Цикутоксин — это встречающееся в природе ядовитое химическое соединение, вырабатываемое несколькими растениями семейства зонтичных, включая цикуту ( вид Cicuta ) и латтеку ( Oenanthe crocata ). [1] Соединение содержит полиеновые , полииновые и спиртовые функциональные группы и является структурным изомером энантотоксина , также обнаруженного в латтеку. Оба они относятся к химическому классу C17 - полиацетиленов . [ 2 ]
Он вызывает смерть от паралича дыхания в результате нарушения работы центральной нервной системы . [2] Это мощный неконкурентный антагонист рецептора гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) . У людей цикутоксин быстро вызывает симптомы тошноты , рвоты и боли в животе , как правило, в течение 60 минут после приема внутрь. Это может привести к тремору , судорогам и смерти. [1] LD50 (мышь; внутрибрюшинно ) ~9 мг/кг [3]
Книга Иоганна Якоба Вепфера Cicutae Aquaticae Historia Et Noxae Commentario Illustrata была опубликована в 1679 году; [4] она содержит самый ранний опубликованный отчет о токсичности, связанной с растениями Cicuta . [5] Название цикутоксин было придумано Бёмом в 1876 году для токсичного соединения, выделяемого растением Cicuta virosa , [6] и он также выделил и назвал изомерный токсин оэнантотоксин из Oenanthe crocata . [5] Обзор, опубликованный в 1911 году, рассмотрел 27 случаев отравления цикутоксином, 21 из которых закончился смертью [7] — хотя некоторые из этих случаев включали преднамеренное отравление. [8] Этот обзор включал случай, когда семья из пяти человек использовала экстракты цикуты в качестве местного лечения зуда , что привело к смерти двух детей, отчет, который предполагает, что цикутоксин может всасываться через кожу. [7] [5] В обзоре 1962 года было рассмотрено 78 случаев, 33 из которых закончились смертью, [1] и случаи отравления цикутоксином продолжают происходить: [9]
Все растения рода Cicuta содержат цикутоксин. Эти растения встречаются в болотистых, влажных местах обитания в Северной Америке и некоторых частях Европы. Растения Cicuta часто ошибочно принимают за съедобные корни, такие как пастернак, дикая морковь или дикий женьшень. [10] Все части растений Cicuta ядовиты, хотя корень является наиболее токсичной частью растения [1] , а уровень токсинов самый высокий весной [8] - употребление в пищу 2-3 см части корня может быть смертельным для взрослых. [10] [13] В одном из зарегистрированных случаев 17 мальчиков проглотили части растения, и только те, кто съел корень, испытали судороги, в то время как те, кто съел только листья и цветы, просто почувствовали себя плохо. Токсичность растений зависит от различных факторов, таких как сезонные колебания, температура, географическое положение и состояние почвы. Корни остаются токсичными даже после высыхания. [8]
Цикутоксин обнаружен в пяти видах болиголова водяного, все из которых принадлежат к семейству Apiaceae . К ним относятся все четыре вида рода Cicuta [14] и один вид из рода Oenanthe : болиголов луковичной, C. bulbifera ; болиголов Дугласа, C. douglasii ; болиголов пятнистый или болиголов пятнистый, C. maculata ; болиголов Маккензи, C. virosa ; [15] и цикутоксин обыкновенный, O. crocata . [1] Цикутоксин обнаружен во всех частях этих растений, наряду с несколькими другими полиацетиленами C17. Например, C. virosa вырабатывает изоцикутоксин, геометрический изомер цикутоксина, в то время как O. crocata содержит токсин оэнантотоксин , структурный изомер цикутоксина. Растения цикуты также производят несколько конгенеров цикутоксина, таких как вирол А и вирол С. [2]
Основываясь на работе Бёма, [6] Якобсен сообщил о первом выделении чистого цикутоксина в виде желтоватого масла в 1915 году. [ 16] [17] Однако его химическая структура не была определена до 1953 года, когда было показано, что он имеет молекулярную формулу C17H22O2 и является алифатическим , высоконенасыщенным спиртом с двумя тройными связями, сопряженными с тремя двойными связями , и двумя гидроксильными группами. [18] Первый синтез цикутоксина был сообщен в 1955 году. [ 19] Хотя общий выход составил всего 4%, а продукт представлял собой рацемическую смесь , синтез был описан как «значительное достижение», учитывая, что он был достигнут «без использования преимуществ современных реакций сочетания». [2] В 1999 году было сообщено, что абсолютная конфигурация встречающейся в природе формы цикутоксина представляет собой ( R )-(−)-цикутоксин, систематически названный как (8E , 10E , 12E , 14R)-гептадека-8,10,12-триен-4,6-диин-1,14-диол. [20] За пределами растения цикутоксин распадается под воздействием воздуха, света или тепла, что затрудняет его обработку. [17]
