Осенняя окраска листьев — это явление, которое влияет на обычно зеленые листья многих лиственных деревьев и кустарников , в результате чего они в течение нескольких недель осеннего сезона приобретают различные оттенки желтого, оранжевого, красного, фиолетового и коричневого. [1] Это явление обычно называют осенними цветами [2] или осенней листвой [3] в британском английском и цветами осени , [4] осенней листвой или просто листвой [5] в американском английском .
В некоторых районах Канады и США « листопадный » туризм является важным вкладом в экономическую деятельность. Эта туристическая деятельность происходит между началом изменения цвета и началом листопада , обычно примерно с сентября по ноябрь в Северном полушарии и с марта по май в Южном полушарии .
Зеленый лист зеленый из-за присутствия пигмента, известного как хлорофилл , который находится внутри органеллы, называемой хлоропластом . Когда хлорофилл содержится в клетках листа в большом количестве , как во время вегетационного периода, зеленый цвет хлорофилла доминирует и маскирует цвета любых других пигментов, которые могут присутствовать в листе. Таким образом, летние листья имеют характерный зеленый цвет. [6]
Хлорофилл выполняет жизненно важную функцию: он улавливает солнечные лучи и использует полученную энергию в производстве пищи для растений – простых сахаров, которые производятся из воды и углекислого газа . Эти сахара являются основой питания растений – единственным источником углеводов, необходимых для роста и развития. В процессе производства продуктов питания хлорофиллы разрушаются и поэтому постоянно «израсходуются». Однако в течение вегетационного периода растение пополняет запасы хлорофилла, поэтому его запас остается высоким, а листья остаются зелеными.
В конце лета, когда световой день сокращается и температура снижается, вены , по которым жидкость поступает в лист и выходит из него, постепенно закрываются, поскольку у основания каждого листа образуется слой особых пробковых клеток. По мере развития пробкового слоя поступление воды и минералов в лист снижается, сначала медленно, а затем быстрее. За это время количество хлорофилла в листе начинает уменьшаться. Часто вены остаются зелеными после того, как ткани между ними почти полностью изменили цвет.
Хлорофилл расположен в тилакоидной мембране хлоропласта и состоит из апопротеина и нескольких лигандов , наиболее важными из которых являются хлорофиллы а и b. Осенью этот комплекс разрушается. Считается, что в первую очередь происходит деградация хлорофилла. Исследования показывают, что начало деградации хлорофилла катализируется редуктазой хлорофилла b, которая восстанавливает хлорофилл b до 7-гидроксиметилхлорофилла а, который затем восстанавливается до хлорофилла а. [7] Считается, что это дестабилизирует комплекс, и в этот момент происходит распад апопротеина. Важным ферментом расщепления апопротеина является FtsH6, который принадлежит к семейству протеаз FtsH . [8]
Хлорофиллы распадаются на бесцветные тетрапирролы , известные как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла. [9] По мере разложения хлорофиллов обнаруживаются скрытые пигменты желтых ксантофиллов и оранжевого бета-каротина .
Каротиноиды присутствуют в листьях круглый год, но их оранжево-желтый цвет обычно маскируется зеленым хлорофиллом. [6] С приближением осени определенные воздействия как внутри, так и снаружи растения приводят к тому, что хлорофиллы заменяются медленнее, чем они расходуются. В этот период, когда общий запас хлорофиллов постепенно сокращается, «маскирующий» эффект медленно угасает. Затем начинают проявляться другие пигменты, присутствующие (наряду с хлорофиллами) в клетках листа. [6] Это каротиноиды, обеспечивающие желтый, коричневый, оранжевый и многие другие оттенки между ними.
Каротиноиды встречаются вместе с пигментами хлорофилла в крошечных структурах, называемых пластидами , внутри клеток листьев. Иногда их так много в листе, что они придают растению желто-зеленый цвет даже летом. Однако обычно они впервые становятся заметными осенью, когда листья начинают терять хлорофилл.
Каротиноиды распространены во многих живых существах, придавая характерный цвет моркови , кукурузе , канареечным растениям и нарциссам , а также яичным желткам , брюкве , лютикам и бананам .
