Цвет кожи человека варьируется от самого темно-коричневого до самых светлых оттенков. Различия в цвете кожи у разных людей вызваны различиями в пигментации , которые являются результатом генетики (унаследованной от биологических родителей ), воздействия солнца , заболеваний или всего этого. Различия между популяциями возникли в результате естественного отбора или полового отбора из-за социальных норм и различий в окружающей среде, а также регулирования биохимических эффектов ультрафиолетового излучения, проникающего через кожу. [1]
На цвет кожи разных людей влияют многие вещества, но самым важным веществом является пигмент меланин . Меланин вырабатывается в коже в клетках, называемых меланоцитами , и является основным фактором, определяющим цвет кожи темнокожих людей. Цвет кожи людей со светлой кожей определяется главным образом синевато-белой соединительной тканью под дермой и гемоглобином, циркулирующим в венах дермы. Красный цвет кожи становится более заметным, особенно на лице, когда вследствие физических упражнений , сексуального возбуждения или раздражения нервной системы ( гнев , смущение ) артериолы расширяются. [2] Цвет кожи человека не совсем однороден; например, кожа ладоней и подошв светлее , чем у большинства других кож, и это особенно заметно у темнокожих людей. [3]
Существует прямая корреляция между географическим распространением ультрафиолетового излучения (УФИ) и распространением местной пигментации кожи по всему миру. Области, которые получают большее количество УФ-излучения и обычно расположены ближе к экватору, как правило, имеют более темнокожее население. Области, находящиеся далеко от тропиков и ближе к полюсам, имеют меньшую интенсивность УФИ, что отражается на более светлой коже населения. [4] Некоторые исследователи предполагают, что за последние 50 000 лет человеческое население изменилось с темнокожих на светлокожие и наоборот, поскольку они мигрировали в разные УФ-зоны, [5] и что такие серьезные изменения в пигментации могли произойти в всего за 100 поколений (≈2500 лет) в результате выборочных зачисток . [5] [6] [7] Естественный цвет кожи также может потемнеть в результате загара из-за воздействия солнечных лучей . Ведущая теория заключается в том, что цвет кожи адаптируется к интенсивному солнечному излучению, обеспечивая частичную защиту от ультрафиолетовой фракции, которая вызывает повреждения и, следовательно, мутации в ДНК клеток кожи. [8] [9] Кроме того, было замечено, что у женщин в среднем пигментация кожи значительно светлее, чем у мужчин . Женщинам требуется больше кальция во время беременности и лактации . Организм синтезирует витамин D из солнечного света, что помогает усваивать кальций. У женщин в результате эволюции кожа стала светлее, поэтому их организм усваивает больше кальция. [10]
Социальная значимость различий в цвете кожи менялась в зависимости от культуры и с течением времени, о чем свидетельствует социальный статус и дискриминация .
Меланин вырабатывается клетками, называемыми меланоцитами , в процессе, называемом меланогенезом . Меланин производится в небольших мембраносвязанных пакетах, называемых меланосомами . По мере того, как они наполняются меланином, они перемещаются в тонкие рукава меланоцитов, откуда передаются в кератиноциты . В нормальных условиях меланосомы покрывают верхнюю часть кератиноцитов и защищают их от генетических повреждений. Один меланоцит снабжает меланином тридцать шесть кератиноцитов в соответствии с сигналами кератиноцитов. Они также регулируют выработку меланина и репликацию меланоцитов. [7] Люди имеют разный цвет кожи главным образом потому, что их меланоциты производят разное количество и виды меланина.
Генетический механизм цвета кожи человека в основном регулируется ферментом тирозиназой , который создает цвет кожи, глаз и оттенки волос. [11] [12] Различия в цвете кожи также объясняются различиями в размере и распределении меланосом в коже. [7] Меланоциты производят два типа меланина. Наиболее распространенной формой биологического меланина является эумеланин , коричнево-черный полимер дигидроксииндолкарбоновых кислот и их восстановленные формы. Большинство из них происходят из аминокислоты тирозина . Эумеланин содержится в волосах, ареоле и коже, а также окрашивает волосы в серый, черный, светлый и коричневый цвета. У людей его больше у людей с темной кожей. Феомеланин розового или красного оттенка содержится в особенно больших количествах в рыжих волосах , [13] губах, сосках, головке полового члена и влагалище. [14]
И количество, и тип вырабатываемого меланина контролируются рядом генов , которые действуют под неполным доминированием . [15] Одна копия каждого из различных генов наследуется от каждого родителя. Каждый ген может иметь несколько аллелей , что приводит к большому разнообразию оттенков кожи человека. Меланин контролирует количество ультрафиолетового (УФ) солнечного излучения, которое проникает в кожу путем поглощения. Хотя УФ-излучение может способствовать выработке витамина D, чрезмерное воздействие УФ-излучения может нанести вред здоровью.
