями.

Вегетативный стебель:
B = ветвь в мутовке
I = междоузлие
L = листья
N = узел
Стробил Equisetum telmateia subsp. braunii , верхушка на неразветвленном стебле.
Микроскопический вид Equisetum hyemale ( хвоща шершавого) (2-1-0-1-2 составляет один миллиметр с шагом 1/20 деления ) . Маленькие белые выпуклости представляют собой скопившиеся на клетках силикаты .

Споры

Споры располагаются под спорангиеносцами в стробилах , конусообразных структурах на кончиках некоторых стеблей. У многих видов побеги с шишками неразветвленные, а у некоторых (например, у E. arvense , хвоща полевого) они нефотосинтезирующие и образуются ранней весной. У некоторых других видов (например, E. palustre , хвощ болотный) они очень похожи на стерильные побеги, фотосинтезирующие и с мутовками ветвей. [9] : 12–15 

Хвощи по большей части односпоровые , хотя у полевого хвоща более мелкие споры дают начало мужским отросткам . Споры имеют четыре выступа , которые действуют как чувствительные к влаге пружины, помогая спорам распространяться посредством ползающих и подпрыгивающих движений после того, как спорангии раскололись в продольном направлении. [10] Они являются фотосинтезирующими и имеют продолжительность жизни, которая обычно составляет не более двух недель, но во влажных условиях немедленно прорастают и развиваются в гаметофит . [11]

Клеточные стенки

Неочищенные клеточные экстракты всех протестированных видов хвоща содержат активность глюкан-ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы (MXE) со смешанной связью . [12] Это новый фермент, который не встречается ни в каких других растениях. Кроме того, клеточные стенки всех протестированных видов Equisetum содержат глюкан со смешанными связями (MLG), полисахарид , который до недавнего времени считался ограниченным Poales . [13] [14] Эволюционная дистанция между Equisetum и Poales предполагает, что каждый из них развился MLG независимо. Наличие активности MXE у Equisetum предполагает, что у них развилась MLG наряду с неким механизмом модификации клеточной стенки. Исследуемые наземные растения, кроме хвоща , не имеют обнаруживаемой активности MXE. Наблюдаемая отрицательная корреляция между активностью XET и возрастом клеток привела к предположению, что XET катализирует эндотрансгликозилирование при контролируемом разрыхлении стенок во время клеточного размножения. [15] Отсутствие MXE в Поалесе позволяет предположить, что там он должен играть какую-то другую, пока неизвестную, роль. Было предложено, что из-за корреляции между активностью MXE и возрастом клеток MXE способствует прекращению размножения клеток. [ нужна цитата ]

Таксономия

Разновидность

Современные представители рода Equisetum делятся на три отдельные линии, которые обычно рассматриваются как подроды . Название типового подрода, Equisetum , на латыни означает «конский волос» , тогда как название другого крупного подрода, Hippochaete , по- гречески означает «конский волос» . Гибриды распространены, но гибридизация зарегистрирована только между представителями одного и того же подрода. [16] В то время как растения подрода Equisetum обычно называют хвощами, растения подрода Hippochaete часто называют чистящим камышом, особенно когда они неразветвлены. [ нужна цитата ]

Два растения хвоща продаются на коммерческой основе под названиями Equisetum japonicum (хвощ полосатый) и Equisetum camtschatcense (хвощ камчатский). Это оба типа E. hyemale var. hyemale , хотя их также можно отнести к отдельным разновидностям E. hyemale . [17] [ нужна ссылка ]

Equisetum hyemale (грубый хвощ) в Цветочном парке Парижа

Эволюционная история

Древнейшие остатки современных хвощей рода Equisetum впервые появляются в ранней юре и представлены Equisetum dimorphum из ранней юры Патагонии [18] и Equisetum Laterale из ранней-средней юры Австралии. [19] [20] Кварцованные останки Equisetum Thermale из поздней юры Аргентины демонстрируют все морфологические признаки современных представителей рода. [21] По оценкам, раскол между Equisetum bogotense и всеми остальными ныне живущими Equisetum , по оценкам, произошел не позднее ранней юры. [20]

ПодродПарамочета

ПодродХвощ

Equisetum ramosissimum (хвощ разветвленный)