Их блестящие желтые и оранжевые оттенки окрашивают листья таких лиственных пород, как гикори , ясень , клен , желтый тополь , осина , береза , черешня , платан , тополь , сассафрас и ольха . Каротиноиды являются доминирующим пигментом в окраске около 15–30% древесных пород. [6]
Красные, пурпурные и их смешанные комбинации, украшающие осеннюю листву, происходят от другой группы пигментов в клетках, называемых антоцианами . В отличие от каротиноидов, эти пигменты не присутствуют в листе на протяжении всего вегетационного периода, но активно вырабатываются к концу лета. [6] Они развиваются в конце лета в соке клеток листа, и это развитие является результатом сложного взаимодействия многих влияний как внутри, так и снаружи растения. Их образование зависит от распада сахаров при наличии яркого света, так как уровень фосфатов в листе снижается. [10]
В летний вегетационный период содержание фосфатов находится на высоком уровне. Он играет жизненно важную роль в расщеплении сахаров, вырабатываемых хлорофиллом, но осенью фосфат вместе с другими химическими веществами и питательными веществами выходит из листа в стебель растения . Когда это происходит, процесс расщепления сахара меняется, что приводит к образованию антоциановых пигментов. Чем ярче свет в этот период, тем больше антоцианов вырабатывается и тем ярче цветопередача. Когда осенние дни яркие и прохладные, а ночи прохладные, но не морозные, обычно появляются самые яркие окраски.
Антоцианы временно окрашивают края некоторых очень молодых листьев, когда они раскрываются из почек ранней весной. Они также придают знакомый цвет таким распространенным фруктам, как клюква , красные яблоки , черника , вишня , клубника и слива .
Антоцианы присутствуют примерно в 10% видов деревьев в регионах с умеренным климатом, хотя в некоторых районах, особенно на севере Новой Англии, до 70% видов деревьев могут производить этот пигмент. [6] В осенних лесах они ярко проявляются у кленов , дубов , кислицы , сладкой камеди , кизила , тупело , вишневых деревьев и хурмы . Эти же пигменты часто сочетаются с цветами каротиноидов, создавая более глубокие оранжевые, огненно-красные и бронзовые оттенки, типичные для многих пород древесины.
Традиционно считалось, что лиственные растения сбрасывают листья осенью главным образом потому, что высокие затраты на их содержание перевешивают выгоды от фотосинтеза в зимний период низкой освещенности и низких температур. [11] Во многих случаях это оказалось слишком упрощенным – другие вовлеченные факторы включают хищничество насекомых, [12] потерю воды и ущерб от сильного ветра или снегопада.
Антоцианы, ответственные за красно-фиолетовую окраску, активно вырабатываются осенью, но не участвуют в опадении листьев. Был предложен ряд гипотез о роли образования пигментов в листопаде, которые обычно делятся на две категории: взаимодействие с животными и защита от небиологических факторов. [6]
Согласно теории фотозащиты, антоцианы защищают лист от вредного воздействия света при низких температурах. [13] [14] Листья вот-вот опадут, поэтому защита не имеет для дерева особого значения. Однако фотоокисление и фотоингибирование, особенно при низких температурах, делают процесс реабсорбции питательных веществ менее эффективным. Согласно теории фотозащиты, защищая лист антоцианами, дереву удается более эффективно реабсорбировать питательные вещества (особенно азот).