Потеря волос на теле у Homo связана с терморегуляцией посредством рассеивания тепла с потом , необходимой для деятельности в жаркой открытой среде [16] и бега на выносливость . [17] Люди как приматы имеют особую потребность в этой терморегуляции, поскольку, в отличие от других млекопитающих, у них нет сонной сети , которая позволяет предварительно охлаждать кровь, поступающую в мозг, орган, чрезвычайно чувствительный к изменениям температуры тела. [18] Учитывая бег на выносливость и его потребности в терморегуляции, возникшие у H. erectus , [19] это связывает отсутствие шерсти с происхождением H. erectus [17] около 2 миллионов лет назад. [20] [21] Отсутствие волос подвергает фолиевую кислоту , циркулирующую подкожно и в дерме , деградации под воздействием УФ-излучения . [22] Это способствовало появлению пигментации кожи, чтобы защитить ее от истощения запасов фолиевой кислоты из-за повышенного воздействия солнечного света. [8] [9]
С появлением безволосой кожи, большого количества потовых желез и кожи, богатой меланином, древние люди могли ходить, бегать и добывать пищу в течение длительных периодов времени под палящим солнцем без повреждения мозга из-за перегрева, что давало им эволюционное преимущество перед другие виды. [7] Исследования аллелей MC1R с использованием предположений о размерах популяции в прошлом и отсутствии узких мест в популяции позволяют предположить, что аллель темной кожи, присутствующая у современных африканцев, возникла по крайней мере 1,2 миллиона лет назад. [23]
Это был генотип, унаследованный анатомически современными людьми , но сохраненный только частью существующих популяций, образуя, таким образом, аспект генетической изменчивости человека . Около 100 000–70 000 лет назад некоторые анатомически современные люди ( Homo sapiens ) начали мигрировать из тропиков на север, где они подвергались менее интенсивному воздействию солнечного света. Возможно, отчасти это было связано с необходимостью более широкого использования одежды для защиты от холодного климата. В этих условиях фотодеструкция фолата была меньше, и поэтому эволюционное давление, препятствующее выживанию светлокожих вариантов генов, было уменьшено. Кроме того, более светлая кожа способна вырабатывать больше витамина D (холекальциферола), чем более темная кожа, поэтому уменьшение количества солнечного света принесло бы пользу для здоровья, если бы источники витамина D были ограничены. [10] Отсюда и ведущая гипотеза эволюции Цвет кожи человека предполагает, что:
Генетические мутации, приводящие к светлой коже, хотя и частично различаются среди жителей Восточной Азии и Западной Европы , [24] позволяют предположить, что эти две группы испытали одинаковое давление отбора после расселения в северных широтах. [25]
Теория частично подтверждается исследованием гена SLC24A5 , которое показало, что аллель, связанная со светлой кожей в Европе, «определяет […], что прошло 18 000 лет с тех пор, как аллель светлой кожи была зафиксирована у европейцев», но, возможно, возникла совсем недавно. как 12 000–6 000 лет назад, «учитывая неточность метода» [26] , что соответствует самым ранним свидетельствам земледелия. [27]
Исследования Нины Яблонски показывают, что предполагаемого времени от 10 000 до 20 000 лет достаточно для того, чтобы человеческие популяции достигли оптимальной пигментации кожи в определенной географической области, но развитие идеальной окраски кожи может произойти быстрее, если эволюционное давление будет сильнее, даже в всего лишь 100 поколений. [5] На продолжительность времени также влияют культурные традиции, такие как прием пищи, одежда, покрытия для тела и использование убежищ, которые могут изменить способы воздействия окружающей среды на население. [7]
Исследования популяций и примесей предполагают трехстороннюю модель эволюции цвета кожи человека: темная кожа появилась у ранних гоминид в Африке , а светлая кожа появилась лишь недавно, после того, как современные люди вышли из Африки . По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Западной и Восточной Евразии; однако некоторые мутации, связанные со светлой кожей, предположительно возникли после того, как люди рассеялись из Африки, но до расхождения двух линий. [28]
По данным Кроуфорда и др. (2017), большинство генетических вариантов, связанных со светлой и темной пигментацией в африканских популяциях, по-видимому, возникли более 300 000 лет назад. [29] Африканские, южноазиатские и австрало-меланезийские популяции также несут производные аллели темной пигментации кожи, которые не встречаются у европейцев или жителей Восточной Азии. [30] Хуанг и др. В 2021 году было обнаружено существование «селективного давления на светлую пигментацию у предкового населения европейцев и жителей Восточной Азии» до их расхождения друг с другом. Также было обнаружено, что на пигментацию кожи влияет направленный отбор в сторону более темной кожи у африканцев, а также более светлой кожи у евразийцев. [31] Кроуфорд и др. (2017) аналогичным образом обнаружили доказательства отбора в сторону светлой пигментации до расхождения жителей Западной Евразии и Восточной Азии. [30]
Элиас и др. ал. в 2010 году продемонстрировали превосходную барьерную функцию на темной пигментированной коже. Большинство защитных функций кожи, включая барьер проницаемости и антимикробный барьер, сосредоточены в роговом слое , и исследователи предполагают, что роговой слой претерпел наибольшие генетические изменения с момента потери волос на теле человека. Естественный отбор благоприятствовал бы мутациям, защищающим этот важный барьер; Одной из таких защитных адаптаций является пигментация межфолликулярного эпидермиса , поскольку она улучшает барьерную функцию по сравнению с непигментированной кожей. Авторы утверждают, что отсутствие существенных различий между современными светлокожим и темнокожим населением в дефиците витамина D, ранней смертности от рака, вызванного ультрафиолетом, и врожденных дефектах, а также в случаях, когда светлые и темнокожие популяции живут бок о бок в области с одинаковым УФ-излучением — предполагают, что стандартной модели недостаточно, чтобы объяснить сильный отбор для пигментированной кожи. [32] Яблонски отвергает эту теорию на том основании, что реакция человека на загар обусловлена воздействием УФ-В, а не ксерическим стрессом, и что положительный отбор на выработку витамина D «твердо установлен». [8]
Заслугу описания взаимосвязи между широтой и цветом кожи у современных людей обычно приписывают итальянскому географу Ренато Басутти, чьи широко воспроизведенные «карты цвета кожи» иллюстрируют корреляцию более темной кожи с экваториальной близостью. Более поздние исследования физических антропологов подтвердили и расширили эти наблюдения; недавний обзор и анализ данных более чем 100 популяций (Relethford 1997) показал, что отражательная способность кожи самая низкая на экваторе, затем постепенно увеличивается, примерно на 8% на 10° широты в северном полушарии и примерно на 4% на 10° широты. широта Южного полушария. Эта закономерность обратно коррелирует с уровнями УФ-излучения, которые выше в Южном, чем в Северном полушарии. Важным предостережением является то, что мы не знаем, как характер УФ-излучения менялся с течением времени; что еще более важно, мы не знаем, когда, вероятно, изменился цвет кожи, в результате многочисленных миграций из Африки и обширного генетического обмена за последние 500 000 лет (Templeton 2002).