ПодродГиппохета

Не помещен в подрод

Именованные гибриды

Equisetum × moorei ( E. hyemale × E. ramosissiumum )

Гибриды между видами подродаХвощ

Гибриды между видами подродаГиппохета

Филогения

Распространение и экология

Род Equisetum в целом, хотя и сосредоточен в нетропическом северном полушарии, является почти космополитическим и отсутствует только в Антарктиде , хотя не известно, что они являются родными для Австралии, Новой Зеландии или островов Тихого океана. Наиболее распространены на севере Северной Америки (Канада и самые северные штаты США), где род представлен девятью видами ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. laevigatum , E. palustre , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum' и E. variegatum ). Известно , что только четыре ( E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum и E. ramosissimum ) из пятнадцати видов являются аборигенными к югу от экватора. Это многолетние растения , травянистые и отмирающие зимой, как большинство видов умеренного климата, или вечнозеленые, как большинство тропических видов и виды умеренного климата: E. hyemale (хвощ грубый), E. ramosissimum (хвощ разветвленный), E. scirpides (хвощ карликовый) и E. variegatum (хвощ пестрый). Обычно они вырастают на 20–1,5 м (8 дюймов–5 футов) в высоту, хотя зафиксировано, что «гигантские хвощи» вырастают до 2,5 м (8 футов) ( E. telmateia , северный гигантский хвощ), 5 м (16 футов) ( E. giganteum , хвощ южный гигантский) или 8 м (26 футов) ( E. myriochaetum , хвощ мексиканский гигантский), а предположительно даже больше. [25]

Один из видов, Equisetum fluviatile , представляет собой всплывающее водное животное , укореняющееся в воде с побегами, растущими в воздух. Стебли возникают из корневищ , которые находятся глубоко под землей и их трудно выкопать. Хвощ полевой ( E. arvense ) может быть неприятным сорняком , легко вырастающим из корневища после выдергивания. На него не действуют многие гербициды , предназначенные для уничтожения семенных растений . [26] [ нужна цитация ] Поскольку стебли имеют восковое покрытие, растение устойчиво к контактным гербицидам, таким как глифосат. [27] Однако, поскольку E. arvense предпочитает кислую почву, известь можно использовать для помощи в усилиях по искоренению, чтобы довести pH почвы до 7 или 8. [28] Представители этого рода были объявлены вредными сорняками в Австралии и в Австралии. Американский штат Орегон . [29] [30]

Все виды хвоща классифицируются в Новой Зеландии как «нежелательные организмы» и внесены в список Национального соглашения о вредных растениях . [31]

Потребление

Люди регулярно употребляли хвощ. Например, плодородные стебли, несущие стробилы некоторых видов, готовят и едят, как спаржу [32] (блюдо, называемое в Японии цукуси (土筆) [33] [ не удалось проверить ] ). Коренные народы Каскадии потребляют и используют хвощи по-разному: сквомиш называет их sx̱ém'x̱em , а лушотсид использует gʷəɫik , или корни хвоща, для корзин с корнями кедра. [34] [35] [36] Молодые растения едят вареными или сырыми, но необходимо соблюдать значительную осторожность. [37]

При употреблении в пищу в течение достаточно длительного периода времени некоторые виды хвоща могут быть ядовиты для пасущихся животных, включая лошадей . [38] Токсичность, по-видимому, связана с тиаминазой , которая может вызвать дефицит тиамина (витамина B1). [37] [39] [40] [41]

Виды хвоща , возможно, были обычной пищей травоядных динозавров. Поскольку исследования показали, что хвощи имеют высокое питательное качество, предполагается, что хвощи были важным компонентом рациона травоядных динозавров. [42] Анализ царапин на зубах гадрозавров подтверждает, что они паслись на твердых растениях, таких как хвощи. [43]

Народная медицина и проблемы безопасности

Экстракты и другие препараты E. arvense использовались в качестве лекарственных средств растительного происхождения , о чем свидетельствуют записи, датируемые веками. [37] [39] [44] В 2009 году Европейское управление по безопасности пищевых продуктов пришло к выводу, что нет никаких доказательств предполагаемого воздействия E. arvense на здоровье , например, на придание бодрости, контроль веса, уход за кожей, здоровье волос или здоровье костей. [45] По состоянию на 2018 год недостаточно научных доказательств его эффективности в качестве лекарства для лечения любого заболевания человека. [37] [44] [45]

