Cyathus — род грибовсемейства Nidulariaceae , которое в совокупности известно как грибы-гнезда птиц . Они получили это название, поскольку напоминают крошечные птичьи гнезда, заполненные «яйцами» — структурами, достаточно большими, чтобы в прошлом их ошибочно принимали за семена. Однако теперь известно, что это репродуктивные структуры, содержащие споры . «Яйца», или перидиолы , прочно прикреплены к внутренней поверхности этого плодового тела эластичным шнуром мицелия, известным как фуникулюс. 45 видов широко распространены по всему миру, и некоторые из них встречаются в большинстве стран, хотя некоторые встречаются только в одном или двух местах. Cyathus stercoreus считается находящимся под угрозой исчезновения в ряде европейских стран. Некоторые виды Cyathus также известны как «чашечки-брызговики» , что относится к тому факту, что падающие капли дождя могут выбивать перидиолы из плодового тела с открытой чашечкой. Внутренняя и внешняя поверхности этой чашечки могут быть продольно ребристыми (так называемые складчатые или полосатые); это один из примеров таксономической характеристики, которая традиционно служила для различения видов.
Обычно считающиеся несъедобными, виды Cyathus являются сапробными , поскольку они получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ . Они обычно растут на гниющей древесине или древесных отходах, на коровьем и конском навозе или непосредственно на богатой гумусом почве. Жизненный цикл этого рода позволяет ему размножаться как половым путем, с помощью мейоза , так и бесполым путем с помощью спор. Несколько видов Cyathus производят биоактивные соединения, некоторые с лечебными свойствами, и несколько ферментов, разрушающих лигнин , из рода могут быть полезны в биоремедиации и сельском хозяйстве . Филогенетический анализ дает новое представление об эволюционных отношениях между различными видами Cyathus и ставит под сомнение обоснованность старых систем классификации , основанных на традиционных таксономических характеристиках.
Грибы «птичьи гнезда» впервые были упомянуты фламандским ботаником Каролюсом Клузиусом в Rariorum plantarum historia (1601). В течение следующих нескольких столетий эти грибы были предметом некоторых споров относительно того, были ли перидиолы семенами, и механизма, с помощью которого они распространялись в природе. Например, французский ботаник Жан-Жак Поле в своей работе Traité des champignons (1790–1793) предложил ошибочное представление о том, что перидиолы выбрасываются из плодовых тел с помощью какого-то пружинного механизма. [2] Род был основан в 1768 году швейцарским ученым Альбрехтом фон Галлером ; родовое название Cyathus — латинское , но изначально оно произошло от древнегреческого слова κύαθος , означающего «чаша». [3] Структура и биология рода Cyathus были лучше известны к середине 19-го века, начиная с появления в 1842 году статьи Карла Иоганна Фридриха Шмитца, [4] а два года спустя — монографии братьев Луи Рене и Шарля Тюланов . [5] Работа Тюланов была тщательной и точной и была высоко оценена более поздними исследователями. [2] [6] [7] Впоследствии монографии были написаны в 1902 году Вайолет С. Уайт (об американских видах), [6] Кертисом Гейтсом Ллойдом в 1906 году, [7] Гордоном Херриотом Каннингемом в 1924 году (о новозеландских видах), [8] и Гарольдом Дж. Броди в 1975 году. [9]
Род Cyathus был впервые разделен на две внутриродовые группы (т. е. группировка видов рангом ниже рода) братьями Тулан; группа «eucyathus» имела плодовые тела с внутренними поверхностями, сложенными в складки (пликации), в то время как группа «olla» не имела пликаций. [5] Позднее (1906) Ллойд опубликовал другую концепцию внутриродовой группировки в Cyathus , описав пять групп, две в группе eucyathus и пять в группе olla. [7]
В 1970-х годах Броди в своей монографии о грибах-птичках разделил род Cyathus на семь родственных групп на основе ряда таксономических характеристик, включая наличие или отсутствие складок, структуру перидиол, цвет плодовых тел и характер волосков на внешнем перидии: [10]
Публикация 2007 года филогенетического анализа данных последовательности ДНК многочисленных видов Cyathus поставила под сомнение обоснованность внутриродовых классификаций, основанных на морфологии, описанных Броди. Это исследование предполагает, что виды Cyathus можно сгруппировать в три генетически связанных клады : [11]