Тем не менее, большинство антропологов согласны с мнением, что различия в УФ-облучении привели к отбору темной кожи человека на экваторе и светлой кожи человека на больших широтах. Что остается спорным, так это точные механизмы отбора. Самая популярная теория утверждает, что защита темной кожи от УФ-излучения становится помехой в более полярных широтах из-за дефицита витамина D (Murray 1934). UVB (коротковолновое УФ) превращает 7-дегидрохолестерин в незаменимый предшественник холекалиферола (витамин D3); Если иное не предусмотрено пищевыми добавками, дефицит витамина D вызывает рахит, характерную картину аномалий роста и деформаций костей. Часто цитируемый анекдот в поддержку гипотезы витамина D заключается в том, что арктические популяции, чья кожа относительно темная, учитывая их широту, такие как инуиты и саамы, имели диету, исторически богатую витамином D. Чувствительность современных людей к витамину D Дефицит витамина D очевиден из широкого распространения рахита в индустриальной Европе XIX века, но вопрос о том, испытывали ли темнокожие люди, мигрировавшие в полярные широты десятки или сотни тысяч лет назад, подобные проблемы, остается открытым. В любом случае риск дефицита витамина D может объяснить только выбор в пользу светлой кожи. Среди нескольких механизмов, предложенных для обеспечения селективного преимущества темной кожи в условиях высокого УФ-облучения (Loomis 1967; Robins 1991; Jablonski and Chaplin 2000), наиболее надежными являются защита от солнечных ожогов и рака кожи благодаря физическому барьеру, создаваемому эпидермальным меланином. . [34]
В некоторой степени цвет кожи определяется независимо от цвета глаз и волос, о чем свидетельствуют различия в окраске кожи в человеческих популяциях. Информацию об эволюции цвета кожи человека см. в разделе выше. [24] [35] [36] [28] [37] [38]
Наследственность цвета кожи очень высока, хотя она может изменяться под воздействием солнечного света.
Недавнее систематическое исследование выявило 169 генов, участвующих в окраске кожи человека. Большинство генов участвуют в биогенезе меланосом , эндосомальном транспорте и регуляции генов . Примечательно, что функция этих генов была проверена в экспериментах на культуре тканей с использованием нокаута CRISPR-Cas9 , что показало, что эти гены действительно участвуют в производстве меланина . [39]
Все современные люди имеют общего предка , жившего около 200 000 лет назад в Африке. [40] Сравнение известных генов пигментации кожи у шимпанзе и современных африканцев показывает, что темная кожа возникла вместе с потерей волос на теле около 1,2 миллиона лет назад и что у этого общего предка была темная кожа. [41] Исследования темнокожих популяций в Южной Азии и Меланезии показывают, что пигментация кожи в этих популяциях обусловлена сохранением этого наследственного состояния, а не новыми вариациями ранее осветленной популяции. [10] [42]
Ген рецептора меланокортина 1 (MC1R) в первую очередь отвечает за определение того, производятся ли феомеланин и эумеланин в организме человека. Исследования показывают по крайней мере 10 различий в MC1R между образцами африканских животных и шимпанзе и что этот ген, вероятно, подвергся сильному положительному отбору ( селективному отбору ) у ранних гомининов около 1,2 миллиона лет назад. [43] Это согласуется с положительным отбором фенотипа с высоким содержанием эумеланина, наблюдаемого в Африке и других средах с высоким воздействием ультрафиолета. [41] [42]
По большей части эволюция светлой кожи шла разными генетическими путями в популяциях Европы и Восточной Азии. Однако два гена, KITLG и ASIP , имеют мутации, связанные с более светлой кожей, которые имеют высокие частоты как в популяциях Европы, так и в Восточной Азии. Считается, что они возникли после того, как люди рассеялись из Африки, но до расхождения европейских и азиатских линий около 30 000 лет назад. [28] Два последующих полногеномных исследования ассоциаций не обнаружили значительной корреляции между этими генами и цветом кожи и предполагают, что более ранние результаты могли быть результатом неправильных методов коррекции и небольшого размера панели, или что гены оказывают слишком малый эффект. быть обнаружены в ходе более масштабных исследований. [44] [45]
Ген -лиганд KIT (KITLG) участвует в постоянном выживании, пролиферации и миграции меланоцитов. [46] Мутация в этом гене, A326G (rs642742 [47] ), положительно связана с вариациями цвета кожи у афроамериканцев смешанного западноафриканского и европейского происхождения и, по оценкам, составляет 15–20% меланина. Разница между африканским и европейским населением. [48] Этот аллель демонстрирует признаки сильного положительного отбора за пределами Африки [38] [49] и встречается более чем в 80% европейских и азиатских образцов по сравнению с менее чем 10% в африканских образцах. [48]
Сигнальный пептид агути (ASIP) действует как обратный агонист , связываясь вместо альфа-MSH и, таким образом, ингибируя выработку эумеланина. Исследования показали, что два аллеля вблизи ASIP связаны с изменением цвета кожи у людей. Один из них, rs2424984, [50] был идентифицирован как индикатор отражательной способности кожи при судебно-медицинском анализе фенотипов человека в популяциях европеоидной, афроамериканской, южноазиатской, восточноазиатской, латиноамериканской и индейской популяций [51] и примерно в три раза больше распространено среди неафриканского населения, чем в Африке. [52] Другой аллель, 8188G (rs6058017 [53] ), в значительной степени связан с изменением цвета кожи у афроамериканцев, а предковая версия встречается только в 12% европейских и 28% восточноазиатских выборок по сравнению с 80% западноафриканцев. образцы. [54] [55]
Ряд генов положительно связан с разницей в пигментации кожи между европейским и неевропейским населением. Считается, что мутации в SLC24A5 и SLC45A2 составляют основную часть этой вариации и демонстрируют очень сильные признаки отбора. Вариация TYR также была определена как причина.
