stringtranslate.com

Цвет кожи человека

Семья расширенных цветных ( африкаанс : Kleurlinge или Bruinmense ) из Южной Африки , демонстрирующая некоторый спектр окраски человеческой кожи.

Цвет кожи человека варьируется от самого темно-коричневого до самых светлых оттенков. Различия в цвете кожи у разных людей вызваны различиями в пигментации , которые являются результатом генетики (унаследованной от биологических родителей ), воздействия солнца , заболеваний или всего этого. Различия между популяциями возникли в результате естественного отбора или полового отбора из-за социальных норм и различий в окружающей среде, а также регулирования биохимических эффектов ультрафиолетового излучения, проникающего через кожу. [1]

На цвет кожи разных людей влияют многие вещества, но самым важным веществом является пигмент меланин . Меланин вырабатывается в коже в клетках, называемых меланоцитами , и является основным фактором, определяющим цвет кожи темнокожих людей. Цвет кожи людей со светлой кожей определяется главным образом синевато-белой соединительной тканью под дермой и гемоглобином, циркулирующим в венах дермы. Красный цвет кожи становится более заметным, особенно на лице, когда вследствие физических упражнений , сексуального возбуждения или раздражения нервной системы ( гнев , смущение ) артериолы расширяются. [2] Цвет кожи человека не совсем однороден; например, кожа ладоней и подошв светлее , чем у большинства других кож, и это особенно заметно у темнокожих людей. [3]

Существует прямая корреляция между географическим распространением ультрафиолетового излучения (УФИ) и распространением местной пигментации кожи по всему миру. Области, которые получают большее количество УФ-излучения и обычно расположены ближе к экватору, как правило, имеют более темнокожее население. Области, находящиеся далеко от тропиков и ближе к полюсам, имеют меньшую интенсивность УФИ, что отражается на более светлой коже населения. [4] Некоторые исследователи предполагают, что за последние 50 000 лет человеческое население изменилось с темнокожих на светлокожие и наоборот, поскольку они мигрировали в разные УФ-зоны, [5] и что такие серьезные изменения в пигментации могли произойти в всего за 100 поколений (≈2500 лет) в результате выборочных зачисток . [5] [6] [7] Естественный цвет кожи также может потемнеть в результате загара из-за воздействия солнечных лучей . Ведущая теория заключается в том, что цвет кожи адаптируется к интенсивному солнечному излучению, обеспечивая частичную защиту от ультрафиолетовой фракции, которая вызывает повреждения и, следовательно, мутации в ДНК клеток кожи. [8] [9] Кроме того, было замечено, что у женщин в среднем пигментация кожи значительно светлее, чем у мужчин . Женщинам требуется больше кальция во время беременности и лактации . Организм синтезирует витамин D из солнечного света, что помогает усваивать кальций. У женщин в результате эволюции кожа стала светлее, поэтому их организм усваивает больше кальция. [10]

Социальная значимость различий в цвете кожи менялась в зависимости от культуры и с течением времени, о чем свидетельствует социальный статус и дискриминация .

Меланин и гены

Меланин вырабатывается клетками, называемыми меланоцитами , в процессе, называемом меланогенезом . Меланин производится в небольших мембраносвязанных пакетах, называемых меланосомами . По мере того, как они наполняются меланином, они перемещаются в тонкие рукава меланоцитов, откуда передаются в кератиноциты . В нормальных условиях меланосомы покрывают верхнюю часть кератиноцитов и защищают их от генетических повреждений. Один меланоцит снабжает меланином тридцать шесть кератиноцитов в соответствии с сигналами кератиноцитов. Они также регулируют выработку меланина и репликацию меланоцитов. [7] Люди имеют разный цвет кожи главным образом потому, что их меланоциты производят разное количество и виды меланина.

Генетический механизм цвета кожи человека в основном регулируется ферментом тирозиназой , который создает цвет кожи, глаз и оттенки волос. [11] [12] Различия в цвете кожи также объясняются различиями в размере и распределении меланосом в коже. [7] Меланоциты производят два типа меланина. Наиболее распространенной формой биологического меланина является эумеланин , коричнево-черный полимер дигидроксииндолкарбоновых кислот и их восстановленные формы. Большинство из них происходят из аминокислоты тирозина . Эумеланин содержится в волосах, ареоле и коже, а также окрашивает волосы в серый, черный, светлый и коричневый цвета. У людей его больше у людей с темной кожей. Феомеланин розового или красного оттенка содержится в особенно больших количествах в рыжих волосах , [13] губах, сосках, головке полового члена и влагалище. [14]

И количество, и тип вырабатываемого меланина контролируются рядом генов , которые действуют под неполным доминированием . [15] Одна копия каждого из различных генов наследуется от каждого родителя. Каждый ген может иметь несколько аллелей , что приводит к большому разнообразию оттенков кожи человека. Меланин контролирует количество ультрафиолетового (УФ) солнечного излучения, которое проникает в кожу путем поглощения. Хотя УФ-излучение может способствовать выработке витамина D, чрезмерное воздействие УФ-излучения может нанести вред здоровью.

Эволюция цвета кожи

Временная шкала эволюции цвета кожи

Потеря волос на теле у Homo связана с терморегуляцией посредством рассеивания тепла с потом , необходимой для деятельности в жаркой открытой среде [16] и бега на выносливость . [17] Люди как приматы имеют особую потребность в этой терморегуляции, поскольку, в отличие от других млекопитающих, у них нет сонной сети , которая позволяет предварительно охлаждать кровь, поступающую в мозг, орган, чрезвычайно чувствительный к изменениям температуры тела. [18] Учитывая бег на выносливость и его потребности в терморегуляции, возникшие у H. erectus , [19] это связывает отсутствие шерсти с происхождением H. erectus [17] около 2 миллионов лет назад. [20] [21] Отсутствие волос подвергает фолиевую кислоту , циркулирующую подкожно и в дерме , деградации под воздействием УФ-излучения . [22] Это способствовало появлению пигментации кожи, чтобы защитить ее от истощения запасов фолиевой кислоты из-за повышенного воздействия солнечного света. [8] [9]

С появлением безволосой кожи, большого количества потовых желез и кожи, богатой меланином, древние люди могли ходить, бегать и добывать пищу в течение длительных периодов времени под палящим солнцем без повреждения мозга из-за перегрева, что давало им эволюционное преимущество перед другие виды. [7] Исследования аллелей MC1R с использованием предположений о размерах популяции в прошлом и отсутствии узких мест в популяции позволяют предположить, что аллель темной кожи, присутствующая у современных африканцев, возникла по крайней мере 1,2 миллиона лет назад. [23]

Это был генотип, унаследованный анатомически современными людьми , но сохраненный только частью существующих популяций, образуя, таким образом, аспект генетической изменчивости человека . Около 100 000–70 000 лет назад некоторые анатомически современные люди ( Homo sapiens ) начали мигрировать из тропиков на север, где они подвергались менее интенсивному воздействию солнечного света. Возможно, отчасти это было связано с необходимостью более широкого использования одежды для защиты от холодного климата. В этих условиях фотодеструкция фолата была меньше, и поэтому эволюционное давление, препятствующее выживанию светлокожих вариантов генов, было уменьшено. Кроме того, более светлая кожа способна вырабатывать больше витамина D (холекальциферола), чем более темная кожа, поэтому уменьшение количества солнечного света принесло бы пользу для здоровья, если бы источники витамина D были ограничены. [10] Отсюда и ведущая гипотеза эволюции Цвет кожи человека предполагает, что:

  1. С момента возникновения безволосости и воздействия УФ-излучения менее 100 000 лет назад архаичные люди , включая архаичного Homo sapiens , были темнокожими.
  2. Когда популяции Homo sapiens начали мигрировать, эволюционное ограничение, сохраняющее кожу темной, уменьшилось пропорционально расстоянию на север, на которое мигрировала популяция, что привело к появлению различных оттенков кожи у северных популяций.
  3. В какой-то момент в некоторых северных популяциях произошел положительный отбор на более светлую кожу из-за увеличения выработки витамина D под воздействием солнечного света, и гены более темной кожи исчезли из этих популяций.
  4. Последующие миграции в другую УФ-среду и смешение популяций привели к разнообразию пигментации кожи, которую мы видим сегодня.

Генетические мутации, приводящие к светлой коже, хотя и частично различаются среди жителей Восточной Азии и Западной Европы , [24] позволяют предположить, что эти две группы испытали одинаковое давление отбора после расселения в северных широтах. [25]

Теория частично подтверждается исследованием гена SLC24A5 , которое показало, что аллель, связанная со светлой кожей в Европе, «определяет […], что прошло 18 000 лет с тех пор, как аллель светлой кожи была зафиксирована у европейцев», но, возможно, возникла совсем недавно. как 12 000–6 000 лет назад, «учитывая неточность метода» [26] , что соответствует самым ранним свидетельствам земледелия. [27]

Исследования Нины Яблонски показывают, что предполагаемого времени от 10 000 до 20 000 лет достаточно для того, чтобы человеческие популяции достигли оптимальной пигментации кожи в определенной географической области, но развитие идеальной окраски кожи может произойти быстрее, если эволюционное давление будет сильнее, даже в всего лишь 100 поколений. [5] На продолжительность времени также влияют культурные традиции, такие как прием пищи, одежда, покрытия для тела и использование убежищ, которые могут изменить способы воздействия окружающей среды на население. [7]

Исследования популяций и примесей предполагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека: темная кожа появилась у ранних гоминид в Африке , а светлая кожа появилась лишь недавно, после того, как современные люди вышли из Африки . По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Западной и Восточной Евразии; однако некоторые мутации, связанные со светлой кожей, предположительно возникли после того, как люди рассеялись из Африки, но до расхождения двух линий. [28]

По данным Кроуфорда и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией в африканских популяциях, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [29] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или жителей Восточной Азии. [30] Хуанг и др. В 2021 году было обнаружено существование «селективного давления на светлую пигментацию у предкового населения европейцев и жителей Восточной Азии» до их расхождения друг с другом. Также было обнаружено, что на пигментацию кожи влияет направленный отбор в сторону более темной кожи у африканцев, а также более светлой кожи у евразийцев. [31] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом обнаружили доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения жителей Западной Евразии и Восточной Азии. [30]

Функциональные соображения

Элиас и др. ал. в 2010 году продемонстрировали превосходную барьерную функцию на темной пигментированной коже. Большинство защитных функций кожи, включая барьер проницаемости и антимикробный барьер, сосредоточены в роговом слое , и исследователи предполагают, что роговой слой претерпел наибольшие генетические изменения с момента потери волос на теле человека. Естественный отбор благоприятствовал бы мутациям, защищающим этот важный барьер; Одной из таких защитных адаптаций является пигментация межфолликулярного эпидермиса , поскольку она улучшает барьерную функцию по сравнению с непигментированной кожей. Авторы утверждают, что отсутствие существенных различий между современными светлокожим и темнокожим населением в дефиците витамина D, ранней смертности от рака, вызванного ультрафиолетом, и врожденных дефектах, а также в случаях, когда светлые и темнокожие популяции живут бок о бок в области с одинаковым УФ-излучением — предполагают, что стандартной модели недостаточно, чтобы объяснить сильный отбор для пигментированной кожи. [32] Яблонски отвергает эту теорию на том основании, что реакция человека на загар обусловлена ​​воздействием УФ-В, а не ксерическим стрессом, и что положительный отбор на выработку витамина D «твердо установлен». [8]

География

Эволюционная модель пигментации человека в трех континентальных популяциях. Дерево с корнями показывает генетическую филогению человеческих популяций из Африки, Северной Европы и Восточной Азии, а цвета ветвей примерно указывают на общий уровень пигментации кожи этих популяций. [33]

Заслугу описания взаимосвязи между широтой и цветом кожи у современных людей обычно приписывают итальянскому географу Ренато Басутти, чьи широко воспроизведенные «карты цвета кожи» иллюстрируют корреляцию более темной кожи с экваториальной близостью. Более поздние исследования физических антропологов подтвердили и расширили эти наблюдения; недавний обзор и анализ данных более чем 100 популяций (Relethford 1997) показал, что отражательная способность кожи самая низкая на экваторе, затем постепенно увеличивается, примерно на 8% на 10° широты в северном полушарии и примерно на 4% на 10° широты. широта Южного полушария. Эта закономерность обратно коррелирует с уровнями УФ-излучения, которые выше в Южном, чем в Северном полушарии. Важным предостережением является то, что мы не знаем, как характер УФ-излучения менялся с течением времени; что еще более важно, мы не знаем, когда, вероятно, изменился цвет кожи, в результате многочисленных миграций из Африки и обширного генетического обмена за последние 500 000 лет (Templeton 2002).