Согласно теории коэволюции , [15] цвета являются предупреждающими сигналами для насекомых, таких как тля, которые используют деревья в качестве хозяев на зиму. Если цвета связаны с уровнем химической защиты от насекомых, то насекомые будут избегать красных листьев и повысят свою приспособленность; в то же время деревья с красными листьями имеют преимущество, поскольку снижают паразитарную нагрузку. Это было показано на примере яблонь , у некоторых одомашненных сортов яблонь, в отличие от диких , осенью отсутствуют красные листья. Большая доля тлей, избегающих яблонь с красными листьями, успевает расти и развиваться, по сравнению с теми, которые этого не делают. [16] Более того, существует компромисс между размером плодов, цветом листьев и устойчивостью к тле, поскольку сорта с красными листьями имеют меньшие плоды, что позволяет предположить, что затраты на производство красных листьев связаны с большей потребностью в снижении заражения тлей. [16]
Подобно деревьям с красными листьями, обеспечивающим меньшую выживаемость тли , виды деревьев с яркими листьями, как правило, выбирают более специализированных тлей-вредителей, чем деревья без ярких листьев (осенние цвета полезны только для тех видов, которые осенью развиваются одновременно с насекомыми-вредителями). [17] Одно исследование показало, что имитация травоядных насекомых (повреждения, поедающие листья) на кленовых деревьях проявляет красную окраску раньше, чем деревья, которые не были повреждены. [18]
Теория коэволюции осенних цветов была предложена У. Д. Гамильтоном в 2001 году как пример эволюционной теории передачи сигналов . [17] [a] В отношении биологических сигналов, таких как красные листья, утверждается, что, поскольку их производство дорогостоящее, они обычно честны, поэтому сигнализируют об истинном качестве сигнализатора, а люди низкого качества не могут их подделать и обмануть. . Осенние цвета были бы сигналом, если бы их производство было дорогостоящим или их невозможно было бы подделать (например, если бы осенние пигменты производились тем же биохимическим путем, который обеспечивает химическую защиту от насекомых). [ нужна цитата ]
Изменение цвета листьев перед осенью также рассматривается как адаптация, которая может помочь подорвать маскировку травоядных животных. [19]
Многие растения с ягодами привлекают птиц особенно заметным цветом ягод и/или листьев, особенно ярко-красным. Птицы получают пищу, а с кустарника, виноградной лозы или, как правило, небольшого дерева непереваренные семена уносятся и оседают вместе с птичьим пометом. Ядовитый плющ особенно примечателен тем, что его ярко-красная листва привлекает птиц своими не совсем белыми семенами (которые съедобны для птиц, но не для большинства млекопитающих).
Ярко-красный осенний цвет некоторых видов клена создается процессами, отличными от процессов распада хлорофилла. Когда дерево изо всех сил пытается справиться с энергетическими потребностями меняющегося и сложного сезона, кленовые деревья участвуют в дополнительных метаболических затратах на создание антоцианов. Было обнаружено, что эти антоцианы, создающие визуальные красные оттенки, способствуют межвидовой конкуренции, замедляя рост близлежащих саженцев ( аллелопатия ). [20]
Хотя некоторая осенняя окраска встречается везде, где встречаются лиственные деревья, наиболее яркая осенняя листва встречается в северном полушарии, включая большую часть юга материковой Канады , некоторые районы севера США , Северную и Западную Европу к северу от Альп , Кавказ. регион России вблизи Черного моря и Восточной Азии (включая большую часть северного и восточного Китая , а также Корею и Японию ). [21] [22]
В южном полушарии красочную осеннюю листву можно наблюдать в южной и центральной Аргентине , южных и юго-восточных регионах Бразилии , восточной и юго-восточной Австралии (включая Южную Австралию и Тасманию ) и на большей части территории Новой Зеландии , особенно на Южном острове . [23]
По сравнению с Западной Европой (исключая Южную Европу), Северная Америка дает гораздо больше видов деревьев (более 800 видов и около 70 дубов по сравнению с 51 и тремя соответственно в Западной Европе) [24] , что добавляет гораздо больше разнообразных красок к зрелище. Основная причина заключается в различном воздействии ледниковых периодов : хотя в Северной Америке виды были защищены в более южных регионах вдоль гор, простирающихся с севера на юг, в большей части Европы этого не произошло. [25]
Глобальное потепление и повышение уровня углекислого газа в атмосфере могут отложить в будущем обычное осеннее зрелище изменения цвета и опадания листьев в северных лиственных лесах, а также повысить продуктивность лесов. [26] В частности, более высокие осенние температуры на северо-востоке США задерживают изменение цвета. [27] Эксперименты с тополями показали, что они дольше остаются зелеными при более высоком уровне CO2 , независимо от изменений температуры. [26] Однако двухлетние эксперименты были слишком короткими, чтобы показать, как со временем могут пострадать зрелые леса. Другие исследования с использованием образцов гербария за 150 лет выявили задержку наступления осени более чем на один месяц с 19-го века и обнаружили, что стресс от насекомых , вирусов и засухи также может повлиять на время осенней окраски кленовых деревьев. [27] [28] Кроме того, другие факторы, такие как повышение уровня озона вблизи земли ( загрязнение тропосферного озона ), могут свести на нет благотворное воздействие повышенного содержания углекислого газа. [29]
В этой статье использованы общедоступные материалы Лесной службы Министерства сельского хозяйства США.
.jpg/1280px-Autumn_colours_in_Heinola,_Finland_(October_2018).jpg)