Исследования показывают, что отбор аллелей этих генов светлой кожи у европейцев произошел сравнительно недавно: он произошел позже, чем 20 000 лет назад, а возможно, всего 12 000–6 000 лет назад. [28] В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца предположил, что селективное зачистка, которая сделала светлую кожу повсеместным распространением в Европе, может быть связана с появлением земледелия и, таким образом, произошла всего около 6000 лет назад; [26] Этот сценарий нашел подтверждение в анализе мезолитической (7000 лет назад) ДНК охотников-собирателей из Ла-Бранья , Испания, в 2014 году, который показал версию этих генов, не соответствующую светлому цвету кожи. [56] В 2015 году исследователи проанализировали гены светлой кожи в ДНК 94 древних скелетов возрастом от 8000 до 3000 лет из Европы и России. Они нашли ок. 8000-летние охотники-собиратели в Испании, Люксембурге и Венгрии были темнокожими, в то время как охотники-собиратели того же возраста в Швеции были светлокожими (имея преимущественно аллели SLC24A5, SLC45A2, а также HERC2/OCA2). Фермеры-неолиты, прибывшие в Европу примерно в то же время, были промежуточными: они были почти фиксированы в отношении производного варианта SLC24A5, но имели только производный аллель SLC45A2 с низкими частотами. Вариант SLC24A5 очень быстро распространился по всей Центральной и Южной Европе примерно 8000 лет назад, тогда как светлокожный вариант SLC45A2 распространился по всей Европе примерно 5800 лет назад. [57] [58]
Некоторые авторы выразили осторожность в отношении прогнозов пигментации кожи. По данным Джу и др. (2021) в исследовании, охватывающем 40 000 лет современной истории человечества, «мы можем оценить, в какой степени они несли те же аллели легкой пигментации, которые присутствуют сегодня», но объяснить, что c. 40 000 лет назад охотники-собиратели раннего верхнего палеолита «могли нести разные аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить», и в результате «мы не можем с уверенностью делать заявления о пигментации кожи древних популяций». [59]
Член 5 семейства растворенных переносчиков 24 (SLC24A5) регулирует кальций в меланоцитах и играет важную роль в процессе меланогенеза . [60] Аллель Ala111Thr , производная от гена SLC24A5 (rs1426654 [61] ), как было показано, является основным фактором светлой пигментации кожи и распространена в Западной Евразии . [51] Недавние исследования показали, что этот вариант составляет целых 25–40% средней разницы в тоне кожи между европейцами и жителями Западной Африки. [24] [62] Этот производный аллель является надежным предиктором фенотипа в ряде популяций. [63] [64] Он стал предметом недавней селекции в Западной Евразии и зафиксирован в европейских популяциях. [28] [65] [66]
Член 2 семейства растворенных переносчиков 45 (SLC45A2 или MATP) способствует транспортировке и переработке тирозина, предшественника меланина. Также было показано, что он является одним из важных компонентов цвета кожи современных европейцев благодаря аллелю Phe374Leu ( rs16891982 [67] ), который напрямую коррелирует с вариациями цвета кожи в различных популяциях. [68] [69] [63] [51] [64] Эта вариация широко распространена в европейских популяциях, но чрезвычайно редка в других местах и демонстрирует явные признаки отбора. [65] [66] [70]
Ген TYR кодирует фермент тирозиназу, который участвует в производстве меланина из тирозина. Он имеет аллель Ser192Tyr (rs1042602 [71] ), обнаруженный исключительно у 40–50% европейцев [24] [28] и связанный со светлой кожей в исследованиях жителей Южной Азии [64] и афроамериканцев [72]. населения.
Известно, что ряд генов, влияющих на цвет кожи, имеют аллели, которые демонстрируют признаки положительного отбора в популяциях Восточной Азии. Из них только OCA2 напрямую связан с измерением цвета кожи, тогда как DCT, MC1R и ATRN отмечены как гены-кандидаты для будущего изучения.
Глазокожный альбинизм II (OCA2) способствует регуляции pH в меланоцитах. В исследованиях восточноазиатского населения, живущего в Торонто, и китайского населения хань было показано, что производный от гена OCA2 аллель His615Arg (rs1800414 [73] ) объясняет около 8% различий в тонах кожи между популяциями Африки и Восточной Азии . Этот вариант по существу ограничен Восточной Азией, с самыми высокими частотами в Восточной Восточной Азии (49–63%), средними частотами в Юго-Восточной Азии и самыми низкими частотами в Западном Китае и некоторых популяциях Восточной Европы. [37] [74]
В ряде исследований были обнаружены гены, связанные с пигментацией кожи человека, которые имеют аллели со статистически значимой частотой в популяциях Китая и Восточной Азии. Хотя они не связаны напрямую с измерениями изменения тона кожи, дофахромтаутомераза (DCT или TYRP2 rs2031526 [75] [76] ), рецептор меланокортина 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [77] [78] ) и аттрактин (ATRN [24] ) были указаны как потенциальные участники эволюции светлой кожи в популяциях Восточной Азии.
