Черная ножка — это болезнь картофеля , вызываемая пектолитическими бактериями , которая может привести к задержке роста, увяданию, хлорозу листьев, некрозу нескольких тканей, снижению урожайности , а иногда и к гибели растения картофеля. Термин «черная ножка» происходит от типичного почернения и гниения нижней части стебля , или «ножки», растения. [1]
Черная ножка картофеля чаще всего вызывается Pectobacterium atrosepticum (старый синоним: Erwinia carotovora subsp. astroseptica ), грамотрицательным , неспорообразующим, факультативным анаэробом, который также связан с мягкой гнилью картофеля. В то время как другие виды бактерий, такие как Pectobacterium carotovorum и Dickeya dadantii, могут проявлять симптомы, похожие на симптомы черной ножки картофеля, эти патогены демонстрируют более широкий спектр хозяев, присутствуют в разных климатических условиях и, как правило, больше связаны с заболеваниями мягкой гнили. [1] [2]
Ранние симптомы черной ножки проявляются в вегетационный период вскоре после появления растений. Они характеризуются чахлой, желтоватой листвой , которая имеет жесткую, вертикальную форму. [1] [3] Нижняя часть подземного стебля таких растений имеет темно-коричневый или черный цвет и сильно сгнила. При заражении область сердцевины стебля особенно восприимчива к гниению и может простираться вверх по стеблю далеко за пределы ткани с внешне видимыми симптомами. Молодые растения, пораженные черной ножкой, особенно восприимчивы и обычно погибают после остановки развития. [1]
Симптомы черной ножки могут развиться у более зрелых растений в конце вегетационного периода и отличаются от симптомов, которые развиваются в начале сезона. Черная ножка проявляется как черное обесцвечивание ранее здоровых стеблей, сопровождающееся быстрым увяданием , а иногда и пожелтением листьев. Начиная с подземных участков, черное обесцвечивание распространяется вверх по стеблю, часто до тех пор, пока весь стебель не станет черным и не увянет. Однако в некоторых случаях раннего развития болезни зрелые стебли могут пожелтеть и увянуть еще до того, как станет очевидной черная гниль. Однако после того, как весь стебель проявит симптомы болезни, увядшее растение может исчезнуть из виду в пологе здорового растения картофеля. [1] [3]
Патоген P. atrosepticum процветает во влажных, прохладных условиях, обычно вызывая симптомы при температуре ниже 25 °C (77 °F). Он уязвим для температур выше 36 °C (97 °F) и сухих условий, и поэтому лучше всего выживает в тканях клубней картофеля, хотя известно, что он выживает и в других тканях растений. В отличие от других пектолитических бактерий, данные показывают, что P. atrosepticum плохо выживает в почве вне ткани хозяина. [1] [4]
Симптомы заболевания не обязательно проявляются одинаково на обоих побегах, происходящих из одного клубня или на поле, зараженном P. atrosepticum . Кроме того, присутствие P. atrosepticum в почве не обязательно связано с симптомами заболевания. [3] Это частично объясняется узкими условиями окружающей среды, необходимыми для патогенности, хотя новые результаты исследований демонстрируют убедительные доказательства зависящих от плотности сигналов кворума, используемых P. atrosepticum для проявления вирулентности. [4] [7]
Черная ножка картофеля успешно контролировалась в первую очередь с помощью агротехнических приемов. Эти приемы обычно опираются на стерильные методы размножения, используя знание узкого диапазона среды обитания P. atrosepticum для контроля сроков посадки, удаления зараженных тканей и растений в течение вегетационного периода, снижения ущерба от сбора урожая клубней и надлежащего хранения. [1] Более подробную информацию см. в разделах ниже.