Цикутоксин имеет длинную углеродную структуру и несколько гидрофильных заместителей, что придает ему гидрофобные характеристики. Гидрофобные и/или небольшие молекулы могут всасываться через кожу. Исследования показали, что цикутоксин проходит через кожу лягушек [21] , а опыт семьи, которая использовала растение Cicuta в качестве местного противозудного средства [7], убедительно свидетельствует о том, что это соединение способно проходить через кожу человека. [5]
Первый полный синтез рацемического цикутоксина был опубликован в 1955 году, и сообщалось, что этот рацемат был примерно в два раза активнее, чем встречающийся в природе энантиомер . [19] Полный синтез природного продукта , ( R )-(–)-цикутоксина, в четыре линейных этапа был сообщен в 1999 году из трех ключевых фрагментов: ( R )-(–)-1-гексин-3-ол (8), 1,4-дииод-1,3-бутадиен (9) и защищенный THP 4,6-гептадиин-1-ол (6). [2] ( R )-(–)-1-гексин-3-ол (8) является известным соединением и был получен путем восстановления Кори-Бакши-Шибата 1-гексин-3-она. 1,4-дииод-1,3-бутадиен (9) также является известным соединением и легко доступен путем димеризации ацетилена, сопровождаемой добавлением йода в присутствии катализатора платины (IV) и йодида натрия. Последний ключевой фрагмент, защищенный THP 4,6-гептадиин-1-ол (6) является известным соединением.
Первый шаг — это реакция Соногаширы соединения 8 и 9. Этот шаг дал диенол (10) с выходом 63 процента. Второй шаг — реакция связывания, катализируемая палладием . Связывание соединения 6 и 10 приводит к 17-углеродному каркасу (11) с выходом 74 процента. Соединение 11 уже имеет стереоцентр на месте и требует только нескольких структурных изменений: третий и четвертый шаги. Третий шаг — это восстановление тройной связи C5 в соединении 11, это было достигнуто с помощью соединения, называемого Red-Al . Последний шаг — удаление защитной группы THP. Когда THP удаляется и водород связывается с кислородом, то образуется ( R )-(–)-цикутоксин. Эти четыре шага представляют собой полный синтез цикутоксина и дают общий выход 18 процентов. [2]
Известно, что цикутоксин взаимодействует с рецептором ГАМК А , а также было показано, что он блокирует калиевый канал в Т-лимфоцитах . Похожий эффект, при котором блокируются калиевые каналы в нейронах, может объяснять токсическое воздействие на нервную систему. [22] Взаимодействия объясняются в разделе Механизм действия.
Точный механизм действия цикутоксина неизвестен, хотя хорошо известно, что это сильный токсин. Механизм неизвестен из-за химической нестабильности цикутоксина, [23] но были исследования, которые предоставили некоторые доказательства механизма действия.
Цикутоксин является неконкурентным антагонистом гамма-аминомасляной кислоты ( ГАМК ) в центральной нервной системе (ЦНС). ГАМК обычно связывается с бета-доменом рецептора ГАМК А и активирует рецептор, который вызывает поток хлорида через мембрану. Цикутоксин связывается с тем же местом, что и ГАМК, из-за этого рецептор не активируется ГАМК. Пора рецептора не открывается, и хлорид не может течь через мембрану. Связывание цикутоксина с бета-доменом также блокирует хлоридный канал. Оба эффекта цикутоксина на ГАМК А -рецептор вызывают постоянную деполяризацию . Это вызывает гиперактивность в клетках, что приводит к судорогам . [24]
Также были некоторые исследования, которые предполагают, что цикутоксин увеличивает продолжительность нейронной реполяризации в зависимости от дозы. Токсин может увеличить продолжительность реполяризации до шести раз при 100 мкмоль/л. Длительные потенциалы действия могут вызывать более высокую возбуждающую активность. [24]
Было показано, что цикутоксин также блокирует калиевые каналы в Т-лимфоцитах . [25] Токсин подавляет пролиферацию лимфоцитов. Это сделало его веществом, представляющим интерес для исследований в области медицины против лейкемии .