Тем не менее, большинство антропологов согласны с мнением, что различия в УФ-облучении привели к отбору темной кожи человека на экваторе и светлой кожи человека на больших широтах. Что остается спорным, так это точные механизмы отбора. Самая популярная теория утверждает, что защита темной кожи от УФ-излучения становится помехой в более полярных широтах из-за дефицита витамина D (Murray 1934). UVB (коротковолновое УФ) превращает 7-дегидрохолестерин в незаменимый предшественник холекалиферола (витамин D3); Если иное не предусмотрено пищевыми добавками, дефицит витамина D вызывает рахит, характерную картину аномалий роста и деформаций костей. Часто цитируемый анекдот в поддержку гипотезы витамина D заключается в том, что арктические популяции, чья кожа относительно темная, учитывая их широту, такие как инуиты и саамы, имели диету, исторически богатую витамином D. Чувствительность современных людей к витамину D Дефицит витамина D очевиден из широкого распространения рахита в индустриальной Европе XIX века, но вопрос о том, испытывали ли темнокожие люди, мигрировавшие в полярные широты десятки или сотни тысяч лет назад, подобные проблемы, остается открытым. В любом случае риск дефицита витамина D может объяснить только выбор в пользу светлой кожи. Среди нескольких механизмов, предложенных для обеспечения селективного преимущества темной кожи в условиях высокого УФ-облучения (Loomis 1967; Robins 1991; Jablonski and Chaplin 2000), наиболее надежными являются защита от солнечных ожогов и рака кожи благодаря физическому барьеру, создаваемому эпидермальным меланином. . [34]

Генетика

В некоторой степени цвет кожи определяется независимо от цвета глаз и волос, о чем свидетельствуют различия в окраске кожи в человеческих популяциях. Информацию об эволюции цвета кожи человека см. в разделе выше. [24] [35] [36] [28] [37] [38]

Наследственность цвета кожи очень высока, хотя она может изменяться под воздействием солнечного света.

Недавнее систематическое исследование выявило 169 генов, участвующих в окраске кожи человека. Большинство генов участвуют в биогенезе меланосом , эндосомальном транспорте и регуляции генов . Примечательно, что функция этих генов была проверена в экспериментах на культуре тканей с использованием нокаута CRISPR-Cas9 , что показало, что эти гены действительно участвуют в производстве меланина . [39]

Темная кожа

Все современные люди имеют общего предка , жившего около 200 000 лет назад в Африке. [40] Сравнение известных генов пигментации кожи у шимпанзе и современных африканцев показывает, что темная кожа возникла вместе с потерей волос на теле около 1,2 миллиона лет назад и что у этого общего предка была темная кожа. [41] Исследования темнокожих популяций в Южной Азии и Меланезии показывают, что пигментация кожи в этих популяциях обусловлена ​​сохранением этого наследственного состояния, а не новыми вариациями ранее осветленной популяции. [10] [42]

MC1R

MC1R (rs885479)

Ген рецептора меланокортина 1 (MC1R) в первую очередь отвечает за определение того, производятся ли феомеланин и эумеланин в организме человека. Исследования показывают по крайней мере 10 различий в MC1R между образцами африканских животных и шимпанзе и что этот ген, вероятно, подвергся сильному положительному отбору ( селективному отбору ) у ранних гомининов около 1,2 миллиона лет назад. [43] Это согласуется с положительным отбором фенотипа с высоким содержанием эумеланина, наблюдаемого в Африке и других средах с высоким воздействием ультрафиолета. [41] [42]

Светлая кожа

По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Европы и Восточной Азии. Однако два гена, KITLG и ASIP , имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокие частоты как в популяциях Европы, так и в Восточной Азии. Считается, что они возникли после того, как люди рассеялись из Африки, но до расхождения европейских и азиатских линий около 30 000 лет назад. [28] Два последующих полногеномных исследования ассоциаций не обнаружили значительной корреляции между этими генами и цветом кожи и предполагают, что более ранние результаты могли быть результатом неправильных методов коррекции и небольшого размера панели, или что гены оказывают слишком малый эффект. быть обнаружены в ходе более масштабных исследований. [44] [45]

КИТЛГ

КИТЛГ (rs1881227)

Ген -лиганд KIT (KITLG) участвует в постоянном выживании, пролиферации и миграции меланоцитов. [46] Мутация в этом гене, A326G (rs642742 [47] ), положительно связана с вариациями цвета кожи у афроамериканцев смешанного западноафриканского и европейского происхождения и, по оценкам, составляет 15–20% меланина. Разница между африканским и европейским населением. [48] ​​Этот аллель демонстрирует признаки сильного положительного отбора за пределами Африки [38] [49] и встречается более чем в 80% европейских и азиатских образцов по сравнению с менее чем 10% в африканских образцах. [48]

ГЛОТОК

Сигнальный пептид агути (ASIP) действует как обратный агонист , связываясь вместо альфа-MSH и, таким образом, ингибируя выработку эумеланина. Исследования показали, что два аллеля вблизи ASIP связаны с изменением цвета кожи у людей. Один из них, rs2424984, [50] был идентифицирован как индикатор отражательной способности кожи при судебно-медицинском анализе фенотипов человека в популяциях европеоидной, афроамериканской, южноазиатской, восточноазиатской, латиноамериканской и индейской популяций [51] и примерно в три раза больше распространено среди неафриканского населения, чем в Африке. [52] Другой аллель, 8188G (rs6058017 [53] ), в значительной степени связан с изменением цвета кожи у афроамериканцев, а предковая версия встречается только в 12% европейских и 28% восточноазиатских выборок по сравнению с 80% западноафриканцев. образцы. [54] [55]

Европа

История пигментации человека в Европе на основе генетики

Ряд генов положительно связан с разницей в пигментации кожи между европейским и неевропейским населением. Считается, что мутации в SLC24A5 и SLC45A2 составляют основную часть этой вариации и демонстрируют очень сильные признаки отбора. Вариация TYR также была определена как причина.

Исследования показывают, что отбор аллелей этих генов светлой кожи у европейцев произошел сравнительно недавно: он произошел позже, чем 20 000 лет назад, а возможно, всего 12 000–6 000 лет назад. [28] В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца предположил, что селективное зачистка, которая сделала светлую кожу повсеместным распространением в Европе, может быть связана с появлением земледелия и, таким образом, произошла всего около 6000 лет назад; [26] Этот сценарий нашел подтверждение в анализе мезолитической (7000 лет назад) ДНК охотников-собирателей из Ла-Бранья , Испания, в 2014 году, который показал версию этих генов, не соответствующую светлому цвету кожи. [56] В 2015 году исследователи проанализировали гены светлой кожи в ДНК 94 древних скелетов возрастом от 8000 до 3000 лет из Европы и России. Они нашли ок. 8000-летние охотники-собиратели в Испании, Люксембурге и Венгрии были темнокожими, в то время как охотники-собиратели того же возраста в Швеции были светлокожими (имея преимущественно аллели SLC24A5, SLC45A2, а также HERC2/OCA2). Фермеры-неолиты, прибывшие в Европу примерно в то же время, были промежуточными: они были почти фиксированы в отношении производного варианта SLC24A5, но имели только производный аллель SLC45A2 с низкими частотами. Вариант SLC24A5 очень быстро распространился по всей Центральной и Южной Европе примерно 8000 лет назад, тогда как светлокожный вариант SLC45A2 распространился по всей Европе примерно 5800 лет назад. [57] [58]

Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов пигментации кожи. По данным Джу и др. (2021) в исследовании, охватывающем 40 000 лет современной истории человечества, «мы можем оценить, в какой степени они несли те же аллели легкой пигментации, которые присутствуют сегодня», но объяснить, что c.  40 000 лет назад охотники-собиратели раннего верхнего палеолита «могли нести разные аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить», и в результате «мы не можем с уверенностью делать заявления о пигментации кожи древних популяций». [59]

SLC24A5

Член 5 семейства растворенных переносчиков 24 (SLC24A5) регулирует кальций в меланоцитах и ​​играет важную роль в процессе меланогенеза . [60] Аллель Ala111Thr , производная от гена SLC24A5 (rs1426654 [61] ), как было показано, является основным фактором светлой пигментации кожи и распространена в Западной Евразии . [51] Недавние исследования показали, что этот вариант составляет целых 25–40% средней разницы в тоне кожи между европейцами и жителями Западной Африки. [24] [62] Этот производный аллель является надежным предиктором фенотипа в ряде популяций. [63] [64] Он стал предметом недавней селекции в Западной Евразии и зафиксирован в европейских популяциях. [28] [65] [66]

SLC45A2

Член 2 семейства растворенных переносчиков 45 (SLC45A2 или MATP) способствует транспортировке и переработке тирозина, предшественника меланина. Также было показано, что он является одним из важных компонентов цвета кожи современных европейцев благодаря аллелю Phe374Leu ( rs16891982 [67] ), который напрямую коррелирует с вариациями цвета кожи в различных популяциях. [68] [69] [63] [51] [64] Эта вариация широко распространена в европейских популяциях, но чрезвычайно редка в других местах и ​​демонстрирует явные признаки отбора. [65] [66] [70]

ТИР

Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, который участвует в производстве меланина из тирозина. Он имеет аллель Ser192Tyr (rs1042602 [71] ), обнаруженный исключительно у 40–50% европейцев [24] [28] и связанный со светлой кожей в исследованиях жителей Южной Азии [64] и афроамериканцев [72]. населения.