Реакция человека на загар контролируется множеством генов. Варианты MC1R Arg151Sys (rs1805007 [79] ), Arg160Trp (rs1805008 [80] ), Asp294Sys ( rs1805009 [81] ), Val60Leu (rs1805005 [ 82] ) и Val92Met (rs2228479 [83] ) связаны со сниженной реакцией на загар у Европейский и/или популяции Восточной Азии. Эти аллели не проявляют признаков положительного отбора и встречаются лишь в относительно небольших количествах, достигая пика в Европе, где около 28% населения имеют хотя бы один аллель одной из вариаций. [42] [84] Исследование способности к загару и типа кожи по самооценке у американских европеоидов неиспаноязычного происхождения показало, что SLC24A5 Phe374Leu в значительной степени связан со снижением способности к загару, а также связан с TYR Arg402Gln (rs1126809 [85] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401) [86] ) и гаплотип 2- SNP в ASIP (rs4911414 [87] и rs1015362 [88] ) к вариациям типа кожи в контексте «светлая/средняя/оливковая». [89]
Глазокожный альбинизм (ОКА) — это отсутствие пигмента в глазах, коже и иногда волосах, которое встречается у очень небольшой части населения. Четыре известных типа ГКА вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [90]
У гоминидов части тела, не покрытые волосами, такие как лицо и тыльная сторона рук, у младенцев сначала бледнеют, а затем темнеют по мере того, как кожа подвергается большему воздействию солнца. Все человеческие младенцы рождаются бледными, независимо от того, каким будет их взрослый цвет. У людей производство меланина достигает пика только после полового созревания. [7]
Кожа детей становится темнее по мере полового созревания и воздействия половых гормонов. [91] Это потемнение особенно заметно на коже сосков , ареолах сосков , больших половых губах у женщин и мошонке у мужчин. У некоторых людей в период полового созревания подмышки становятся немного темнее. Взаимодействие генетических, гормональных факторов и факторов окружающей среды на окраску кожи с возрастом до сих пор не изучено должным образом, но известно, что самый темный базовый цвет кожи у мужчин приходится примерно к 30 годам, без учета воздействия загара. Примерно в этом же возрасте у женщин наблюдается потемнение некоторых участков кожи. [7]
Цвет кожи человека с возрастом тускнеет. У людей старше тридцати лет наблюдается уменьшение количества клеток, продуцирующих меланин, примерно на 10–20% за десятилетие, поскольку стволовые клетки меланоцитов постепенно умирают. [92] Кожа лица и рук содержит примерно в два раза больше пигментных клеток, чем необлученные участки тела, поскольку хроническое воздействие солнца продолжает стимулировать меланоциты. Пятнистый цвет кожи лица и рук пожилых людей обусловлен неравномерным распределением пигментных клеток и изменением взаимодействия меланоцитов и кератиноцитов . [7]
Было замечено, что в некоторых изученных популяциях женщины имеют более светлую пигментацию кожи, чем мужчины . [10] Это может быть формой полового диморфизма из-за потребности женщин в большом количестве кальция во время беременности и лактации . Новорожденным, находящимся на грудном вскармливании, скелет которых растет, требуется большое количество кальция из материнского молока (примерно в 4 раза больше, чем во время внутриутробного развития), [93] часть которого поступает из запасов в скелете матери. Для усвоения кальция из рациона необходимы достаточные ресурсы витамина D, и было показано, что дефицит витамина D и кальция увеличивает вероятность различных врожденных дефектов, таких как расщелина позвоночника и рахит . Естественный отбор, возможно, привел к тому, что у женщин в некоторых коренных популяциях кожа светлее, чем у мужчин, поскольку женщины должны получать достаточно витамина D и кальция для поддержания развития плода и грудных детей, а также для поддержания собственного здоровья. [7] Однако в некоторых группах населения, таких как Италия, Польша, Ирландия, Испания и Португалия, мужчины имеют более светлый цвет лица, и это считается причиной повышенного риска развития меланомы у мужчин. [94] [95]
Полы также различаются по тому, как они меняют цвет кожи с возрастом. Мужчины и женщины не рождаются с разным цветом кожи, они начинают различаться в период полового созревания под влиянием половых гормонов. Женщины также могут изменить пигментацию в определенных частях тела, таких как ареола, во время менструального цикла и беременности, и у 50–70% беременных женщин развивается «маска беременности » (мелазма или хлоазма) на щеках, верхней части тела. губы, лоб и подбородок. [7] Это вызвано повышением уровня женских гормонов эстрогена и прогестерона и может развиться у женщин, которые принимают противозачаточные таблетки или участвуют в заместительной гормональной терапии. [96]
Неравномерная пигментация встречается у большинства людей, независимо от биоэтнического происхождения или цвета кожи. Кожа может казаться светлее или темнее, чем обычно, или вообще не иметь пигментации; могут быть пятнистые, неровные участки, пятна от коричневого до серого цвета или веснушки. Помимо состояний, связанных с кровью, таких как желтуха , каротиноз или аргирия , нарушения пигментации кожи обычно возникают из-за того, что организм вырабатывает слишком много или слишком мало меланина.