Неизвестно, как организм избавляется от цикутоксина. Есть доказательства того, что он имеет длительный период полураспада в организме [ требуется ссылка ] , из-за пациента, который был доставлен в больницу после того, как съел корень растения Cicuta . Мужчина находился в больнице в течение двух дней и все еще имел нечеткое чувство в голове через два дня после выписки из больницы. [21] Также есть случай с овцой (обсуждаемый в разделе «Влияние на животных»), когда овца полностью выздоровела через семь дней. [24]
Первые признаки отравления цикутоксином проявляются через 15–60 минут после приема и включают: рвоту , судороги , расширенные зрачки, слюнотечение , повышенное потоотделение. Может вызвать кому . Другие описанные симптомы: цианоз , амнезия , отсутствие мышечных рефлексов, метаболический ацидоз и сердечно-сосудистые изменения, которые могут вызвать проблемы с сердцем и центральной нервной системой, которые проявляются в виде судорог и либо чрезмерной, либо недостаточной активности сердца. [22] [23] [25] Из-за чрезмерной активности нервной системы возникает дыхательная недостаточность , которая может вызвать удушье и является причиной большинства смертей. Также может возникнуть обезвоживание из-за потери воды из-за рвоты. При отсутствии лечения также могут отказать почки, что приведет к смерти. [18]
Неблагоприятные эффекты от отравления цикутоксином имеют желудочно-кишечную или сердечную природу. Поскольку антидот неизвестен, доступны только симптоматические методы лечения, хотя поддерживающее лечение существенно повышает показатели выживаемости. [18] Используемые методы лечения включают прием активированного угля в течение 30 минут после приема внутрь для снижения всасывания яда, поддержание открытых дыхательных путей для предотвращения удушья, регидратацию для устранения обезвоживания, вызванного рвотой, и прием бензодиазепинов , которые усиливают действие ГАМК на рецептор ГАМК А [26] [27] или барбитуратов для снижения судорог. [1]
LD 50 цикутоксина для мышей составляет 2,8 мг/кг (10,8 мкмоль/кг). Для сравнения, LD 50 вирола А составляет 28,0 мг/кг (109 мкмоль/кг), а изоцикутоксина — 38,5 мг/кг (149 мкмоль/кг). [ 20]
Крупный рогатый скот обычно потребляет части растений цикуты весной, во время выпаса на новых побегах вокруг канав и рек, где растут эти растения. Животные демонстрируют такие же эффекты отравления цикутоксином, как и люди, но без рвоты (которая может привести к повышенной летальности) — зарегистрированные симптомы включают слюнотечение, судороги, частое мочеиспускание и дефекацию , а также дегенерацию скелетных и сердечных мышц. Приступы обычно короткие, менее минуты на приступ, и происходят с интервалом от 15 до 30 минут в течение примерно двух часов. Овцы восстанавливаются медленнее после употребления в пищу клубней , содержащих цикутоксин , и для полного восстановления им требуется до семи дней. [24]
Исследования на овцах показали, что скелетная и сердечная миодегенерация (повреждение мышечной ткани) происходит только после введения дозы, достаточной для того, чтобы вызвать симптомы интоксикации. Анализ крови животного показал повышенные сывороточные ферменты, которые указывают на повреждение мышц ( значения ЛДГ , АСТ и КК ). При вскрытии сердце овцы имело многоочаговые бледные области и бледность длинных пальцевых разгибательных мышц; напротив, овца, которой дали летальную дозу клубней, содержащих цикутоксин, имела только микроскопические поражения . Количество и продолжительность припадков имели прямое влияние на скелетную и сердечную миодегенерацию и количество изменений в сыворотке. [24]
Овцы, которым давали смертельную дозу в 2,5 раза больше, а также лекарства для лечения симптомов отравления цикутоксином, выздоравливали, что свидетельствует о том, что симптоматическое лечение может спасти жизнь. Вводимые лекарства включали пентобарбитал натрия ( 20–77 мг/кг внутривенно ) при первом припадке для контроля активности припадков, атропин (75–150 мг) для снижения слюноотделения во время анестезии и раствор лактата Рингера до выздоровления овец. [24]
Было показано, что цикутоксин обладает противолейкозными свойствами [ 17] , поскольку он подавляет пролиферацию лимфоцитов . [ 25] Он также был исследован на противоопухолевую активность, где было показано, что метанольный экстракт C. maculata продемонстрировал значительную цитотоксичность в анализе структуры клеток 9 КБ (человеческая носоглоточная карцинома ). [17]