Этот анализ показывает, что вместо структуры плодового тела размер спор , как правило, является более надежным признаком для разделения групп видов в Cyathus . [11] Например, все виды в кладе ollum имеют длину спор менее 15 мкм, в то время как все члены группы pallidum имеют длину более 15 мкм; группа striatum , однако, не может быть отличима от группы pallidum только по размеру спор. Две характеристики наиболее подходят для различения членов группы ollum от группы pallidum : толщина слоя волос на поверхности перидия и контур плодовых тел. Tomentum видов Pallidum толстый, как войлок, и обычно собирается в комки мохнатых или шерстистых волос. Их тигельные плодовые тела не имеют четко дифференцированной ножки. Экзоперидий видов Ollum , для сравнения, имеет тонкий tomentum из тонких волосков; Плодовые тела имеют воронкообразную форму и либо суженное основание, либо отчетливую ножку . [11]
Виды рода Cyathus имеют плодовые тела ( перидии ), которые имеют форму вазы, трубы или урны, с размерами 4–8 миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 дюйма) в ширину и 7–18 мм ( 1 ⁄ 4 – 11 ⁄ 16 дюйма) в высоту. [12] Плодовые тела имеют коричневый или серо-коричневый цвет и покрыты небольшими волосковидными структурами на внешней поверхности. Некоторые виды, такие как C. striatus и C. setosus , имеют заметные щетинки, называемые щетинками, на ободе чашечки. Плодовое тело часто расширяется у основания в сплошную округлую массу гиф , называемую размещением, которая обычно становится запутанной и переплетенной с небольшими фрагментами подстилающей растущей поверхности, улучшая ее устойчивость и помогая ей не быть опрокинутой дождем. [13]
Незрелые плодовые тела имеют беловатую мембрану, эпифрагму, которая покрывает отверстие перидия в молодом возрасте, но в конечном итоге растрескивается , раскрываясь во время созревания. При рассмотрении под микроскопом перидий видов Cyathus состоит из трех отдельных слоев — эндо-, мезо- и эктоперидия, относящихся к внутреннему, среднему и внешнему слоям соответственно. В то время как поверхность эктоперидия у Cyathus обычно волосистая, эндоперидиальная поверхность гладкая и, в зависимости от вида, может иметь продольные бороздки (полосы). [3]
Поскольку основная структура плодового тела во всех родах семейства Nidulariaceae по сути одинакова, Cyathus можно легко спутать с видами Nidula или Crucibulum , особенно со старыми, выветренными образцами Cyathus , у которых может быть стерт волосатый эктоперидий. [14] Он отличается от Nidula наличием фуникулюса, шнура гиф, прикрепляющего перидиолу к эндоперидию. Cyathus отличается от рода Crucibulum наличием отчетливой трехслойной стенки и более сложной фуникулюса. [3]
Происходит от греческого слова peridion , что означает «маленький кожаный мешочек», [15] перидиол — это «яйцо» птичьего гнезда. Это масса базидиоспор и глебальной ткани, заключенная в твердую и восковую внешнюю оболочку. Форму можно описать как чечевицеобразную — как двояковыпуклая линза — и в зависимости от вида может варьироваться по цвету от беловатого до сероватого или черного. Внутренняя камера перидиолы содержит гимений , который состоит из базидий , стерильных (нерепродуктивных) структур и спор. В молодых, только что открытых плодовых телах перидиолы лежат в прозрачном студенистом веществе, которое вскоре высыхает. [16]
Перидиоли прикреплены к плодовому телу с помощью фуникулюса, сложной структуры гиф, которая может быть дифференцирована на три области: базальная часть, которая прикрепляет ее к внутренней стенке перидия, средняя часть и верхняя оболочка, называемая кошельком, соединенная с нижней поверхностью перидиолы. В кошельке и средней части находится свернутая нить переплетенных гиф, называемая фуникулярным шнуром, прикрепленная одним концом к перидиоле, а другим концом к запутанной массе гиф, называемой гаптероном. У некоторых видов перидиолы могут быть покрыты туникой, тонкой белой мембраной (особенно заметной у C. striatus и C. crassimurus ). [17] Споры обычно имеют эллиптическую или приблизительно сферическую форму и толстостенные, гиалиновые или светло-желто-коричневые по цвету, с размерами 5–15 на 5–8 мкм . [12]