Некоторые виды альбинизма поражают только кожу и волосы, тогда как другие виды поражают кожу, волосы и глаза, а в редких случаях только глаза. Все они вызваны различными генетическими мутациями. Альбинизм — это рецессивно наследуемый признак у людей, при котором оба пигментированных родителя могут быть носителями гена и передавать его своим детям. У каждого ребенка есть 25%-ная вероятность быть альбиносом и 75%-ная вероятность иметь нормально пигментированную кожу. [97] Одним из распространенных типов альбинизма является глазокожный альбинизм или ГКА, который имеет множество подтипов, вызванных различными генетическими мутациями. Альбинизм является серьезной проблемой в районах с высокой интенсивностью солнечного света, приводящей к повышенной чувствительности к солнцу, раку кожи и повреждению глаз. [7]
Альбинизм более распространен в некоторых частях мира, чем в других, но, по оценкам, 1 из 70 человек является носителем гена ГКА. Наиболее тяжелым типом альбинизма является ГКА1А, который характеризуется полной потерей выработки меланина на протяжении всей жизни; другие формы ГКА1В, ГКА2, ГКА3, ГКА4 демонстрируют некоторую форму накопления меланина и протекают менее тяжело. [7] Четыре известных типа ГКА вызваны мутациями в генах TYR , OCA2 , TYRP1 и SLC45A2 . [90]
Альбиносы часто сталкиваются с социальными и культурными проблемами (даже угрозами), поскольку это состояние часто является источником насмешек, расизма, страха и насилия. Во многих культурах мира сложились представления о людях с альбинизмом. В Танзании альбиносов преследуют знахари , которые используют части тела альбиносов в качестве ингредиентов для ритуалов и зелий , поскольку считается, что они обладают магической силой. [98]
Витилиго — это состояние, вызывающее депигментацию участков кожи. Это происходит, когда меланоциты умирают или не могут функционировать. Причина витилиго неизвестна, но исследования показывают, что оно может возникнуть в результате аутоиммунных , генетических, окислительных стрессов , нервных или вирусных причин. [99] Заболеваемость во всем мире составляет менее 1%. [100] Люди, страдающие витилиго, иногда страдают от психологического дискомфорта из-за своей внешности. [7]
Повышенное производство меланина, также известное как гиперпигментация , может проявляться несколькими различными явлениями:
Помимо воздействия солнца и гормонов, гиперпигментация может быть вызвана повреждением кожи, например, остатками пятен, ран или сыпи. [101] Это особенно актуально для людей с более темным оттенком кожи.
Наиболее типичной причиной появления потемневших участков кожи, коричневых пятен или участков изменения цвета является незащищенное пребывание на солнце. Эти пигментные проблемы , которые когда-то ошибочно называли печеночными пятнами , не связаны с печенью.
На коже светлых и средних тонов солнечные лентигены проявляются в виде коричневых пятен веснушек небольшого и среднего размера, которые со временем могут расти и накапливаться на участках тела, которые подвергаются наибольшему незащищенному воздействию солнечных лучей, таких как тыльная сторона кистей, предплечья. , грудь и лицо. У людей с более темным цветом кожи эти изменения цвета могут проявляться в виде пятен или участков пепельно-серой кожи.
Меланин в коже защищает организм, поглощая солнечное излучение. В общем, чем больше меланина в коже, тем больше солнечной радиации она может поглощать. Чрезмерное солнечное излучение вызывает прямое и косвенное повреждение ДНК кожи, и организм естественным образом борется и пытается восстановить повреждения и защитить кожу, создавая и высвобождая меланин в клетки кожи. Из-за выработки меланина цвет кожи темнеет, но также может вызвать солнечный ожог. Процесс загара также может быть создан искусственным УФ-излучением.
Здесь задействованы два разных механизма. Во-первых, UVA-излучение создает окислительный стресс, который, в свою очередь, окисляет существующий меланин и приводит к быстрому потемнению меланина, также известному как IPD (мгновенное потемнение пигмента). Во-вторых, происходит увеличение производства меланина, известное как меланогенез . [102] Меланогенез приводит к задержке загара и впервые становится видимым примерно через 72 часа после воздействия. Загар, возникающий в результате усиленного меланогенеза, сохраняется гораздо дольше, чем загар, вызванный окислением существующего меланина. Загар связан не только с увеличением выработки меланина в ответ на УФ-излучение, но и с утолщением верхнего слоя эпидермиса, рогового слоя. [7]
Естественный цвет кожи человека влияет на его реакцию на воздействие солнца. Как правило, те, у кого изначально более темный цвет кожи и больше меланина, лучше загорают. Лица с очень светлой кожей и альбиносы не имеют возможности загорать. [103] Самые большие различия, возникающие в результате пребывания на солнце, заметны у людей, которые вначале имеют умеренно пигментированную коричневую кожу: изменения резко заметны в виде линий загара, где участки загорелой кожи отделяются от необлученной кожи. [7]
Современный образ жизни и мобильность привели к тому, что у многих людей появилось несоответствие между цветом кожи и окружающей средой. Дефицит витамина D и чрезмерное воздействие ультрафиолета вызывают беспокойство у многих. Этим людям важно индивидуально скорректировать свой рацион и образ жизни в соответствии с цветом кожи, средой, в которой они живут, и временем года. [7] Для практических целей, таких как время воздействия солнечного загара, по Фитцпатрику (1975) различают шесть типов кожи, перечисленных в порядке убывания светлоты:
В следующем списке показаны шесть категорий шкалы Фитцпатрика по отношению к 36 категориям старой шкалы фон Лушана : [104] [105]
Темная кожа с большой концентрацией меланина защищает от ультрафиолета и рака кожи; у светлокожих людей риск смерти от рака кожи примерно в десять раз выше, чем у темнокожих, при равном воздействии солнечного света. Кроме того, считается, что лучи УФ-А солнечного света взаимодействуют с фолиевой кислотой таким образом, что могут нанести вред здоровью. [106] В ряде традиционных обществ избегали солнца, насколько это было возможно, особенно около полудня, когда ультрафиолетовое излучение солнечного света наиболее интенсивно. Полдень был временем, когда люди оставались в тени и после основного приема пищи следовали дневному сну – практика, похожая на современную сиесту .