Учитывая, что клубни являются основным механизмом, с помощью которого P. atrosepticum выживает и распространяется, чистые запасы семенного картофеля, созданные с использованием тканевых культур, оказались очень успешными в разрыве цикла переноса болезней из года в год. Накопление заражения клубней ограничивается сокращением числа полевых поколений этого семенного картофеля до 5–7 лет. [1] Некоторые методы стерильного размножения включают посадку только здорового, целого семенного картофеля. Если необходимо разрезать здоровый семенной картофель, его следует сначала нагреть до 12–15 °C (54–59 °F), разрезать, хранить в течение 2 дней при температуре 12–15 °C (54–59 °F) во влажной среде с хорошим потоком воздуха. Этот период нагревания и хранения обеспечивает надлежащую опробковение ткани, что создает барьер от заражения P. atrosepticum . [6]
Учитывая, что P. atrosepticum процветает в прохладных, влажных условиях, посадка семенного картофеля в хорошо дренированную почву после того, как температура почвы значительно поднимется выше 10 °C (50 °F), очень важна для остановки начала заболевания на ранней стадии жизненного цикла растения, когда растение наиболее восприимчиво к наихудшим последствиям заболевания. [1]
Увеличение применения азота или комплексных удобрений привело к снижению заболеваемости стеблей черной ножкой. [6]
Хотя существует риск распространения возбудителя болезни через повреждение здоровых растений, при соблюдении надлежащих методов удаление всех частей растений, пораженных черной ножкой, может быть полезным способом снижения инокуляции почвы. [1]
Учитывая, что P. atrosepticum лучше всего выживает в клубнях и дополнительно способствует мягкой гнили, крайне важно сократить распространение патогена, удаляя клубни, проявляющие мягкую гниль, до того, как они будут распределены по сортировочным линиям и бункерам для хранения. Также важно уменьшить послеуборочные ранения, особенно для семенного картофеля. Кроме того, крайне важно хранить картофель при низкой температуре с адекватной аэрацией и контролем влажности, чтобы свести к минимуму развитие патогена в зараженных запасах. [1] [4]
Новое исследование путей вирулентности P. atrosepticum пролило свет на использование молекул кворума для проявления патогенности. Эти пути включают контроль производства ферментов, разрушающих клеточную стенку растений , в дополнение к другим факторам вирулентности. Исследования, указывающие на роль других почвенных микробов в разрушении молекул связи кворума P. atrosepticum, предоставляют возможность для безопасного и эффективного контроля заболевания. [7]
Исследования механизмов защиты растений P. atrosepticum , используемые для лучшего понимания устойчивости к болезням, больше фокусировались на симптомах мягкой гнили, которые иногда могут быть связаны с P. atrosepticum . Однако исследования успешно идентифицируют количество и тип молекул устойчивости растений, которые вырабатываются в ответ на молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами (PAMPs), и их влияние на активность и вирулентность патогенов, таких как P. atrosepticum . [8]
Симптомы черной ножки картофеля были впервые описаны в Германии между 1878 и 1900 годами, но описания были неполными и не могли быть окончательно связаны с конкретным заболеванием. Первые полные описания черной ножки картофеля были сформированы между 1901 и 1917 годами несколькими разными учеными. Эти описания состояли из многих разных названий, таких как Bacillus phytophthorus , Bacillus omnivorus , Bacillus oleraceae , Bacillus atrosepticus , Bacillus aroideae , Bacillus solanisaprus и Bacillus melanogenes . Исследования между 1918 и 1958 годами подтвердили, что эти бактерии были одного вида, и им было официально присвоено название Pectobacterium carotovorum . Разновидность Pectobacterium ( P. carotovorum var. atrosepticum , которая включает B. melanogenes и B. phytophthorus ) можно отличить от остальных, хотя она считается тем же видом бактерий. [9]
Хотя это было важное заболевание исторически, черная ножка картофеля сегодня не является проблемой из-за очень успешных результатов изменений в культурных практиках в отношении программ сертификации семенного картофеля. [1] [4] Будучи серьезной проблемой во влажные, прохладные сезоны и на орошаемых полях, исторически она сильнее всего влияла на северные штаты США с климатом, благоприятным для развития болезни, с уровнем заболеваемости до 10%. В таких местах, как Шотландия, уровень заболеваемости исторически достигал 30%. [6] Виктория, Австралия, также имела проблемы с этой болезнью в прошлом. [10] Что касается влияния болезни на урожайность, одно из прошлых исследований показало, что на каждый 1% увеличения заболеваемости урожайность, как правило, снижалась на 0,8%. [11]
Учитывая успех методов культурного контроля в борьбе с болезнью, устойчивость сортов лучше охарактеризована в США у восприимчивых сортов. Университет штата Вашингтон, который опубликовал большой полный список сортов картофеля, доступных в Северной Америке, называет только два сорта, восприимчивых к черной ножке: Monona и Superior. [12]
В Великобритании, и, в частности, в Шотландии, где эта болезнь была проблемой, они лучше характеризуют сорта, устойчивые к черной ножке. Сорта со значениями устойчивости 6-9 по шкале от 1 до 9 включают Avondale, Axona, Bonnie, Cara, Emma, Isle Of Jura, Orla, Osprey, Sarpo Mira, Saxon, Sebastian, Vales Sovereign. [13]
Доктор Лич впервые был впечатлен ролью насекомых в развитии болезней растений и потенциалом исследований в этой области, когда в 1923 году он начал изучать роль личинок кукурузы в развитии черной ножки картофеля. Это классическое исследование, опубликованное в 1926 году (5), иллюстрирует, как насекомые разрушают естественные защитные барьеры, такие как перидерма раны, при этом передавая инокулят патогена в инфекционный суд. Дальнейшие исследования выявили симбиотическую связь между возбудителем заболевания и личинкой (7).