Жизненный цикл рода Cyathus , который содержит как гаплоидные , так и диплоидные стадии, типичен для таксонов базидиомицетов , которые могут размножаться как бесполым путем (с помощью вегетативных спор), так и половым путем (с помощью мейоза ). Как и у других грибов, разрушающих древесину, этот жизненный цикл можно рассматривать как две функционально различные фазы: вегетативная стадия для распространения мицелия и репродуктивная стадия для создания структур, производящих споры, плодовых тел. [18]
Вегетативная стадия охватывает фазы жизненного цикла, связанные с прорастанием, распространением и выживанием мицелия. Споры прорастают при подходящих условиях влажности и температуры и вырастают в ветвящиеся нити, называемые гифами, которые выталкиваются, как корни, в гниющую древесину. Эти гифы являются гомокариотическими , содержащими одно ядро в каждом отсеке; они увеличиваются в длину, добавляя материал клеточной стенки к растущему кончику. По мере того, как эти кончики расширяются и распространяются, образуя новые точки роста, развивается сеть, называемая мицелием. Рост мицелия происходит путем митоза и синтеза биомассы гиф. Когда две гомокариотические гифы разных групп совместимости спаривания сливаются друг с другом, они образуют дикариотический мицелий в процессе, называемом плазмогамией . Предпосылки для выживания мицелия и колонизации субстрата (например, гниющей древесины) включают подходящую влажность и доступность питательных веществ. Большинство видов Cyathus являются сапробными , поэтому рост мицелия в гниющей древесине возможен благодаря секреции ферментов , которые расщепляют сложные полисахариды (такие как целлюлоза и лигнин ) на простые сахара, которые можно использовать в качестве питательных веществ. [19]
Через некоторое время и при соответствующих условиях окружающей среды дикариотический мицелий может войти в репродуктивную стадию жизненного цикла. На формирование плодовых тел влияют внешние факторы, такие как сезон (который влияет на температуру и влажность воздуха), питательные вещества и свет. По мере развития плодовых тел они производят перидиолы, содержащие базидии, на которых производятся новые базидиоспоры. Молодые базидии содержат пару гаплоидных сексуально совместимых ядер, которые сливаются, и полученное диплоидное ядро слияния подвергается мейозу для производства базидиоспор, каждая из которых содержит одно гаплоидное ядро. [20] Дикариотический мицелий, из которого производятся плодовые тела, долговечен и будет продолжать производить последующие поколения плодовых тел до тех пор, пока условия окружающей среды благоприятны.
Развитие плодовых тел Cyathus изучалось в лабораторных условиях; C. stercoreus чаще всего использовался для этих исследований из-за легкости, с которой его можно выращивать экспериментально. [21] В 1958 году Э. Гарнетт впервые продемонстрировал, что развитие и форма плодовых тел, по крайней мере, частично зависят от интенсивности света, который они получают во время развития. Например, для образования плодов необходимо воздействие света на гетерокариотический мицелий, и, кроме того, этот свет должен иметь длину волны менее 530 нм . Для развития плодовых тел не требуется непрерывного освещения; после того, как мицелий достигнет определенной стадии зрелости, необходимо только кратковременное воздействие света, и плодовые тела сформируются, даже если впоследствии их держать в темноте. [22] В 1965 году Лу предположил, что определенные условия роста, такие как нехватка доступных питательных веществ, изменяют метаболизм грибка для создания гипотетического «фоторецепторного предшественника», который позволяет стимулировать и влиять на рост плодовых тел светом. [23] Грибок также является положительно фототропным , то есть он будет ориентировать свои плодовые тела в направлении источника света. [24] Время, необходимое для развития плодовых тел, зависит от ряда факторов, таких как температура или доступность и тип питательных веществ, но в целом «большинство видов, которые плодоносят в лабораторной культуре, лучше всего плодоносят при температуре около 25 °C, в течение 18–40 дней». [25]