Восточная Азия

Известно, что ряд генов, влияющих на цвет кожи, имеют аллели, которые демонстрируют признаки положительного отбора в популяциях Восточной Азии. Из них только OCA2 напрямую связан с измерением цвета кожи, тогда как DCT, MC1R и ATRN отмечены как гены-кандидаты для будущего изучения.

ОСА2
ОСА2 (rs12913832)

Глазокожный альбинизм II (OCA2) способствует регуляции pH в меланоцитах. В исследованиях восточноазиатского населения, живущего в Торонто, и китайского населения хань было показано, что производный от гена OCA2 аллель His615Arg (rs1800414 [73] ) объясняет около 8% различий в тонах кожи между популяциями Африки и Восточной Азии . Этот вариант по существу ограничен Восточной Азией, с самыми высокими частотами в Восточной Восточной Азии (49–63%), средними частотами в Юго-Восточной Азии и самыми низкими частотами в Западном Китае и некоторых популяциях Восточной Европы. [37] [74]

Гены-кандидаты

В ряде исследований были обнаружены гены, связанные с пигментацией кожи человека, которые имеют аллели со статистически значимой частотой в популяциях Китая и Восточной Азии. Хотя они не связаны напрямую с измерениями изменения тона кожи, дофахромтаутомераза (DCT или TYRP2 rs2031526 [75] [76] ), рецептор меланокортина 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [77] [78] ) и аттрактин (ATRN [24] ) были указаны как потенциальные участники эволюции светлой кожи в популяциях Восточной Азии.

Реакция на загар

Реакция человека на загар контролируется множеством генов. Варианты MC1R Arg151Sys (rs1805007 [79] ), Arg160Trp (rs1805008 [80] ), Asp294Sys ( rs1805009 [81] ), Val60Leu (rs1805005 [ 82] ) и Val92Met (rs2228479 [83] ) связаны со сниженной реакцией на загар у Европейский и/или популяции Восточной Азии. Эти аллели не проявляют признаков положительного отбора и встречаются лишь в относительно небольших количествах, достигая пика в Европе, где около 28% населения имеют хотя бы один аллель одной из вариаций. [42] [84] Исследование способности к загару и типа кожи по самооценке у американских европеоидов неиспаноязычного происхождения показало, что SLC24A5 Phe374Leu в значительной степени связан со снижением способности к загару, а также связан с TYR Arg402Gln (rs1126809 [85] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401) [86] ) и гаплотип 2- SNP в ASIP (rs4911414 [87] и rs1015362 [88] ) к вариациям типа кожи в контексте «светлая/средняя/оливковая». [89]

Альбинизм

Глазокожный альбинизм (ОКА) — это отсутствие пигмента в глазах, коже и иногда волосах, которое встречается у очень небольшой части населения. Четыре известных типа ГКА вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [90]

Возраст

У гоминидов части тела, не покрытые волосами, такие как лицо и тыльная сторона рук, у младенцев сначала бледнеют, а затем темнеют по мере того, как кожа подвергается большему воздействию солнца. Все человеческие младенцы рождаются бледными, независимо от того, каким будет их взрослый цвет. У людей производство меланина достигает пика только после полового созревания. [7]

Кожа детей становится темнее по мере полового созревания и воздействия половых гормонов. [91] Это потемнение особенно заметно на коже сосков , ареолах сосков , больших половых губах у женщин и мошонке у мужчин. У некоторых людей в период полового созревания подмышки становятся немного темнее. Взаимодействие генетических, гормональных факторов и факторов окружающей среды на окраску кожи с возрастом до сих пор не изучено должным образом, но известно, что самый темный базовый цвет кожи у мужчин приходится примерно к 30 годам, без учета воздействия загара. Примерно в этом же возрасте у женщин наблюдается потемнение некоторых участков кожи. [7]

Цвет кожи человека с возрастом тускнеет. У людей старше тридцати лет наблюдается уменьшение количества клеток, продуцирующих меланин, примерно на 10–20% за десятилетие, поскольку стволовые клетки меланоцитов постепенно умирают. [92] Кожа лица и рук содержит примерно в два раза больше пигментных клеток, чем необлученные участки тела, поскольку хроническое воздействие солнца продолжает стимулировать меланоциты. Пятнистый цвет кожи лица и рук пожилых людей обусловлен неравномерным распределением пигментных клеток и изменением взаимодействия меланоцитов и кератиноцитов . [7]

Половой диморфизм

Было замечено, что в некоторых изученных популяциях женщины имеют более светлую пигментацию кожи, чем мужчины . [10] Это может быть формой полового диморфизма из-за потребности женщин в большом количестве кальция во время беременности и лактации . Новорожденным, находящимся на грудном вскармливании, скелет которых растет, требуется большое количество кальция из материнского молока (примерно в 4 раза больше, чем во время внутриутробного развития), [93] часть которого поступает из запасов в скелете матери. Для усвоения кальция из рациона необходимы достаточные ресурсы витамина D, и было показано, что дефицит витамина D и кальция увеличивает вероятность различных врожденных дефектов, таких как расщелина позвоночника и рахит . Естественный отбор, возможно, привел к тому, что у женщин в некоторых коренных популяциях кожа светлее, чем у мужчин, поскольку женщины должны получать достаточно витамина D и кальция для поддержания развития плода и грудных детей, а также для поддержания собственного здоровья. [7] Однако в некоторых группах населения, таких как Италия, Польша, Ирландия, Испания и Португалия, мужчины имеют более светлый цвет лица, и это считается причиной повышенного риска развития меланомы у мужчин. [94] [95]

Полы также различаются по тому, как они меняют цвет кожи с возрастом. Мужчины и женщины не рождаются с разным цветом кожи, они начинают различаться в период полового созревания под влиянием половых гормонов. Женщины также могут изменить пигментацию в определенных частях тела, таких как ареола, во время менструального цикла и беременности, и у 50–70% беременных женщин развивается «маска беременности » (мелазма или хлоазма) на щеках, верхней части тела. губы, лоб и подбородок. [7] Это вызвано повышением уровня женских гормонов эстрогена и прогестерона и может развиться у женщин, которые принимают противозачаточные таблетки или участвуют в заместительной гормональной терапии. [96]

Нарушения пигментации

Неравномерная пигментация встречается у большинства людей, независимо от биоэтнического происхождения или цвета кожи. Кожа может казаться светлее или темнее, чем обычно, или вообще не иметь пигментации; могут быть пятнистые, неровные участки, пятна от коричневого до серого цвета или веснушки. Помимо состояний, связанных с кровью, таких как желтуха , каротиноз или аргирия , нарушения пигментации кожи обычно возникают из-за того, что организм вырабатывает слишком много или слишком мало меланина.

Депигментация

Альбинизм

Некоторые виды альбинизма поражают только кожу и волосы, тогда как другие виды поражают кожу, волосы и глаза, а в редких случаях только глаза. Все они вызваны различными генетическими мутациями. Альбинизм — это рецессивно наследуемый признак у людей, при котором оба пигментированных родителя могут быть носителями гена и передавать его своим детям. У каждого ребенка есть 25%-ная вероятность быть альбиносом и 75%-ная вероятность иметь нормально пигментированную кожу. [97] Одним из распространенных типов альбинизма является глазокожный альбинизм или ГКА, который имеет множество подтипов, вызванных различными генетическими мутациями. Альбинизм является серьезной проблемой в районах с высокой интенсивностью солнечного света, приводящей к повышенной чувствительности к солнцу, раку кожи и повреждению глаз. [7]

Альбинизм более распространен в некоторых частях мира, чем в других, но, по оценкам, 1 из 70 человек является носителем гена ГКА. Наиболее тяжелым типом альбинизма является ГКА1А, который характеризуется полной потерей выработки меланина на протяжении всей жизни; другие формы ГКА1В, ГКА2, ГКА3, ГКА4 демонстрируют некоторую форму накопления меланина и протекают менее тяжело. [7] Четыре известных типа ГКА вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [90]

Альбиносы часто сталкиваются с социальными и культурными проблемами (даже угрозами), поскольку это состояние часто является источником насмешек, расизма, страха и насилия. Во многих культурах мира сложились представления о людях с альбинизмом. В Танзании альбиносов преследуют знахари , которые используют части тела альбиносов в качестве ингредиентов для ритуалов и зелий , поскольку считается, что они обладают магической силой. [98]

Витилиго

Бывший главный судья Индии П. Сатхасивам болен витилиго.

Витилиго — это состояние, вызывающее депигментацию участков кожи. Это происходит, когда меланоциты умирают или не могут функционировать. Причина витилиго неизвестна, но исследования показывают, что оно может возникнуть в результате аутоиммунных , генетических, окислительных стрессов , нервных или вирусных причин. [99] Заболеваемость во всем мире составляет менее 1%. [100] Люди, страдающие витилиго, иногда страдают от психологического дискомфорта из-за своей внешности. [7]

Гиперпигментация

Повышенное производство меланина, также известное как гиперпигментация , может проявляться несколькими различными явлениями:

Помимо воздействия солнца и гормонов, гиперпигментация может быть вызвана повреждением кожи, например, остатками пятен, ран или сыпи. [101] Это особенно актуально для людей с более темным оттенком кожи.

Наиболее типичной причиной появления потемневших участков кожи, коричневых пятен или участков изменения цвета является незащищенное пребывание на солнце. Эти пигментные проблемы , которые когда-то ошибочно называли печеночными пятнами , не связаны с печенью.

На коже светлых и средних тонов солнечные лентигены проявляются в виде коричневых пятен веснушек небольшого и среднего размера, которые со временем могут расти и накапливаться на участках тела, которые подвергаются наибольшему незащищенному воздействию солнечных лучей, таких как тыльная сторона кистей, предплечья. , грудь и лицо. У людей с более темным цветом кожи эти изменения цвета могут проявляться в виде пятен или участков пепельно-серой кожи.

Воздействие солнца

Загорелая рука, на которой видна более темная кожа там, где она обнажена. Этот тип загара часто называют фермерским загаром .

Меланин в коже защищает организм, поглощая солнечное излучение. В общем, чем больше меланина в коже, тем больше солнечной радиации она может поглощать. Чрезмерное солнечное излучение вызывает прямое и косвенное повреждение ДНК кожи, и организм естественным образом борется и пытается восстановить повреждения и защитить кожу, создавая и высвобождая меланин в клетки кожи. Из-за выработки меланина цвет кожи темнеет, но также может вызвать солнечный ожог. Процесс загара также может быть создан искусственным УФ-излучением.