E. arvense содержит тиаминазу , которая метаболизирует витамин B и тиамин , потенциально вызывая дефицит тиамина и связанное с ним повреждение печени при хроническом приеме. [37] [39] Хвощ полевой может оказывать мочегонное действие . [37] [39] Кроме того, его безопасность при пероральном употреблении недостаточно оценена, и он может быть токсичным , особенно для детей и беременных женщин. [37]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Хвощ Л." Растения мира онлайн . Попечительский совет Королевского ботанического сада Кью. 2017 . Проверено 23 августа 2020 г. .
  2. ^ Данмир, Джон Р.; Уильямсон, Джозеф Ф. (1995). «ХВОЗЬ ГИЕМАЛЬНЫЙ». В Бренцеле, Кэтлин Н. (ред.). Книга Западного сада . Менло-Парк, Калифорния: Закат. стр. 274, 606. ISBN. 0376038500.
  3. ^ «Введение в род Equisetum и класс Sphenopsida в целом». Международный университет Флориды . Архивировано из оригинала 14 июля 2009 г. Проверено 22 июля 2009 г.
  4. ↑ Сакс, Оливер (25 июля 2011 г.). «Охотничьи хвощи». Городской разговор: экскурсия. Житель Нью-Йорка . № 11 августа 2011 г.
  5. ^ "Хвощ" . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации.)
  6. ^ Дэниел Ф. Остин (2004). Этноботаника Флориды (иллюстрированное издание). ЦРК Пресс. п. 283. ИСБН 9780203491881.
  7. ^ Хасби, К. (2013). «Биология и функциональная экология хвоща с акцентом на гигантские хвощи». Ботанический обзор . 79 (2): 147–177. Бибкод : 2013BotRv..79..147H. дои : 10.1007/s12229-012-9113-4. S2CID  15414705.
  8. ^ Рутисхаузер, Р. (ноябрь 1999 г.). «Полимерные мутовки листьев сосудистых растений: морфология развития и нечеткость особенностей органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (С6): С81–С103. дои : 10.1086/314221. PMID  10572024. S2CID  4658142.
  9. ^ Стейс, Калифорния (2019). Новая флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд-Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  10. ^ Гилл, Виктория (11 сентября 2013 г.). «Споры растения хвоща используют «ноги», чтобы ходить и прыгать». Новости BBC .
  11. ^ Чжао, К.; Гао, Дж.; Суо, Дж.; Чен, С.; Ван, Т.; Дай, С. (2015). «Цитологический и протеомный анализ прорастания спор хвоща (Equisetum arvense L.)». Границы в науке о растениях . 6 : 441. doi : 10.3389/fpls.2015.00441 . ПМЦ 4469821 . ПМИД  26136760. 
  12. ^ Фрай, Южная Каролина; Молер, К.Э.; Нессельроде, BHWA; Франков, Л. (2008). «-глюкан:ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза со смешанной связью, новый фермент ремоделирования стенок из хвоща (хвоща) и харофитовых водорослей». Заводской журнал . 55 (2): 240–252. дои : 10.1111/j.1365-313X.2008.03504.x . ПМИД  18397375.
  13. ^ Фрай, Стивен С.; Нессельроде, Бертрам HWA; Миллер, Дженис Г.; Мьюберн, Бен Р. (2008). «(1→3,1→4)-β-d-глюкан со смешанной связью является основной гемицеллюлозой клеточных стенок хвоща (хвоща)». Новый фитолог . 179 (1): 104–15. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02435.x . ПМИД  18393951.
  14. ^ Соренсен, Ибен; Петтолино, Филомена А.; Уилсон, Сара М.; Доблин, Моника С.; Йохансен, Бо; Бачич, Антоний; Уиллатс, Уильям GT (2008). «Смешанная связь (1→3),(1→4)-β-d-глюкан не уникальна для Poales и является обильным компонентом клеточных стенок Equisetum arvense». Заводской журнал . 54 (3): 510–21. дои : 10.1111/j.1365-313X.2008.03453.x . ПМИД  18284587.