Ряд видов Cyathus продуцируют метаболиты с биологической активностью и новыми химическими структурами, которые специфичны для этого рода. Например, циатины являются дитерпеноидными соединениями, продуцируемыми C. helenae , [28] [29] C. africanus [30] и C. earlei . [31] Некоторые из циатинов (особенно циатины B 3 и C 3 ), включая соединения стриатина из C. striatus , [32] проявляют сильную антибиотическую активность. [28] [33] Дитерпеноиды циатана также стимулируют синтез фактора роста нервов и имеют потенциал для разработки в качестве терапевтических средств для лечения нейродегенеративных расстройств , таких как болезнь Альцгеймера . [34] Соединения, называемые циатускавинами, выделенные из мицелиальной жидкой культуры C. stercoreus , обладают значительной антиоксидантной активностью, [27] как и соединения, известные как циатусали, также из C. stercoreus . [35] Различные сесквитерпеновые соединения также были идентифицированы в C. bulleri , включая цибродол (полученный из гумулена ), [36] нидулол и буллерон. [37]
Плодовые тела обычно растут гроздьями и встречаются на мертвой или гниющей древесине или на древесных фрагментах в коровьем или конском навозе. [12] К видам, любящим навоз (копрофильным), относятся C. stercoreus , C. costatus , C. fimicola и C. pygmaeus . [38] Некоторые виды были собраны на древесном материале, таком как мертвые травянистые стебли, пустые оболочки или шелуха орехов, или на волокнистом материале, таком как кокосовое , джутовое или пеньковое волокно, сплетенное в циновки, мешки или ткань. [39] В природе плодовые тела обычно встречаются во влажных, частично затененных местах, таких как опушки леса на тропах или вокруг освещенных просветов в лесах. Они реже встречаются растущими в густой растительности и глубоких мхах, поскольку эти среды будут мешать распространению перидиол падающими каплями воды. [40] Внешний вид плодовых тел во многом зависит от особенностей непосредственной среды произрастания; в частности, оптимальные условия температуры, влажности и доступности питательных веществ являются более важными факторами для плодов, чем широкая географическая область, в которой находятся грибы, или сезон. [40] Примерами способности Cyathus процветать в несколько негостеприимных условиях являются C. striatus и C. stercoreus , которые могут пережить засуху и холод зимы в умеренном климате Северной Америки, [41] и вид C. helenae , который был обнаружен растущим на мертвых альпийских растениях на высоте 2100 метров (7000 футов). [42]
В целом, виды Cyathus имеют всемирное распространение , но редко встречаются в Арктике и Субарктике . [3] Один из самых известных видов, C. striatus, имеет циркумполярное распространение и обычно встречается в умеренных регионах, в то время как морфологически похожий C. poeppigii широко распространен в тропических районах, редко в субтропиках и никогда в умеренных регионах. [43] Большинство видов являются аборигенами теплого климата. Например, хотя из Соединенных Штатов и Канады было зарегистрировано 20 различных видов, обычно встречаются только 8; с другой стороны, 25 видов могут регулярно встречаться в Вест-Индии , а только на Гавайских островах встречается 11 видов. [44] Некоторые виды, по-видимому, являются эндемиками определенных регионов, например, C. novae-zeelandiae, обнаруженный в Новой Зеландии , или C. crassimurus , обнаруженный только на Гавайях; Однако этот очевидный эндемизм может быть просто результатом отсутствия коллекций, а не различия в среде обитания, которая является барьером для распространения. [44] Несмотря на широкое распространение в тропиках и большей части умеренного мира, C. stercoreus встречается в Европе лишь изредка; это привело к его появлению в ряде Красных списков . Например, он считается находящимся под угрозой исчезновения в Болгарии , [45] Дании , [46] и Черногории , [47] и «близким к угрожаемому» в Великобритании . [48] Открытие вида Cyathus в доминиканском янтаре ( C. dominicanus ) предполагает, что основная форма грибов птичьего гнезда уже эволюционировала к меловой эре и что группа диверсифицировалась к середине кайнозоя . [49]