Здесь задействованы два разных механизма. Во-первых, UVA-излучение создает окислительный стресс, который, в свою очередь, окисляет существующий меланин и приводит к быстрому потемнению меланина, также известному как IPD (мгновенное потемнение пигмента). Во-вторых, происходит увеличение производства меланина, известное как меланогенез . [102] Меланогенез приводит к задержке загара и впервые становится видимым примерно через 72 часа после воздействия. Загар, возникающий в результате усиленного меланогенеза, сохраняется гораздо дольше, чем загар, вызванный окислением существующего меланина. Загар связан не только с увеличением выработки меланина в ответ на УФ-излучение, но и с утолщением верхнего слоя эпидермиса, рогового слоя. [7]

Естественный цвет кожи человека влияет на его реакцию на воздействие солнца. Как правило, те, у кого изначально более темный цвет кожи и больше меланина, лучше загорают. Лица с очень светлой кожей и альбиносы не имеют возможности загорать. [103] Самые большие различия, возникающие в результате пребывания на солнце, заметны у людей, которые вначале имеют умеренно пигментированную коричневую кожу: изменения резко заметны в виде линий загара, где участки загорелой кожи отделяются от необлученной кожи. [7]

Современный образ жизни и мобильность привели к тому, что у многих людей появилось несоответствие между цветом кожи и окружающей средой. Дефицит витамина D и чрезмерное воздействие ультрафиолета вызывают беспокойство у многих. Этим людям важно индивидуально скорректировать свой рацион и образ жизни в соответствии с цветом кожи, средой, в которой они живут, и временем года. [7] Для практических целей, таких как время воздействия солнечного загара, по Фитцпатрику (1975) различают шесть типов кожи, перечисленных в порядке убывания светлоты:

шкала Фитцпатрика

В следующем списке показаны шесть категорий шкалы Фитцпатрика по отношению к 36 категориям старой шкалы фон Лушана : [104] [105]

Темная кожа с большой концентрацией меланина защищает от ультрафиолета и рака кожи; у светлокожих людей риск смерти от рака кожи примерно в десять раз выше, чем у темнокожих, при равном воздействии солнечного света. Кроме того, считается, что лучи УФ-А солнечного света взаимодействуют с фолиевой кислотой таким образом, что могут нанести вред здоровью. [106] В ряде традиционных обществ избегали солнца, насколько это было возможно, особенно около полудня, когда ультрафиолетовое излучение солнечного света наиболее интенсивно. Полдень был временем, когда люди оставались в тени и после основного приема пищи следовали дневному сну – практика, похожая на современную сиесту .

Географическое разнообразие

Примерно 10% различий в цвете кожи происходит внутри регионов и примерно 90% - между регионами. [107] Поскольку цвет кожи находился под сильным давлением отбора, схожие цвета кожи могут быть результатом конвергентной адаптации, а не генетического родства; популяции со схожей пигментацией могут быть генетически не более похожими, чем другие широко разделенные группы. Более того, в некоторых частях мира, где люди из разных регионов сильно смешались, связь между цветом кожи и происхождением существенно ослабла. [108] В Бразилии, например, цвет кожи не тесно связан с процентом недавних африканских предков человека, как оценивается на основе анализа генетических вариантов, различающихся по частоте среди групп континентов. [109]

В целом люди, живущие вблизи экватора, имеют очень темную пигментацию, а те, кто живет вблизи полюсов, обычно очень слабопигментированы. Остальная часть человечества демонстрирует высокую степень различия цвета кожи между этими двумя крайностями, обычно коррелирующую с воздействием ультрафиолета. Главным исключением из этого правила является Новый Свет, где люди живут всего около 10 000–15 000 лет и имеют менее выраженную степень пигментации кожи. [7]

В последнее время люди становятся все более мобильными в результате совершенствования технологий, одомашнивания, изменения окружающей среды, сильного любопытства и принятия риска. Миграции за последние 4000 лет, и особенно за последние 400 лет, были самыми быстрыми в истории человечества и привели к тому, что многие люди поселились в местах, находящихся далеко от родины своих предков. Это означает, что цвет кожи сегодня не так привязан к географическому положению, как раньше. [7]

Социальный статус, колоризм и расизм

Цвета кожи по хроматической шкале фон Лушана.

По мнению ученого-классика Фрэнка Сноудена, цвет кожи не определял социальный статус в Древнем Египте , Греции или Риме . Эти древние цивилизации считали отношения между главной державой и подчиненным государством более значимыми для статуса человека, чем цвет его кожи. [110] [ нужна страница ]

Тем не менее, некоторые социальные группы отдают предпочтение определенному цвету кожи. Предпочтительный тон кожи варьируется в зависимости от культуры и менялся с течением времени. Ряд коренных африканских групп, таких как масаи , связывали бледную кожу с проклятием или злыми духами, связанными с колдовством. Они отказывались от своих детей, рожденных с такими заболеваниями, как альбинизм, и отдавали сексуальное предпочтение более темной коже. [111]

Многие культуры исторически отдавали предпочтение более светлой коже женщин. До промышленной революции жители европейского континента предпочитали бледную кожу, которую они интерпретировали как признак высокого социального статуса. Бедные классы работали на открытом воздухе и имели более темную кожу от воздействия солнца, в то время как высший класс оставался дома и имел светлую кожу. Следовательно, светлая кожа стала ассоциироваться с богатством и высоким положением. [112] Женщины наносили на кожу косметические средства на основе свинца, чтобы искусственно отбеливать тон кожи. [113] Однако при отсутствии строгого контроля эта косметика вызывала отравление свинцом . Другие методы также были направлены на достижение светлой кожи, включая использование мышьяка для отбеливания кожи и порошков. На улице женщины носили одежду в полный рост и использовали перчатки и зонтики, чтобы защититься от солнца.

Колонизация и порабощение, осуществляемые европейскими странами, стали связаны с колоризмом и расизмом , связанными с верой в то, что люди с темной кожей нецивилизованы, неполноценны и должны подчиняться светлокожим захватчикам. Эта вера в некоторой степени существует и в наше время. [114] Узаконенное рабство в Северной Америке привело к тому, что люди стали воспринимать светлокожих афроамериканцев как более умных, готовых к сотрудничеству и красивых. [115] Люди со светлой кожей имели большую вероятность работать в качестве домашних рабов и получать льготы от владельцев плантаций и надсмотрщиков. Например, у них была возможность получить образование. [116] Предпочтение светлой кожи оставалось заметным до конца «Позолоченного века» , но расовые стереотипы о достоинстве и красоте сохранялись во второй половине 20-го века и продолжаются и в наши дни. Афро-американская журналистка Джилл Нельсон написала, что «быть одновременно самой красивой и черной было невозможно» [117] и уточнила:

Будучи девочками, мы учимся тому, что в тонком и очевидном, личном и политическом смысле наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим. ... Для чернокожих женщин доминирование физических аспектов красоты в женском определении и ценности делает нас невидимыми, частично стертыми или одержимыми, иногда на всю жизнь, поскольку большинству из нас не хватает главных талисманов западной красоты. Чернокожие женщины на протяжении всей жизни прилагают усилия по самоопределению в культуре, которая не дает им позитивного отражения. [117]

Предпочтение светлой или более светлой кожи сохраняется в некоторых странах, включая страны Латинской Америки, где белые составляют меньшинство. [118] В Бразилии темнокожие люди чаще подвергаются дискриминации. [119] Многие актеры и актрисы Латинской Америки имеют европейские черты лица — светлые волосы , голубые глаза и бледную кожу. [120] [121] Светлокожий человек более привилегирован и имеет более высокий социальный статус; [121] человек со светлой кожей считается более красивым, [121] а более светлая кожа предполагает, что у человека больше богатства. [121] В некоторых странах цвет кожи является настолько навязчивой идеей, что конкретные слова описывают различные оттенки кожи - от (например) « джинча », пуэрториканское сленговое слово, означающее «стакан молока», до « морена », буквально «коричневый». [121]

В Южной Азии общество считает бледную кожу более привлекательной и ассоциирует темную кожу со статусом низшего класса; Это приводит к появлению огромного рынка кремов для отбеливания кожи . [122] Более светлый тон кожи также коррелирует с более высоким кастовым статусом в индуистском социальном порядке, хотя эта система не основана на тоне кожи. [123] Актеры и актрисы индийского кино, как правило, имеют светлый оттенок кожи, а индийские кинематографисты использовали графику и интенсивное освещение, чтобы добиться более «желательных» оттенков кожи. [124] Светлый оттенок кожи рекламируется как преимущество в индийском маркетинге. [125]

Продукты для отбеливания кожи остаются популярными с течением времени, часто из-за исторических убеждений и представлений о светлой коже. В 2008 году продажи средств для отбеливания кожи во всем мире выросли с 40 до 43 миллиардов долларов США. [126] В странах Южной и Восточной Азии люди традиционно считают светлую кожу более привлекательной, и предпочтение более светлой кожи остается преобладающим. Например, в древнем Китае и Японии бледность кожи можно проследить по древним рисункам, изображающим женщин и богинь со светлым оттенком кожи. [ нужна цитата ] В древнем Китае, Японии и Юго-Восточной Азии бледная кожа считалась признаком богатства. Таким образом, в Восточной Азии популярны косметические средства, отбеливающие кожу. [127] Четыре из десяти женщин, опрошенных в Гонконге , Малайзии , на Филиппинах и в Южной Корее , использовали крем для отбеливания кожи, и более 60 компаний по всему миру конкурируют за азиатский рынок, оцениваемый в 18 миллиардов долларов. [128] Изменения в правилах косметической промышленности привели к тому, что компании по уходу за кожей стали внедрять безвредные осветлители кожи. В Японии гейши славятся своими выкрашенными в белый цвет лицами, а привлекательность бихаку (美白) , или « красивого белого», идеала, заставляет многих японских женщин избегать любых форм загара. [129] Есть исключения из этого правила: японские модные тенденции, такие как гангуро , подчеркивающие загорелую кожу. Отбеливание кожи также не является чем-то необычным в Африке , [130] [131] и несколько исследовательских проектов показали, что афроамериканское сообщество в целом предпочитает более светлую кожу. [132] Напротив, одно исследование мужчин племени бикоссо в Камеруне не выявило предпочтения привлекательности женщин на основе более светлого цвета кожи, что ставит под сомнение универсальность более ранних исследований, которые были сосредоточены исключительно на предпочтениях цвета кожи среди неафриканских людей. населения. [133]