  15. ^ Симмонс, Томас Дж.; Фрай, Стивен С. (2017). «Связи разрываются и образуются во время реакции глюкан со смешанными связями: эндотрансглюкозилазная реакция ксилоглюкан, катализируемая гетеро-транс-β-глюканазой Equisetum». Биохимический журнал . 474 (7): 1055–1070. дои : 10.1042/BCJ20160935. ПМК 5341106 . ПМИД  28108640 . Проверено 17 июля 2019 г. 
  16. ↑ Пиготт, Энтони (4 октября 2001 г.). «Краткое описание таксономии хвоща». Национальная коллекция хвоща . Архивировано из оригинала 21 октября 2012 года . Проверено 17 июня 2013 г.
  17. ^ Траунс, Боб; Хэнсон, Синди; Ллойд, Сэнди; Яконис, Линда; Торп, Джон (2003). Хвощи – вид Equisetum. Атлас живой Австралии , Центр решения проблем инвазивных видов. ISBN 1-920932-24-0. Архивировано из оригинала (PDF) 26 августа 2021 г. Проверено 26 августа 2021 г. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
  18. ^ Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Бомфлер, Бенджамин; Кунео, Рубен; Оттоне, Эдуардо Г. (февраль 2015 г.). «Реконструкция и филогенетическое значение нового вида Equisetum Linnaeus из нижней юры Серро-Байо (провинция Чубут, Аргентина)». Амегиниана . 52 (1): 135–152. дои : 10.5710/AMGH.15.09.2014.2758. hdl : 11336/66623 . ISSN  0002-7014. S2CID  6134534.
  19. ^ Gould, RE 1968. Морфология Equisetum Laterale Phillips, 1829 и E. bryanii sp. ноябрь из мезозоя юго-восточного Квинсленда. Австралийский журнал ботаники 16: 153–176.
  20. ^ аб Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Ротвелл, Гар В.; Томеску, Александру М.Ф.; Рубен Кунео, Н. (август 2018 г.). «Происхождение Equisetum: эволюция хвощей (Equisetales) внутри основной клады эуфиллофитов Sphenopsida». Американский журнал ботаники . 105 (8): 1286–1303. дои : 10.1002/ajb2.1125 . ПМИД  30025163.
  21. ^ Ченнинг, Алан; Замунер, Альба; Эдвардс, Дайанна; Гвидо, Диего (2011). «Equisetum Thermale sp. nov. (Equisetales) из юрского месторождения горячих источников Сан-Агустин, Патагония: анатомия, палеоэкология и предполагаемая палеоэкофизиология». Американский журнал ботаники . 98 (4): 680–697. дои : 10.3732/ajb.1000211 . hdl : 11336/95234 . ISSN  1537-2197. ПМИД  21613167.
  22. ^ abcd Кристенхуш, Маартен Дж. М.; Банджоло, Лоис; Чейз, Марк В.; Фэй, Майкл Ф; Хасби, Чад; Виткус, Марика; Вируэль, Хуан (апрель 2019 г.). «Филогенетика, классификация и типизация современных хвощей ( Equisetum , Equisetaceae)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 189 (4): 311–352. doi : 10.1093/botlinnean/boz002.
  23. ^ Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и другие. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника». Границы в науке о растениях . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД  36092417. 
  24. ^ «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL». FTOL v1.4.0 [выпуск GenBank 253]. 2023 . Проверено 8 марта 2023 г.
  25. ^ Хасби, Чад Э. (2003). «Насколько велики гигантские хвощи?». Гигантские хвощи . Архивировано из оригинала 11 апреля 2004 года . Проверено 20 ноября 2008 г.
  26. ^ Альтланд, Джеймс (2003). «Хвощ - 'Equisetum arvense'». oregonstate.edu . Архивировано из оригинала 14 ноября 2018 г. Проверено 17 июля 2019 г.
  27. ^ "Контрольная лошадь или кобылий хвост - Equisetum Arvense" . Борьба с хвощом контактными гербицидами. allotment-garden.org . 2016 . Проверено 17 июля 2019 г.
  28. ↑ Кресс, Генриетта (7 апреля 2005 г.). «Избавление от хвоща». Домашняя страница трав Генриетты . Проверено 19 мая 2010 г.