Примерно 10% различий в цвете кожи происходит внутри регионов и примерно 90% - между регионами. [107] Поскольку цвет кожи находился под сильным давлением отбора, схожие цвета кожи могут быть результатом конвергентной адаптации, а не генетического родства; популяции со схожей пигментацией могут быть генетически не более похожими, чем другие широко разделенные группы. Более того, в некоторых частях мира, где люди из разных регионов сильно смешались, связь между цветом кожи и происхождением существенно ослабла. [108] В Бразилии, например, цвет кожи не тесно связан с процентом недавних африканских предков человека, как оценивается на основе анализа генетических вариантов, различающихся по частоте среди групп континентов. [109]
В целом люди, живущие вблизи экватора, имеют очень темную пигментацию, а те, кто живет вблизи полюсов, обычно очень слабопигментированы. Остальная часть человечества демонстрирует высокую степень различия цвета кожи между этими двумя крайностями, обычно коррелирующую с воздействием ультрафиолета. Главным исключением из этого правила является Новый Свет, где люди живут всего около 10 000–15 000 лет и имеют менее выраженную степень пигментации кожи. [7]
В последнее время люди становятся все более мобильными в результате совершенствования технологий, одомашнивания, изменения окружающей среды, сильного любопытства и принятия риска. Миграции за последние 4000 лет, и особенно за последние 400 лет, были самыми быстрыми в истории человечества и привели к тому, что многие люди поселились в местах, находящихся далеко от родины своих предков. Это означает, что цвет кожи сегодня не так привязан к географическому положению, как раньше. [7]
По мнению ученого-классика Фрэнка Сноудена, цвет кожи не определял социальный статус в Древнем Египте , Греции или Риме . Эти древние цивилизации считали отношения между главной державой и подчиненным государством более значимыми для статуса человека, чем цвет его кожи. [110] [ нужна страница ]
Тем не менее, некоторые социальные группы отдают предпочтение определенному цвету кожи. Предпочтительный тон кожи варьируется в зависимости от культуры и менялся с течением времени. Ряд коренных африканских групп, таких как масаи , связывали бледную кожу с проклятием или злыми духами, связанными с колдовством. Они отказывались от своих детей, рожденных с такими заболеваниями, как альбинизм, и отдавали сексуальное предпочтение более темной коже. [111]
Многие культуры исторически отдавали предпочтение более светлой коже женщин. До промышленной революции жители европейского континента предпочитали бледную кожу, которую они интерпретировали как признак высокого социального статуса. Бедные классы работали на открытом воздухе и имели более темную кожу от воздействия солнца, в то время как высший класс оставался дома и имел светлую кожу. Следовательно, светлая кожа стала ассоциироваться с богатством и высоким положением. [112] Женщины наносили на кожу косметические средства на основе свинца, чтобы искусственно отбеливать тон кожи. [113] Однако при отсутствии строгого контроля эта косметика вызывала отравление свинцом . Другие методы также были направлены на достижение светлой кожи, включая использование мышьяка для отбеливания кожи и порошков. На улице женщины носили одежду в полный рост и использовали перчатки и зонтики, чтобы защититься от солнца.
Колонизация и порабощение, осуществляемые европейскими странами, стали связаны с колоризмом и расизмом , связанными с верой в то, что люди с темной кожей нецивилизованы, неполноценны и должны подчиняться светлокожим захватчикам. Эта вера в некоторой степени существует и в наше время. [114] Узаконенное рабство в Северной Америке привело к тому, что люди стали воспринимать светлокожих афроамериканцев как более умных, готовых к сотрудничеству и красивых. [115] Люди со светлой кожей имели большую вероятность работать в качестве домашних рабов и получать льготы от владельцев плантаций и надсмотрщиков. Например, у них была возможность получить образование. [116] Предпочтение светлой кожи оставалось заметным до конца «Позолоченного века» , но расовые стереотипы о достоинстве и красоте сохранялись во второй половине 20-го века и продолжаются и в наши дни. Афро-американская журналистка Джилл Нельсон написала, что «быть одновременно самой красивой и черной было невозможно» [117] и уточнила:
Будучи девочками, мы учимся тому, что в тонком и очевидном, личном и политическом смысле наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы выглядим. ... Для чернокожих женщин доминирование физических аспектов красоты в женском определении и ценности делает нас невидимыми, частично стертыми или одержимыми, иногда на всю жизнь, поскольку большинству из нас не хватает главных талисманов западной красоты. Чернокожие женщины на протяжении всей жизни прилагают усилия по самоопределению в культуре, которая не дает им позитивного отражения. [117]
Предпочтение светлой или более светлой кожи сохраняется в некоторых странах, включая страны Латинской Америки, где белые составляют меньшинство. [118] В Бразилии темнокожие люди чаще подвергаются дискриминации. [119] Многие актеры и актрисы Латинской Америки имеют европейские черты лица — светлые волосы , голубые глаза и бледную кожу. [120] [121] Светлокожий человек более привилегирован и имеет более высокий социальный статус; [121] человек со светлой кожей считается более красивым, [121] а более светлая кожа предполагает, что у человека больше богатства. [121] В некоторых странах цвет кожи является настолько навязчивой идеей, что конкретные слова описывают различные оттенки кожи - от (например) « джинча », пуэрториканское сленговое слово, означающее «стакан молока», до « морена », буквально «коричневый». [121]