Значительные исключения из предпочтения более светлой кожи начали появляться в западной культуре в середине 20 века. [134] Однако исследование 2010 года выявило предпочтение женщин со светлой кожей в Новой Зеландии и Калифорнии. [135] Хотя загорелая кожа когда-то ассоциировалась с ручным трудом низшего класса, подверженным воздействию солнца, в это время ассоциации резко изменились - изменение, которое обычно приписывают законодательнице моды француженке Коко Шанель (1883–1971), представившей загорелую кожу. как модно, здорово и роскошно. [136] По состоянию на 2017 год , хотя общее предпочтение более светлой кожи по-прежнему преобладает в Соединенных Штатах, многие жители страны считают загорелую кожу более привлекательной и здоровой, чем бледная или очень темная кожа. [137] [138] [139] Западные средства массовой информации и популярная культура продолжались [ когда? ], чтобы укрепить негативные стереотипы о темной коже, [140] но в некоторых кругах бледная кожа стала ассоциироваться с офисной работой в помещении, тогда как загорелая кожа стала ассоциироваться с увеличением свободного времени, спортивностью и хорошим здоровьем, которые связаны с богатством и более высоким социальным статусом. [112] Также появились исследования, показывающие, что степень загара напрямую связана с тем, насколько привлекательна молодая женщина. [141] [142]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. стр. 192–213.
  2. ^ Яблонски, Н.Г. (2006). Кожа: естественная история . Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  3. ^ Милберн, Питер Б.; Сиан, Корасон С.; Сильверс, Дэвид Н. (1982). «Цвет кожи ладоней и подошв как возможный ключ к разгадке патогенеза акрально-лентигинозной меланомы». Американский журнал дерматопатологии . 4 (5): 429–33. дои : 10.1097/00000372-198210000-00009. ПМИД  7149195.
  4. ^ Уэбб, Арканзас (2006). «Кто, что, где и когда: влияет на кожный синтез витамина D». Прогресс биофизики и молекулярной биологии . 92 (1): 17–25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . ПМИД  16766240.
  5. ^ abc Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). «Почему человеческая кожа бывает разных цветов» (PDF) . Антронотес . 32 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2014 г. Проверено 20 июля 2013 г.
  6. ^ «Факты о человеческом генеалогическом древе». Национальная география . Архивировано из оригинала 5 августа 2013 г. Проверено 20 июля 2013 г.
  7. ^ abcdefghijklmnopqr Яблонски, Нина (2012). Живой цвет . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25153-3.
  8. ^ abc Яблонски, Нина ; Чаплин, Джордж (май 2017 г.). «Цвета человечества: эволюция пигментации в человеческом происхождении». Философские труды Королевского общества Б. 372 (1724): 20160349. doi :10.1098/rstb.2016.0349. ПМК 5444068 . ПМИД  28533464. 
  9. ^ аб Яблонски, Н.Г.; Чаплин, Г. (2010). «Доклад для коллоквиума: Пигментация кожи человека как адаптация к УФ-излучению». Труды Национальной академии наук . 107 (Приложение 2): 8962–8. Бибкод : 2010PNAS..107.8962J. дои : 10.1073/pnas.0914628107 . ПМК 3024016 . ПМИД  20445093. 
  10. ^ abcd Яблонски, Нина; Чаплин, Джордж (2000). «Эволюция окраски кожи человека» (PDF) . Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. дои : 10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812. Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2015 г.
  11. ^ Штурм, РА (2006). «Золотой век генетики пигментации человека». Тенденции в генетике . 22 (9): 464–469. дои : 10.1016/j.tig.2006.06.010. ПМИД  16857289.
  12. ^ Штурм, РА; Тисдейл, Род-Айленд; Бокс, НФ (2001). «Гены пигментации человека: идентификация, структура и последствия полиморфной изменчивости». Джин . 277 (1–2): 49–62. дои : 10.1016/s0378-1119(01)00694-1. ПМИД  11602344.
  13. ^ Ито, С.; Вакамацу, К. (декабрь 2011 г.). «Разнообразие пигментации волос человека, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина». J Eur Acad Дерматол Венереол . 25 (12): 1369–1380. дои : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x. PMID  22077870. S2CID  5121042.
  14. ^ «феомеланин». МетаЦик . Архивировано из оригинала 21 января 2015 г. Проверено 17 февраля 2012 г.
  15. ^ Шнайдер, Патрисия (2003). «Генетика и эволюция цвета кожи: случай ребенка Дезире». РАС — Сила иллюзии . Служба общественного вещания. Архивировано из оригинала 6 мая 2015 года . Проверено 14 апреля 2015 г.
  16. ^ Ракстон, Грэм Д.; Уилкинсон, Дэвид М. (12 декабря 2011 г.). «Избежание перегрева и отбор как выпадения волос, так и двуногости у гомининов». Труды Национальной академии наук . 108 (52): 20965–20969. Бибкод : 2011PNAS..10820965R. дои : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3248486 . ПМИД  22160694. 
  17. ^ аб Ракстон, Грэм Д.; Уилкинсон, Дэвид М. (2011). «Терморегуляция и бег на выносливость у вымерших гомининов: новый взгляд на модели Уиллера». Журнал эволюции человека . 61 (2): 169–175. doi :10.1016/j.jhevol.2011.02.012. ISSN  0047-2484. ПМИД  21489604.
  18. ^ Брунер, Эмилиано; Мантини, Симона; Муссо, Фабио; Де Ла Куэтара, Хосе Мануэль; Рипани, Маурицио; Шеркат, Шахрам (30 ноября 2010 г.). «Эволюция менингеальной сосудистой системы у человека: от формы мозга к терморегуляции». Американский журнал биологии человека . 23 (1): 35–43. дои : 10.1002/ajhb.21123. ISSN  1042-0533. PMID  21120884. S2CID  24603018.
  19. ^ Брамбл, Деннис М.; Либерман, Дэниел Э. (2004). «Бег на выносливость и эволюция человека» (PDF) . Природа . 432 (7015): 345–352. Бибкод : 2004Natur.432..345B. дои : 10.1038/nature03052. ISSN  0028-0836. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  20. ^ Бранда, Ричард Ф.; Итон, Джон В. (18 августа 1978 г.). «Цвет кожи и фотолиз питательных веществ: эволюционная гипотеза». Наука . 201 (4356): 625–626. Бибкод : 1978Sci...201..625B. дои : 10.1126/science.675247. ISSN  0036-8075. ПМИД  675247.
  21. ^ Херрис, Энди И.Р.; Мартин, Джесси М.; Лис, AB; Адамс, Джастин В.; Босхиан, Джованни; Жоан-Бойо, Рено; Эдвардс, Тара Р.; Маллетт, Том; Мэсси, Джейсон; Муршевски, Эшли; Нойбауэр, Саймон; Пикеринг, Робин; Стрейт, Дэвид С.; Армстронг, Брайан Дж.; Бейкер, Стефани; Каруана, Мэтью В.; Денхэм, Тим; Хеллстром, Джон; Моджи-Чекки, Якопо; Мокобане, Саймон; Пензо-Каевский, Пол; Ровинский, Дуглас С.; Шварц, Гэри Т.; Стаммерс, Рианнон К.; Уилсон, Коэн; Вудхед, Джон; Ментер, Колин (3 апреля 2020 г.). «Современность австралопитеков, парантропов и раннего человека прямоходящего в Южной Африке». Наука . 368 (6486). дои : 10.1126/science.aaw7293 . ISSN  0036-8075. ПМИД  32241925.
  22. ^ Роча, Хорхе (30 июля 2019 г.). «Эволюционная история пигментации кожи человека». ООО «Журнал молекулярной эволюции» . 88 (1): 77–87. дои : 10.1007/s00239-019-09902-7. ISSN  0022-2844. PMID  31363820. S2CID  198998060.
  23. ^ Роджерс, Илтис и Вудинг 2004b, стр. 107.
  24. ^ abcde Нортон, HL; Киттлс, РА; Парра, Э.; Маккейг, П.; Мао, X.; Ченг, К.; Кэнфилд, Вирджиния; Брэдли, генеральный директор; МакЭвой, Б.; Шрайвер, доктор медицины (2006). «Генетические доказательства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 710–22. дои : 10.1093/molbev/msl203 . ПМИД  17182896.
  25. ^ Юзениене, Аста; Сетлоу, Ричард; Поройнику, Алина; Стейндал, Арнфинн Хиккеруд; Стон, Йохан (2009). «Развитие различных цветов кожи человека: обзор, освещающий фотобиологические и фотобиофизические аспекты». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 96 (2): 93–100. doi :10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009. ПМИД  19481954.
  26. ^ Аб Гиббонс, А. (2007). «Кожа европейца побледнела лишь недавно, предполагает Джин» (PDF) . Наука . 316 (5823): 364а. дои : 10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419. Архивировано из оригинала (PDF) 3 ноября 2010 г. Проверено 26 января 2011 г.«Предположение, сделанное 30 лет назад генетиком из Стэнфордского университета Л. Лукой Кавалли-Сфорца… что первые иммигранты в Европу… выживали за счет готовых источников витамина D в своем рационе. Но когда за последние 6000 лет распространилось земледелие, – утверждал он, – Европейцы имели меньше источников витамина D в пище, и им нужно было поглощать больше солнечного света, чтобы производить витамин в коже».
  27. ^ Телье, Люк-Норман (2009). Городская мировая история: экономическая и географическая перспектива. п. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.
  28. ^ abcdef Белезал, Сандра; Сантос, AM; МакЭвой, Б.; Алвес, И.; Мартиньо, К.; Кэмерон, Э.; Шрайвер, доктор медицины; Парра, Э.Дж.; Роча, Дж. (2012). «Время осветления пигментации у европейцев». Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 24–35. doi : 10.1093/molbev/mss207. ПМЦ 3525146 . PMID  22923467. Архивировано из оригинала 29 августа 2012 г. 
  29. ^ «Идентифицированы гены, ответственные за разнообразие цветов кожи человека» . ScienceDaily . 2017.
  30. ^ Аб Кроуфорд, Николас (2017). «Локусы, связанные с пигментацией кожи, выявленные у африканского населения». Наука . 358 (6365): eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433. ПМЦ 5759959 . ПМИД  29025994. 
  31. ^ Хуан, Синь (2021). «Анализ динамики и различий селективного давления в эволюции пигментации человека». Биология Открытая . 10 (2). дои : 10.1242/bio.056523. ПМЦ 7888712 . ПМИД  33495209. 
  32. ^ Элиас, премьер-министр; Менон, Дж; Ветцель, БК; Уильямс, Дж (2010). «Барьерные требования как эволюционный «драйвер» эпидермальной пигментации у человека». Американский журнал биологии человека . 22 (4): 526–537. дои : 10.1002/ajhb.21043. ПМК 3071612 . ПМИД  20209486. 
  33. ^ Дэн, Лиан; Сюй, Шухуа (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях». Эредитас . 155 (1): 1. дои : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN  1601-5223. ПМК 5502412 . ПМИД  28701907. 
  34. ↑ Барш, Грегори С. (13 октября 2003 г.). «Что контролирует изменение цвета кожи человека?». ПЛОС Биология . 1 (1): е27. doi : 10.1371/journal.pbio.0000027 . ISSN  1545-7885. ПМК 212702 . ПМИД  14551921. 