Как и другие грибы-гнезда в Nidulariaceae , споры видов Cyathus рассеиваются, когда вода попадает в плодовое тело. Плодовое тело имеет такую форму, что кинетическая энергия упавшей капли дождя перенаправляется вверх и немного наружу углом стенки чаши, который постоянно составляет 70–75° с горизонталью. [50] Это действие выбрасывает перидиолы из так называемой «чаши брызг», где она может разбиться и распространить споры внутри или быть съеденной и рассеянной животными после прохождения через пищеварительный тракт. Этот метод рассеивания спор в Nidulariaceae был экспериментально проверен Джорджем Уиллардом Мартином в 1924 году [51] и позже разработан Артуром Генри Реджинальдом Буллером, который использовал C. striatus в качестве модельного вида для экспериментального исследования этого явления. [52] Основные выводы Буллера о распространении спор были позднее обобщены его аспирантом Гарольдом Дж. Броди, с которым он провел несколько экспериментов с брызгами в чашке:
Капли дождя заставляют перидиолы Nidulariaceae отбрасываться на расстояние около четырех футов в результате разбрызгивания. В роде Cyathus , когда перидиол вырывается из своей чашечки, фуникулюс разрывается, и это делает возможным расширение массы клейких гиф (гаптерона), которые цепляются за любой объект на линии полета. Импульс перидиолы заставляет длинный шнур вытягиваться из оболочки, прикрепленной к перидиоле. Перидиол останавливается в полете, и рывок заставляет фуникулярный шнур обматываться вокруг стеблей или запутываться среди растительных волосков. Таким образом, перидиол прикрепляется к растительности и впоследствии может быть съеден травоядными животными. [53]
Хотя экспериментально не было показано, могут ли споры выжить при прохождении через пищеварительный тракт животного, регулярное присутствие Cyathus в коровьем или конском навозе убедительно свидетельствует о том, что это правда. [54] С другой стороны, твердая внешняя оболочка перидиол, выброшенных из брызговых чашечек, может просто со временем распадаться, в конечном итоге высвобождая споры, находящиеся внутри. [55]
Виды семейства Nidulariaceae, включая Cyathus , считаются несъедобными, поскольку (по словам Броди) они «недостаточно большие, мясистые или пахучие, чтобы представлять интерес для людей в качестве пищи». [56] Однако не было сообщений о ядовитых алкалоидах или других веществах, считающихся токсичными для людей. Броди продолжает отмечать, что два вида Cyathus использовались коренными народами в качестве афродизиака или для стимуляции фертильности : C. limbatus в Колумбии и C. microsporus в Гваделупе . Неизвестно, оказывают ли эти виды какое-либо фактическое воздействие на физиологию человека . [57]
Лигнин — это сложное полимерное химическое соединение, которое является основным компонентом древесины. Устойчивый к биологическому разложению, его присутствие в бумаге делает ее слабее и более склонной к обесцвечиванию при воздействии света. Вид C. bulleri содержит три фермента, разрушающих лигнин: лигнинпероксидазу , марганцевую пероксидазу и лакказу . [58] Эти ферменты имеют потенциальное применение не только в целлюлозно-бумажной промышленности , но и для повышения усвояемости и содержания белка в кормах для крупного рогатого скота. Поскольку лакказы могут расщеплять фенольные соединения, их можно использовать для детоксикации некоторых загрязнителей окружающей среды, таких как красители, используемые в текстильной промышленности . [59] [60] [61] Лакказа C. bulleri также была генетически модифицирована для производства Escherichia coli , что делает ее первой грибковой лакказой, произведенной в бактериальном хозяине. [60] C. pallidus может биоразлагать взрывчатое вещество RDX (гексагидро-1,3,5-тринитро-1,3,5-триазин), что позволяет предположить, что его можно использовать для дезактивации почв, загрязненных боеприпасами . [62]
Cyathus olla исследовался на предмет его способности ускорять разложение стерни, остающейся на поле после сбора урожая, эффективно сокращая популяции патогенов и ускоряя круговорот питательных веществ за счет минерализации основных питательных веществ для растений. [63] [64]
Различные виды Cyathus обладают противогрибковой активностью против человеческих патогенов, таких как Aspergillus fumigatus , Candida albicans и Cryptococcus neoformans . [65] Экстракты C. striatus оказывают ингибирующее действие на NF-κB , фактор транскрипции, ответственный за регулирование экспрессии нескольких генов, участвующих в иммунной системе , воспалении и гибели клеток . [66]
Данные, связанные с Cyathus на Wikispecies