В Южной Азии общество считает бледную кожу более привлекательной и ассоциирует темную кожу со статусом низшего класса; Это приводит к появлению огромного рынка кремов для отбеливания кожи . [122] Более светлый тон кожи также коррелирует с более высоким кастовым статусом в индуистском социальном порядке, хотя эта система не основана на тоне кожи. [123] Актеры и актрисы индийского кино, как правило, имеют светлый оттенок кожи, а индийские кинематографисты использовали графику и интенсивное освещение, чтобы добиться более «желательных» оттенков кожи. [124] Светлый оттенок кожи рекламируется как преимущество в индийском маркетинге. [125]
Продукты для отбеливания кожи остаются популярными с течением времени, часто из-за исторических убеждений и представлений о светлой коже. В 2008 году продажи средств для отбеливания кожи во всем мире выросли с 40 до 43 миллиардов долларов США. [126] В странах Южной и Восточной Азии люди традиционно считают светлую кожу более привлекательной, и предпочтение более светлой кожи остается преобладающим. Например, в древнем Китае и Японии бледность кожи можно проследить по древним рисункам, изображающим женщин и богинь со светлым оттенком кожи. [ нужна цитата ] В древнем Китае, Японии и Юго-Восточной Азии бледная кожа считалась признаком богатства. Таким образом, в Восточной Азии популярны косметические средства, отбеливающие кожу. [127] Четыре из десяти женщин, опрошенных в Гонконге , Малайзии , на Филиппинах и в Южной Корее , использовали крем для отбеливания кожи, и более 60 компаний по всему миру конкурируют за азиатский рынок, оцениваемый в 18 миллиардов долларов. [128] Изменения в правилах косметической промышленности привели к тому, что компании по уходу за кожей стали внедрять безвредные осветлители кожи. В Японии гейши славятся своими выкрашенными в белый цвет лицами, а привлекательность бихаку (美白) , или « красивого белого», идеала, заставляет многих японских женщин избегать любых форм загара. [129] Есть исключения из этого правила: японские модные тенденции, такие как гангуро , подчеркивающие загорелую кожу. Отбеливание кожи также не является чем-то необычным в Африке , [130] [131] и несколько исследовательских проектов показали, что афроамериканское сообщество в целом предпочитает более светлую кожу. [132] Напротив, одно исследование мужчин племени бикоссо в Камеруне не выявило предпочтения привлекательности женщин на основе более светлого цвета кожи, что ставит под сомнение универсальность более ранних исследований, которые были сосредоточены исключительно на предпочтениях цвета кожи среди неафриканских людей. населения. [133]
Значительные исключения из предпочтения более светлой кожи начали появляться в западной культуре в середине 20 века. [134] Однако исследование 2010 года выявило предпочтение женщин со светлой кожей в Новой Зеландии и Калифорнии. [135] Хотя загорелая кожа когда-то ассоциировалась с ручным трудом низшего класса, подверженным воздействию солнца, в это время ассоциации резко изменились - изменение, которое обычно приписывают законодательнице моды француженке Коко Шанель (1883–1971), представившей загорелую кожу. как модно, здорово и роскошно. [136] По состоянию на 2017 год [обновлять], хотя общее предпочтение более светлой кожи по-прежнему преобладает в Соединенных Штатах, многие жители страны считают загорелую кожу более привлекательной и здоровой, чем бледная или очень темная кожа. [137] [138] [139] Западные средства массовой информации и популярная культура продолжались [ когда? ], чтобы укрепить негативные стереотипы о темной коже, [140] но в некоторых кругах бледная кожа стала ассоциироваться с офисной работой в помещении, тогда как загорелая кожа стала ассоциироваться с увеличением свободного времени, спортивностью и хорошим здоровьем, которые связаны с богатством и более высоким социальным статусом. [112] Также появились исследования, показывающие, что степень загара напрямую связана с тем, насколько привлекательна молодая женщина. [141] [142]
Человек из Ла-Бранья несет наследственные аллели в нескольких генах пигментации кожи, что позволяет предположить, что светлая кожа современных европейцев еще не была повсеместно распространена во времена мезолита.
Относительно темная пигментация кожи в Европе раннего верхнего палеолита могла бы соответствовать тому, что эти популяции были относительно плохо адаптированы к условиям высоких широт в результате недавней миграции из более низких широт. С другой стороны, хотя мы показали, что эти популяции несли несколько аллелей светлой пигментации, которые выделяются в современной Европе, они могли нести и другие аллели, которые мы сейчас не можем обнаружить.
Когда мы были девушкой и молодой женщиной, волосы, тело и цвет были троицей общества, определяющей женскую красоту и индивидуальность... Будучи девочками, мы узнаем, что в тонком и очевидном, личном и политическом смысле наша ценность как женщин во многом определяется тем, как мы смотрим.
«У нас всегда есть комплексы по отношению к белой коже, к чужой коже или чужим волосам», — говорит Джавед Хабиб. Хабиб должен знать. Ему принадлежит сеть из 140 салонов красоты, расположенных в Индии и по всему миру. «Мы, индийцы, мы, азиаты, более темные, поэтому мы хотим выглядеть более справедливыми». … Маркетинговое исследование показало, что продажи кремов для отбеливания кожи в сельской Индии выросли более чем на 100 процентов, а продажи средств по уходу за мужчинами растут на 20 процентов ежегодно.
Харрис исследовал историю зонтика... везде простым людям запрещалось защищать себя такими устройствами, «бледная кожа стала показателем статуса высшего сословия». В начале 20 века в США светлокожие люди избегали солнца... Загорелая кожа считалась низшим классом.
Мужчины в Новой Зеландии и Калифорнии отдавали предпочтение светлокожим женским фигурам.
В 1920-е годы во Франции артистка с карамельной кожей Жозефина Бейкер стала парижским кумиром. По совместительству модельер Коко Шанель «забронзовела», путешествуя на яхте. Зимний загар стал символом праздного класса и показал, что вы можете позволить себе путешествие в экзотический климат.