  35. ^ МакЭвой, Б. (2006). «Генетическая архитектура нормальных изменений пигментации человека: эволюционная перспектива и модель». Молекулярная генетика человека . 15 (2): 176–181. дои : 10.1093/hmg/ddl217 . ПМИД  16987881.
  36. ^ Штурм, РА (2009). «Молекулярная генетика разнообразия пигментации человека». Молекулярная генетика человека . 18 (Р1): 9–17. дои : 10.1093/hmg/ddp003 . ПМИД  19297406.
  37. ^ аб Эдвардс, Мелисса; Бигэм, Эбигейл; Тан, Джинзе; Ли, Шилин; Гоздзик, Агнес; Росс, Кендра; Джин, Ли; Парра, Эстебан Дж. (2010). Маквин, Гил (ред.). «Ассоциация полиморфизма OCA2 His615Arg с содержанием меланина в популяциях Восточной Азии: дополнительные доказательства конвергентной эволюции пигментации кожи». ПЛОС Генетика . 6 (3): e1000867. дои : 10.1371/journal.pgen.1000867 . ПМЦ 2832666 . ПМИД  20221248. 
  38. ^ Аб Лао, О.; Де Грюйтер, Дж. М.; Ван Дуйн, К.; Наварро, А.; Кайзер, М. (май 2007 г.). «Признаки положительного отбора в генах, связанных с пигментацией кожи человека, выявленные на основе анализа однонуклеотидных полиморфизмов». Анналы генетики человека . 71 (3): 354–369. дои : 10.1111/j.1469-1809.2006.00341.x. PMID  17233754. S2CID  20657917.
  39. ^ Баджпай, Вивек К.; Свигут, Томек; Мохаммед, Джаавед; Накви, Шахин; Арреола, Мартин; Тыко, Джош; Ким, Тейн С.; Причард, Джонатан К.; Бассик, Майкл С.; Высоцкая, Иоанна (11 августа 2023 г.). «Полногеномный генетический скрининг выявляет детерминанты пигментации человека». Наука . 381 (6658): eade6289. doi : 10.1126/science.ade6289. ISSN  0036-8075. PMID  37561850. S2CID  260776374.
  40. ^ Соарес, П; Эрмини, Л; Томсон, Н.; Мормина, М; Рито, Т; Рёль, А; Салас, А; Оппенгеймер, С; Маколей, В.; Ричардс, МБ (июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека». Являюсь. Дж. Хум. Жене . 84 (6): 740–59. дои : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001. ПМЦ 2694979 . ПМИД  19500773. 
  41. ^ Аб Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004b). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (6): 105–108. дои : 10.1086/381006. JSTOR  381006. S2CID  224795768.
  42. ^ abc Хардинг, Р.; Хили, Э; Рэй, А; Эллис, Н.; Фланаган, Н.; Тодд, К; Диксон, К; Саджантила, А; Джексон, я; Берч-Мачин, Марк А.; Рис, Джонатан Л. (2000). «Доказательства переменного селективного давления на MC1R». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. дои : 10.1086/302863. ПМК 1288200 . ПМИД  10733465. 
  43. ^ Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004a). «Генетическая вариация локуса MC1R и время, прошедшее после потери волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–124. дои : 10.1086/381006. S2CID  224795768.
  44. ^ Белеза, Сандра; Джонсон, Николас А.; Кандилль, Софи И.; Абшер, Девин М.; Корам, Марк А.; Лопес, Джейлсон; Кампос, Хоана; Араужо, Исабель Инес; Андерсон, Тови М.; Вильялмссон, Бьярни Дж.; Нордборг, Магнус; Коррейя и Силва, Антониу; Шрайвер, Марк Д.; Роча, Хорхе; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа (март 2013 г.). «Генетическая архитектура цвета кожи и глаз в афро-европейском смешанном населении». ПЛОС Генетика . 9 (3): e1003372. дои : 10.1371/journal.pgen.1003372 . ПМК 3605137 . ПМИД  23555287. 
  45. ^ Кандилль, Софи И.; Абшер, Девин М.; Белеза, Сандра; Боше, Марк; МакЭвой, Брайан; Гаррисон, Нанибаа А.; Ли, Цзюнь З.; Майерс, Ричард М.; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (31 октября 2012 г.). «Полногеномные ассоциативные исследования количественного измерения пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях». ПЛОС ОДИН . 7 (10): e48294. Бибкод : 2012PLoSO...748294C. дои : 10.1371/journal.pone.0048294 . ПМЦ 3485197 . ПМИД  23118974. 
  46. ^ Верле-Халлер, Бернхард (2003). «Роль Кит-лиганда в развитии меланоцитов и эпидермальном гомеостазе». Исследование пигментных клеток . 16 (3): 287–96. дои : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x. ПМИД  12753403.
  47. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs642742 **клинически связан**. Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  48. ^ аб Миллер, Крейг Т.; Белеза, Сандра; Пыльца, Алекс А.; Шлютер, Дольф; Киттлс, Рик А.; Шрайвер, Марк Д.; Кингсли, Дэвид М. (2007). «Цис-регуляторные изменения в экспрессии Kit-лиганда и параллельная эволюция пигментации у колюшек и людей». Клетка . 131 (6): 1179–89. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.055. ПМК 2900316 . ПМИД  18083106. 
  49. ^ Пикрелл, Дж. К.; Куп, Г; Новембр, Дж; Кударавалли, С; Ли, Джей Зи; Абшер, Д; Шринивасан, бакалавр наук; Барш, Г.С.; Майерс, Р.М.; Фельдман, М.В.; Причард, Дж. К. (2009). «Сигналы недавнего положительного отбора в выборке человеческих популяций по всему миру». Геномные исследования . 19 (5): 826–837. дои : 10.1101/гр.087577.108. ПМК 2675971 . ПМИД  19307593. 
  50. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs2424984. Архивировано 1 мая 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  51. ^ abc Валенсуэла, Роберт К.; Хендерсон, Микиа С.; Уолш, Моника Х.; Гаррисон, Нанибаа А.; Келч, Джессика Т.; Коэн-Барак, Орит; Эриксон, Дрю Т.; Джон Мини, Ф.; Брюс Уолш, Дж.; Ченг, Кейт С.; Ито, Сёске; Вакамацу, Казумаса; Фрудакис, Тони; Томас, Мэтью; Великолепно, Мюррей Х. (2010). «Прогнозирование фенотипа по генотипу: нормальная пигментация». Журнал судебной медицины . 55 (2): 315–22. дои : 10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x. ПМЦ 3626268 . PMID  20158590. Архивировано из оригинала 13 июня 2013 г. 
  52. ^ HapMap: отчет SNP для rs2424984. Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 октября 2009 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  53. ^ «Отчет о кластере эталонных SNP (refSNP): rs6058017 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 января 2006 г. Архивировано из оригинала 3 февраля 2015 г. Проверено 3 февраля 2015 г.
  54. ^ Бонилья, К; Боксилл, Луизиана; Дональд, ЮАР; Уильямс, Т; Сильвестр, Н; Парра, Э.Дж.; Диос, С; Нортон, Х.Л.; Шрайвер, доктор медицины; Киттлс, РА (2005). «Аллель 8818G гена сигнального белка агути (ASIP) является наследственным и связан с более темным цветом кожи у афроамериканцев». Генетика человека . 116 (5): 402–6. дои : 10.1007/s00439-004-1251-2. PMID  15726415. S2CID  12910408.
  55. ^ Зейглер-Джонсон, К; Паносян, С; Гуйе, С.М.; Джаллох, М; Офори-Аджей, Д; Канецкий, Пенсильвания (2004). «Популяционные различия в частоте полиморфизма сигнального белка агути g.8818A>G». Исследование пигментных клеток . 17 (2): 185–187. дои : 10.1111/j.1600-0749.2004.00134.x. ПМИД  15016309.
  56. ^ Олальде, Иньиго; Аллентофт, Мортен Э.; Санчес-Кинто, Федерико; Санпере, Габриэль; Чан, Чарльстон, штат Западная Каролина; Деджорджио, Майкл; Прадо-Мартинес, Хавьер; Родригес, Хуан Антонио; Расмуссен, Саймон; Килес, Хавьер; Рамирес, Оскар; Маригорта, Урко М.; Фернандес-Кальехо, Маркос; Прада, Мария Энсина; Энсинас, Хулио Мануэль Видаль; Нильсен, Расмус; Нетя, Михай Г.; Новембре, Джон; Штурм, Ричард А.; Сабети, Пардис ; Маркес-Боне, Томас; Наварро, Аркади; Виллерслев, Эске; Лалуэса-Фокс, Карлес (2014). «Производные аллели иммунной и наследственной пигментации у 7000-летнего европейца мезолита». Природа . 507 (7491): 225–228. Бибкод : 2014Natur.507..225O. дои : 10.1038/nature12960. ПМК 4269527 . PMID  24463515. Человек из Ла-Бранья несет наследственные аллели в нескольких генах пигментации кожи, что позволяет предположить, что светлая кожа современных европейцев еще не была повсеместно распространена во времена мезолита. 
  57. ↑ Гиббонс, Энн (2 апреля 2015 г.). «Как у европейцев появилась белая кожа». Наука . doi : 10.1126/science.aab2435. Архивировано из оригинала 14 апреля 2015 г. Проверено 13 апреля 2015 г.
  58. ^ Мэтисон, И.; Лазаридис, И.; Роланд, Н.; Маллик, С.; Ламас, Б.; Пикрелл, Дж.; Меллер, Х.; Рохо Герра, Массачусетс; Краузе, Дж.; Энтони, Д.; Браун, Д.; Лалуэза Фокс, К.; Купер, А.; Альт, КВт; Хаак, В.; Паттерсон, Н.; Райх, Д. (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». биоRxiv 10.1101/016477 . 
  59. ^ Джу, Дэн; Мэтисон, Ян (2021). «Эволюция вариаций, связанных с пигментацией кожи, в Западной Евразии». ПНАС . 118 (1): e2009227118. Бибкод : 2021PNAS..11809227J. дои : 10.1073/pnas.2009227118 . ПМЦ 7817156 . PMID  33443182. Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли несколько аллелей светлой пигментации, которые выделяются в современной Европе, они могли нести и другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить. 
  60. ^ Джинджер, RS; Аскью, ЮВ; Огборн, РМ; Уилсон, С.; Фердинандо, Д.; Дадд, Т.; Смит, AM; Кази, С.; Шеренчей, RT; Винкфейн, Р.Дж.; Шнеткамп, PPM; Грин, MR (2007). «SLC24A5 кодирует белок транс-сети Гольджи с калий-зависимой натрий-кальциевой обменной активностью, который регулирует эпидермальный меланогенез человека». Журнал биологической химии . 283 (9): 5486–95. дои : 10.1074/jbc.M707521200 . ПМИД  18166528.
  61. ^ "Отчет rs1426654 RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 г.
  62. ^ Ламасон, РЛ; Мохидин, Массачусетс; Мест, младший; Вонг, AC; Нортон, Х.Л.; Арос, MC; Юринец, MJ; Мао, X; Хамфривилл, Вирджиния; Гумберт, JE; Синха, С; Мур, Дж.Л.; Джагадисваран, П; Чжао, Вт; Нин, Г; Макаловская, Я; Маккейг, премьер-министр; О'Доннелл, Д; Киттлс, Р; Парра, Э.Дж.; Манджини, Нью-Джерси; Грюнвальд, диджей; Шрайвер, доктор медицины; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, К.К. (2005). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. Бибкод : 2005Sci...310.1782L. дои : 10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  63. ^ аб Лопес, Сайоа (5 августа 2014 г.). «Взаимодействие между естественным отбором и восприимчивостью к меланоме аллели 374F гена SLC45A2 в южноевропейской популяции». ПЛОС ОДИН . 9 (8): e104367. Бибкод : 2014PLoSO...9j4367L. дои : 10.1371/journal.pone.0104367 . ПМК 4122405 . ПМИД  25093503. 