  29. ^ Уильям Томас Парсонс; Эрик Джордж Катбертсон (2001). Вредные сорняки Австралии. Издательство CSIRO. п. 14. ISBN 978-0-643-06514-7.
  30. ^ "Equisetum telmateia Ehrh. Гигантский хвощ" . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 18 мая 2010 г.
  31. ^ «Национальное соглашение о растениях-вредителях» (PDF) . rnzih.org.nz . 2001 . Проверено 17 июля 2019 г.
  32. ^ «Хвощ (база данных растений PFAF)» . Растения для будущего .
  33. ^ Ашкенази, Майкл; Джейкоб, Жанна (2003). Культура питания в Японии . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 0-313-32438-7.
  34. ^ Тернер, Нэнси Дж. (2014). «Приложение 2B. Названия местных видов растений на языках коренных народов северо-запада Северной Америки». Древние пути, Знания предков. Этноботаника и экологическая мудрость коренных народов северо-запада Северной Америки (PDF) . Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0773543805.
  35. ^ Гюнтер, Эрна (1973). Этноботаника западного Вашингтона: знание и использование местных растений коренными американцами (пересмотренная ред.). Сиэтл, Вашингтон: Издательство Вашингтонского университета. ISBN 9780295952581.
  36. ↑ Хартфорд, Робин (25 марта 2017 г.). «Съедобен ли хвощ полевой?». Ешьте травки .
  37. ^ abcdefg "Хвост". Наркотики.com. 11 июня 2018 года . Проверено 19 августа 2018 г.
  38. ^ Исраэльсен, Кларк Э.; Маккендрик, Скотт С.; Бэгли, Клелл В. (2010). Ядовитые растения и лошади (пересмотренная ред.). Логан, Юта: Университет штата Юта . п. 6.
  39. ^ abcd "Хвост". MedlinePlus, Национальная медицинская библиотека США, Национальные институты здравоохранения. 8 декабря 2017 года . Проверено 14 ноября 2013 г.
  40. ^ Хендерсон Дж. А., Эванс Э. В., Макинтош Р. А. (июнь 1952 г.). «Антитиаминное действие хвоща ». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 120 (903): 375–8. ПМИД  14927511.
  41. ^ Фабр, Б; Гей, Б.; Бофилс, П. (1993). «Активность тиаминазы в хвоще полевом и его экстрактах». Фитотер Плант Мед . 26 : 190–7.
  42. ^ Боннский университет (12 февраля 2018 г.). «Как огромные динозавры нашли достаточно еды? Помогли ли бактерии их пищеварению?». ScienceDaily .
  43. ^ Уильямс, Винсент С.; Барретт, Пол М. и Пернелл, Марк А. (2009), «Количественный анализ микроизноса зубов у гадрозавридных динозавров и последствия для гипотез о механике челюстей и питании», Труды Национальной академии наук , 106 (27): 11194–11199, Bibcode : 2009PNAS..10611194W, doi : 10.1073/pnas.0812631106 , PMC 2708679 , PMID  19564603 
  44. ^ аб Драгос, Д; Гилка, М; Гаман, Л; Влад, А; Иосиф, Л; Стоян, Я; Лупеску, О (2017). «Фитомедицина при заболеваниях суставов». Питательные вещества . 9 (1): 70. дои : 10.3390/nu9010070 . ПМЦ 5295114 . ПМИД  28275210. 
  45. ^ ab «Научное заключение об обосновании утверждений о пользе для здоровья, связанных с Equisetum arvense L. и укреплением организма (ID 2437), поддержанием кожи (ID 2438), поддержанием волос (ID 2438), поддержанием костей (ID 2439) и поддержание или достижение нормальной массы тела (ID 2783) в соответствии со статьей 13 Регламента (ЕС) № 1924/2006». Журнал EFSA . 7 (10). Европейское управление по безопасности пищевых продуктов : 1289. 2009. doi : 10.2903/j.efsa.2009.1289 .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме хвоща .
Wikispecies содержит информацию, связанную с хвощом .