  64. ^ abc Стоковски, Р; Пант, П; Дадд, Т; Фередей, А; Хиндс, Д; Джарман, К; Филселл, В; Джинджер, Р; Грин, М; Ван дер Одераа, Франс Дж.; Кокс, Дэвид Р. (2007). «Полногеномное ассоциативное исследование пигментации кожи у населения Южной Азии». Американский журнал генетики человека . 81 (6): 1119–32. дои : 10.1086/522235. ПМК 2276347 . ПМИД  17999355. 
  65. ^ аб Соэдзима, Микико; Кода, Ёсиро (2006). «Популяционные различия двух кодирующих SNP в генах, связанных с пигментацией SLC24A5 и SLC45A2». Международный журнал юридической медицины . 121 (1): 36–9. doi : 10.1007/s00414-006-0112-z. PMID  16847698. S2CID  11192076.
  66. ^ аб Анг, KC; Нгу, MS; Рид, КП; Тех, М.С.; Аида, З.С.; Кох, DX; Берг, А; Оппенгеймер, С; Саллех, Х; Клайд, ММ; Мд-Зейн, Б.М.; Кэнфилд, Вирджиния; Ченг, К.К. (2012). «Изменение цвета кожи у племен оранг-асли на полуострове Малайзия». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42752. Бибкод : 2012PLoSO...742752A. дои : 10.1371/journal.pone.0042752 . ПМЦ 3418284 . ПМИД  22912732. 
  67. ^ "Отчет rs16891982 RefSNP - dbSNP - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 2 октября 2022 г.
  68. ↑ Адхикари, Каустубх (21 января 2019 г.). «GWAS у латиноамериканцев подчеркивает конвергентную эволюцию более светлой пигментации кожи в Евразии». Природные коммуникации . 10 (1): 358. Бибкод : 2019NatCo..10..358A. дои : 10.1038/s41467-018-08147-0. ПМК 6341102 . ПМИД  30664655. 
  69. ↑ Дэн, Лиан (15 июня 2017 г.). «Адаптация цвета кожи человека в различных популяциях». Эредитас . 155 : 1. дои : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ПМК 5502412 . ПМИД  28701907. 
  70. ^ Соэдзима, М; Тачида, Х; Исида, Т; Сано, А; Кода, Ю. (январь 2006 г.). «Доказательства недавнего положительного отбора в локусе AIM1 человека в европейской популяции». Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 179–188. doi : 10.1093/molbev/msj018. ПМИД  16162863.
  71. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1042602 **клинически связан**. Архивировано 16 апреля 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  72. ^ Шрайвер, доктор медицины; Парра, Э.Дж.; Диос, С; Бонилья, К; Нортон, Х; Жовель, К; Пфафф, К; Джонс, К; Массак, А; Кэмерон, Н.; Барон, А; Джексон, Т; Аргиропулос, Дж.; Джин, Л; Хоггарт, CJ; Маккейг, премьер-министр; Киттлс, Р.А. (2003). «Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и картирование примесей» (PDF) . Генетика человека . 112 (4): 387–399. doi : 10.1007/s00439-002-0896-y. PMID  12579416. S2CID  7877572. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г.
  73. ^ "Отчет rs1800414 RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 г.
  74. ^ Доннелли, Майкл П.; Пашу, Перистера; Григоренко Елена; Гурвиц, Дэвид; Барта, Чаба; Лу, Ру-Банд; Жукова Ольга Владимировна; Ким, Чон-Джин; Синискалько, Марчелло; Новинка, Мария; Ли, Хуэй; Каджуна, Сильвестр Л.Б.; Манолопулос, Вангелис Г.; Спид, Уильям К.; Пакстис, Эндрю Дж.; Кидд, Джудит Р.; Кидд, Кеннет К. (2012). «Глобальный взгляд на регион OCA2-HERC2 и пигментацию» (PDF) . Генетика человека . 131 (5): 683–696. дои : 10.1007/s00439-011-1110-x. ПМЦ 3325407 . PMID  22065085. Архивировано из оригинала (PDF) 3 ноября 2013 г. 
  75. ^ "Отчет rs2031526 RefSNP" . ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 15 февраля 2021 г.
  76. ^ Майлз, С; Сомель, М; Тан, К; Келсо, Дж; Стоункинг, М. (2006). «Идентификация генов, лежащих в основе различий в пигментации кожи среди человеческих популяций». Генетика человека . 120 (5): 613–621. дои : 10.1007/s00439-006-0256-4. PMID  16977434. S2CID  32371450.
  77. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs885479. Архивировано 19 сентября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  78. ^ Ши, Пэн; Лу, Сюэ Мэй; Ло, Хуай Ронг; Сян-Юй, Цзинь-Гун; Чжан, Я Пин (2001). «Варианты гена рецептора меланокортина-1 в четырех этнических популяциях Китая». Клеточные исследования . 11 (1): 81–4. дои : 10.1038/sj.cr.7290070 . ПМИД  11305330.
  79. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1805007. Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  80. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1805008. Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  81. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1805009. Архивировано 8 ноября 2016 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  82. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1805005. Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  83. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs2228479. Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.).
  84. ^ Вальверде, П; Хили, Э; Джексон, я; Рис, Дж.Л.; Тоди, Эй Джей (1995). «Варианты гена рецептора меланоцитстимулирующего гормона связаны с рыжими волосами и светлой кожей у людей». Природная генетика . 11 (3): 328–30. дои : 10.1038/ng1195-328. PMID  7581459. S2CID  7980311.
  85. ^ «Отчет о кластере эталонных SNP (refSNP): rs1126809 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 января 2006 г. Архивировано из оригинала 22 июля 2015 г. Проверено 3 февраля 2015 г.
  86. ^ «Отчет о эталонном кластере SNP (refSNP): rs1800401 ** с патогенным аллелем **» . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 января 2006 г. Архивировано из оригинала 3 февраля 2015 г. Проверено 3 февраля 2015 г.
  87. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs4911414 **клинически связан**. Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  88. ^ Справочный отчет кластера SNP (refSNP): rs1015362 **клинически связан**. Архивировано 28 марта 2018 г. на Wayback Machine . Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Проверено 27 февраля 2011 г.
  89. ^ Нан, Хунмэй; Крафт, Питер; Хантер, Дэвид Дж.; Хан, Цзяли (2009). «Генетические варианты генов пигментации, пигментные фенотипы и риск рака кожи у представителей европеоидной расы». Международный журнал рака . 125 (4): 909–17. doi : 10.1002/ijc.24327. ПМК 2700213 . ПМИД  19384953. 
  90. ^ ab АЛЬБИНИЗМ, ГЛАЗОКОЖНЫЙ, ТИП IA; OCA1A. Архивировано 3 августа 2010 г. в Wayback Machine , Университет Джонса Хопкинса.
  91. ^ «Все, что вы хотели знать о половом созревании (для подростков) - Nemours KidsHealth» . сайт KidsHealth.org . Проверено 24 мая 2022 г.
  92. ^ Тобин, диджей (2009). «Старение системы пигментации волосяных фолликулов». Международный журнал трихологии . 1 (2): 83–93. дои : 10.4103/0974-7753.58550 . ПМЦ 2938584 . ПМИД  20927229. 
  93. ^ Ковач, Кристина (2008). «Витамин D при беременности и лактации: результаты исследований на людях и животных для матери, плода и новорожденного». Американский журнал клинического питания . 88 (2): 520С–528С. дои : 10.1093/ajcn/88.2.520S . ПМИД  18689394.
  94. ^ Кандилль, Софи И.; Абшер, Девин М.; Белеза, Сандра; Боше, Марк; МакЭвой, Брайан; Гаррисон, Нанибаа А.; Ли, Цзюнь З.; Майерс, Ричард М.; Барш, Грегори С.; Тан, Хуа; Шрайвер, Марк Д. (2012). «Полногеномные ассоциативные исследования количественного измерения пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях». ПЛОС ОДИН . 7 (10): e48294. Бибкод : 2012PLoSO...748294C. дои : 10.1371/journal.pone.0048294 . ПМЦ 3485197 . ПМИД  23118974. 
  95. ^ «Исследователи обнаруживают генетические причины более высокого риска меланомы у мужчин» . ScienceDaily . 21 июля 2016 года . Проверено 15 февраля 2021 г.
  96. ^ Костин, GE; Слушание, виджей (2007). «Пигментация кожи человека: меланоциты модулируют цвет кожи в ответ на стресс». Журнал ФАСЭБ . 21 (4): 976–994. doi :10.1096/fj.06-6649rev. PMID  17242160. S2CID  10713500.
  97. ^ Каммингс (2011). Принципы и проблемы наследственности человека». Сенгаге, 9-е издание. Проверено 16 февраля 2014 г.
  98. ^ BBC (27 июля 2008 г.). «Танзанийские альбиносы снова стали объектом нападения». BBC News (интернет-издание). Проверено 3 января 2010 г.
  99. ^ Гальдер, РМ; Чаппелл, Дж. Л. (2009). «Обновление витилиго». Семинары по кожной медицине и хирургии . 28 (2): 86–92. doi :10.1016/j.sder.2009.04.008. ПМИД  19608058.
  100. ^ Нат, СК; Маджумдер, ПП; Нордлунд, Джей-Джей (1994). «Генетическая эпидемиология витилиго: перекрестная проверка мультилокусной рецессивности». Американский журнал генетики человека . 55 (5): 981–90. ЧВК 1918341 . ПМИД  7977362. 
  101. ^ Кутис, август 2005 г., стр. 19–23.
  102. ^ Агар, Н; Янг, АР (2005). «Меланогенез: фотозащитная реакция на повреждение ДНК?». Мутационные исследования/Фундаментальные и молекулярные механизмы мутагенеза . 571 (1–2): 121–132. дои : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. ПМИД  15748643.
  103. ^ Фитцпатрик, ТБ (2003). «Нормальный цвет кожи и общие соображения о пигментных нарушениях». Дерматология Фитцпатрика в общей медицине . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 819–825.
  104. ^ Яблонски, Нина (2010). Мюленбейн, Майкл П. (ред.). Эволюционная биология человека. Издательство Кембриджского университета. п. 177. ИСБН 978-0-521-87948-4. Проверено 24 мая 2016 г.
  105. ^ «Тип кожи Фитцпатрика» (PDF) . Австралийское агентство радиационной защиты и ядерной безопасности. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2016 года . Проверено 24 мая 2016 г.
  106. ^ Воробей, П; Стейндал, А.Е.; Офф, МК; Воробей, А; Стон, Дж (2006). «Влияние человеческого сывороточного альбумина на фотодеградацию фолиевой кислоты в растворе». Фотохимия и фотобиология . 82 (3): 817–22. дои : 10.1562/2005-11-23-RA-739. PMID  16454580. S2CID  36351333.
  107. ^ Релетфорд, Дж. Х. (2002). «Распределение глобального генетического разнообразия человека на основе краниометрии и цвета кожи». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 393–8. CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . дои : 10.1002/ajpa.10079. PMID  12124919. S2CID  8717358. 
  108. ^ Парра, Э.Дж.; Киттлс, РА; Шрайвер, доктор медицины (2004). «Последствия корреляции между цветом кожи и генетическим происхождением для биомедицинских исследований». Природная генетика . 36 (11): С54–С60. дои : 10.1038/ng1440 . PMID  15508005. S2CID  13712615.
  109. ^ Парра, ФК; Амадо, Колорадо; Ламбертуччи-младший; Роча, Дж.; Антунес, СМ; Пена, SDJ (2003). «Цвет и геномное происхождение бразильцев». Труды Национальной академии наук . 100 (1): 177–182. Бибкод : 2003PNAS..100..177P. дои : 10.1073/pnas.0126614100 . ПМК 140919 . ПМИД  12509516. 
  110. ^ Сноуден, Фрэнк М. (1970). Чернокожие в древности: эфиопы в греко-римском опыте. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-07626-6.
  111. ↑ Африка: развенчание мифов об альбинизме. Архивировано 22 июня 2011 г. в Wayback Machine , Pambazuka News, 10 сентября 2009 г.
  112. ↑ Аб Крузельницкий, Карл (1 марта 2001 г.). «Новости науки: Цвет кожи 1». abc.net.au. Архивировано из оригинала 28 декабря 2013 года . Проверено 25 мая 2014 г.
  113. ^ Агредано (февраль 2006 г.). «Доступность авиаперелетов сильно коррелирует с ростом заболеваемости меланомой». Исследования меланомы . 16 (1): 77–81. дои : 10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23. PMID  16432460. S2CID  6462810.
  114. ^ Холл, Рон (1997). «Психогенез цветного расизма: последствия проекции для темнокожих пуэрториканцев» (PDF) . Исследовательский институт Джулиана Саморы, Университет штата Мичиган . Архивировано из оригинала (PDF) 6 января 2011 года . Проверено 25 сентября 2012 г.
  115. ^ «Что такое «хорошая внешность»?» Кеньонский колледж. Архивировано из оригинала 13 октября 2014 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  116. ^ «Тест бумажного пакета». «Санкт-Петербург Таймс» . 31 августа 2003 г. Архивировано из оригинала 6 августа 2013 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  117. ^ Аб Нельсон, Джилл (1997). «Натуралка, никаких преследователей. Как я стала взрослой чернокожей женщиной. КТО САМЫЙ СПРАВЕДЛИВЫЙ ИЗ НИХ?» (PDF) . Нью-Йорк Таймс . Архивировано (PDF) из оригинала 10 мая 2011 г. Проверено 6 ноября 2009 г. Когда мы были девушкой и молодой женщиной, волосы, тело и цвет были троицей общества, определяющей женскую красоту и индивидуальность... Будучи девочками, мы узнаем, что в тонком и очевидном, личном и политическом смысле наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы смотрим.
  118. ^ «Документальный фильм, исследования возобновляют дебаты о влиянии цвета кожи» . Питтсбург Пост-Газетт . 26 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 30 января 2014 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  119. ^ «Расизм принимает много оттенков». Майами Геральд . 24 августа 2007 г. Архивировано из оригинала 23 февраля 2013 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  120. ^ Кинонес, Эрнесто (19 июня 2003 г.). «Y Tu Black Mama Tambien». Архивировано из оригинала 27 октября 2008 г. Проверено 2 мая 2008 г.; Флетчер, Майкл А. (3 августа 2000 г.). «Блондинка с голубыми глазами испанского телевидения». Вашингтон Пост . Проверено 18 августа 2012 г.; «Блондинки, голубоглазые европейские милые латиноамериканцы на испанском телевидении» . Latinola.com. 24 октября 2010 г. Архивировано из оригинала 02 сентября 2017 г. Проверено 18 августа 2012 г.; «Латиноамериканцы не отражаются на испанском телевидении». Видадеоро.com. 25 октября 2010 г. Архивировано из оригинала 9 сентября 2017 г. Проверено 18 августа 2012 г.; «Что такое теленовеллы? - Испаноязычная культура». Беллаонлайн.com. Архивировано из оригинала 22 июня 2017 г. Проверено 18 августа 2012 г.; Флетчер, Майкл А. (6 августа 2000 г.). «Расовая предвзятость обвинена в испаноязычном телевидении». Солнце-Страж . Архивировано из оригинала 13 сентября 2011 г. Проверено 18 августа 2012 г.; «Черный электорат». Черный электорат. 2 января 2001 г. Архивировано из оригинала 20 июня 2017 г. Проверено 18 августа 2012 г.
  121. ^ abcde Джонс, Ванесса Э. (19 августа 2004 г.). «Гордость или предубеждение?». Бостон Глобус . Архивировано из оригинала 12 мая 2011 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  122. ↑ Сиднер, Сара (9 сентября 2009 г.). «Реклама отбеливателей кожи названа расистской» . Си-Эн-Эн. Архивировано из оригинала 12 сентября 2009 года . Проверено 11 сентября 2009 г.«У нас всегда есть комплексы по отношению к белой коже, к чужой коже или чужим волосам», — говорит Джавед Хабиб. Хабиб должен знать. Ему принадлежит сеть из 140 салонов красоты, расположенных в Индии и по всему миру. «Мы, индийцы, мы, азиаты, более темные, поэтому мы хотим выглядеть более справедливыми». … Маркетинговое исследование показало, что продажи кремов для отбеливания кожи в сельской Индии выросли более чем на 100 процентов, а продажи средств по уходу за мужчинами растут на 20 процентов ежегодно.
  123. ↑ Саксена, Шобхан (26 апреля 2009 г.). «Каста: расизм во всем, кроме названия?». Таймс оф Индия . Нью-Дели. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 года . Проверено 20 сентября 2012 г.
  124. ↑ Вайдьянатан, Раджини (5 июня 2012 г.). «Не зашло ли отбеливание кожи в Индии слишком далеко?». Новости BBC . Лондон. Архивировано из оригинала 6 сентября 2012 года . Проверено 20 сентября 2012 г.
  125. ↑ Лакшми, Рама (27 января 2008 г.). «На огромном рынке Индии рекламодатели находят хорошие продажи». Вашингтон Пост . Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 года . Проверено 20 сентября 2012 г.
  126. ^ «Отбеливающие кремы: становятся красивыми?». Северо-Западный университет. 10 марта 2010 г. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 23 марта 2014 г.
  127. ^ «Глубокая кожа: умирать, чтобы быть белым» . Си-Эн-Эн. 15 мая 2002 г. Архивировано из оригинала 8 апреля 2010 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  128. ^ Крупный бизнес по отбеливанию кожи в Азии. Архивировано 26 июля 2010 г. в Wayback Machine . При.Орг. Проверено 27 февраля 2011 г.
  129. ↑ Моубрей, Николь (4 апреля 2004 г.). «Японские девушки выбирают более белый оттенок бледного». Гардиан Безлимитный . Лондон . Проверено 24 мая 2010 г.
  130. ^ «Тяжёлая цена светлой кожи». Новости BBC . 18 апреля 2000 г. Архивировано из оригинала 23 марта 2014 г. Проверено 23 марта 2014 г.
  131. ^ "Зеркало, зеркало на стене, кто из них САМЫЙ СПРАВЕДЛИВЫЙ?" Осветление кожи. Архивировано 10 сентября 2010 г. в Wayback Machine . Scienceinafrica.co.za. Проверено 27 февраля 2011 г.
  132. ^ Цвет имеет значение: «... очевидно, что разные цвета имеют большое значение в чернокожем сообществе и заметно влияют на самооценку, престиж и семейное положение». |USA Today (Общество содействия развитию образования). Архивировано 30 марта 2014 г. в Wayback Machine . Проверено 25 сентября 2012 г.
  133. ^ Диксон, Барнаби Дж.; Диксон, Алан Ф.; Морган, Бетан; Андерсон, Мэтью Дж. (2006). «Физическое телосложение и сексуальная привлекательность: сексуальные предпочтения мужчин и женщин в Бакосиленде, Камерун». Архив сексуального поведения . 36 (3): 369–75. дои : 10.1007/s10508-006-9093-8. PMID  17136587. S2CID  40115821.
  134. ^ Певец, Меррилл ; Бейер, Ганс (28 июля 2008 г.). Товары-убийцы: общественное здравоохранение и корпоративное производство вреда. АльтаМира Пресс . п. 151. ИСБН 978-0-7591-0979-7. Проверено 11 сентября 2009 г. Харрис исследовал историю зонтика... везде простым людям запрещалось защищать себя такими устройствами, «бледная кожа стала показателем статуса высшего сословия». В начале 20 века в США светлокожие люди избегали солнца... Загорелая кожа считалась низшим классом.
  135. ^ Диксон, Барнаби Дж.; Диксон, Алан Ф.; Бишоп, Фил Дж.; Пэриш, Эми (июнь 2010 г.). «Телосложение человека и сексуальная привлекательность у мужчин и женщин: сравнительное исследование Новой Зеландии и США». Архив сексуального поведения . 39 (3): 798–806. doi : 10.1007/s10508-008-9441-y. PMID  19139985. S2CID  33112678. Мужчины в Новой Зеландии и Калифорнии отдавали предпочтение светлокожим женским фигурам.
  136. ↑ Коскофф, Шэрон (28 мая 2007 г.). Арт-деко Палм-Бичес. Издательство Аркадия . п. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1. Проверено 11 сентября 2009 г. В 1920-е годы во Франции артистка с карамельной кожей Жозефина Бейкер стала парижским кумиром. По совместительству модельер Коко Шанель «забронзовела», путешествуя на яхте. Зимний загар стал символом праздного класса и показал, что вы можете позволить себе путешествие в экзотический климат.
  137. ^ Геллер, AC; Кольдиц, Г.; Оливия, С.; Эммонс, К.; Йоргенсен, К.; Ого, GN; Фрейзер, Алабама (1 июня 2002 г.). «Использование солнцезащитного крема, частота солнечных ожогов и использование соляриев среди более чем 10 000 детей и подростков в США». Педиатрия . 109 (6): 1009–1014. дои :10.1542/педс.109.6.1009. ПМИД  12042536.
  138. ^ Бродсток, Марита; Борланд, Рон; Гасон, Робин (31 июля 2006 г.). «Влияние загара на суждения подростков о здоровье и привлекательности». Журнал прикладной социальной психологии . 22 (2): 157–172. doi :10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г.
  139. ^ Лири, Марк Р.; Джонс, Джоди Л. (31 июля 2006 г.). «Социальная психология использования загара и солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–1406. doi :10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г.
  140. ^ Балкаран, Стивен (1999). «СМИ и расизм». Архивировано из оригинала 24 ноября 2011 г.
  141. ^ Лири, Марк Р.; Джонс, Джоди Л. (1993). «Социальная психология использования загара и солнцезащитного крема: мотивы самопрезентации как предиктор риска для здоровья». Журнал прикладной социальной психологии . 23 (17): 1390–406. doi :10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x.
  142. ^ Банерджи, Южная Каролина; Кампо, С; Грин, К. (2008). «Факт или принятие желаемого за действительное? Предвзятые ожидания в духе «Я думаю, что выгляжу лучше, когда я загорелый»». Американский журнал поведения в отношении здоровья . 32 (3): 243–52. дои : 10.5993/AJHB.32.3.2. PMID  18067464. Архивировано из оригинала 24 марта 2014 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с цветом кожи человека .