Centaurea ( / ˌ sɛ n t ɔː ˈ r iː ə / ) [1] — род , насчитывающий более 700 видов травянистых чертополоховых цветковых растений семейства Астровые . Представители рода встречаются только к северу от экватора, в основном в Восточном полушарии; Ближний Восток и прилегающие регионы особенно богаты видами.
Распространенные названия для этого рода — centaury , centory , starhistles , knapweeds , centaureas и более неоднозначное « bluets »; народное название, используемое для этих растений в некоторых частях Англии — « loggerheads » ( обыкновенный василек ). Группа Plectocephalus — возможно, отдельный род — известна как basketflowers . «Cornflower» используется для нескольких видов, но этот термин чаще всего конкретно означает либо C. cyanus (однолетний василек), либо Centaurea montana (многолетний василек). Иногда используется распространенное название « centaury », хотя оно также относится к неродственному роду растений Centaurium . [2]
Говорят, что название происходит от имени Хирона , кентавра из греческой мифологии , который открыл лекарственное применение растения, впоследствии названного «центавр». [3]
Васильки — крепкие сорные растения. Их листья, колючие у некоторых видов, обычно глубоко разделены на удлиненные доли, по крайней мере, в нижней части растения, становясь цельными к верхушке. «Цветы» (на самом деле соцветия псевдантиума ) разнообразны по цвету, от интенсивных синих, красных и желтых до любой смеси этих и более светлых оттенков вплоть до белого. Часто дисковые цветы намного темнее или светлее, чем лучевые цветы , которые также отличаются по морфологии и бесплодны. Каждый псевдантиум сидит на вершине чашевидного или корзинообразного скопления чешуйчатых прицветников , отсюда и название «корзинчатые цветы». Многие виды, в частности те, которые обитают в более засушливых регионах, имеют длинный и крепкий стержневой корень .
Некоторые васильки имеют тенденцию доминировать на больших участках ландшафта вместе с несколькими другими растениями, как правило, одной или двумя травами и многими другими крупными травянистыми растениями. Например, василек обыкновенный ( C. nigra ) в изобилии встречается на мезотрофных лугах Англии и близлежащих регионов. Он наиболее заметен на пастбищах или лугах, где преобладает ежа сборная ( Dactylis glomerata ), а также либо хохлатка гребенчатая ( Cinosurus cristatus ), либо овсянка ложная ( Arrhenatherum elatius ). Он также часто встречается в мезотрофных лугах на рендзинах и подобных известковых почвах в ассоциации с сизой осокой ( Carex flacca ), овсяницей овечьей ( Festuca ovina ), а также либо с тор-травой ( Brachypodium pinnatum ) и грубым бражником ( Leontodon hispidus ) , либо с кострцем прямостоячим ( Bromus erectus ). На этих лугах василек большой ( C. scabiosa ) встречается гораздо реже, часто в ассоциации с красной овсяницей ( Festuca rubra ) в дополнение к еже сборной и ложному овсу.
Из-за своей привычки доминировать в экосистемах при благоприятных условиях многие виды Centaurea могут стать инвазивными сорняками в регионах, где они не являются местными. В некоторых частях Северной Америки василек диффузный ( C. diffusa ), василек пятнистый ( C. maculosa ) и василек желтый ( C. solstitialis ) вызывают серьезные проблемы в сельском хозяйстве из-за их неконтролируемого распространения. Семена , как правило, переносятся людьми, в частности шинами вездеходных транспортных средств . Оба василька вредны в основном потому, что они сильно аллелопатичны , вырабатывая в своих корнях мощные токсины , которые задерживают рост растений вокруг них, не приспособленных к этому. [4] Между тем, василек желтый несъедобен для большинства видов домашнего скота из-за своих колючек и, по-видимому, откровенно ядовит для лошадей и других непарнокопытных . Однако были разработаны эффективные методы биологической борьбы с насекомыми- вредителями этих сорняков; васильки также могут быть использованы им во вред путем целенаправленного выпаса скота . Также можно использовать контролируемое сжигание , хотя важно выбрать время, чтобы растения не успели дать семена и не дали им достаточно времени для повторного роста из корневища. [5]
Однако другие виды Centaurea – в основном те, что встречаются между Италией и Кавказом – являются эндемиками одного острова или долины, и некоторые из них находятся под угрозой исчезновения . Centaurea Акамас ( Centaurea akamantis ) Кипра почти вымер , в то время как эндемики западного Кавказа C. leptophylla и C. straminicephala по крайней мере очень редки, а C. hedgei и C. pecho из того же региона, безусловно, тоже не многочисленны. Последние четыре вида пострадают от предлагаемой плотины Юсуфели , которая может фактически уничтожить достаточно среды обитания , чтобы подтолкнуть два более редких вида на грань вымирания.
Centaurea — обильные производители нектара , особенно на почвах с высоким содержанием извести . Высокий выход нектара этого рода делает его очень привлекательным для насекомых , таких как бабочки , включая находящуюся под угрозой исчезновения голубую муху Карнера ( Plebejus melissa samuelis ), которая посещает интродуцированный пятнистый василек, и дневных молей , обычно Zygaenidae , таких как Zygaena loti или кровохлебка шеститочечная ( Z. filipendulae ). Личинки некоторых других видов Lepidoptera используют виды Centaurea в качестве пищевых растений; см. Список Lepidoptera, которые питаются Centaurea . Некоторые из них используются для биологического контроля инвазивных васильков и звездчаток.
Личинки нескольких настоящих долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Lixinae также питаются Centaurea . Некоторые роды , такие как Larinus , личинки которого питаются цветочными головками, имеют много видов, специально приспособленных к определенным василькам или чертополоху, и также используются в биологической борьбе. К ним относятся желтый долгоносик-долгоносик ( L. curtus ) для желтого чертополоха, малый долгоносик-долгоносик ( L. minutus ) для диффузного василька и тупой долгоносик-долгоносик ( L. obtusus ) для пятнистого василька. Личинки долгоносика широконосого ( Bangasternus fausti ) питаются диффузным, пятнистым и оттопыренным васильком ( C. virgata ssp. squarrosa ), в то время как личинки долгоносика желтого звездчатого ( B. orientalis ) не питаются ничем, кроме желтого звездчатого и иногда пурпурного звездчатого ( C. calcitrapa ). Но, возможно, наиболее эффективно уничтожает развивающиеся желтые головки семян звездчатого личинка долгоносика желтого звездчатого ( Eustenopus villosus ). Личинки долгоносика корневого ( Cyphocleonus achates ) вгрызаются в корни пятнистого и в меньшей степени рассеянного василька, иногда убивая все растение.
В биологической борьбе также используются Tephritidae (павлиньи мухи), личинки которых питаются Centaurea . Личинки павлиньей мухи ( Chaetorellia acrolophi ) поедают пятнистый василек и некоторые другие виды. У павлиньей мухи желтой звездчатки ( C. australis ) каждый год появляется начальное поколение , которое часто использует василек ( C. cyanus ) в качестве личиночной пищи; более поздние поколения переключаются на желтый звездчатый чертополох. Мухи, как правило, считаются менее эффективными в уничтожении растущих семенных головок, чем долгоносики, но могут быть лучше при определенных условиях; использование мух и долгоносиков в сочетании обходится дорого и не увеличивает их эффективность заметно.
Несмотря на негативное сельскохозяйственное и экологическое воздействие более агрессивных видов Centaurea, есть много способов, которыми они приносят пользу и людям. Например, из-за их умеренного или высокого производства нектара, которое может происходить в течение сравнительно длительного периода, многие виды Centaurea являются популярными источниками пищи для насекомых , которые в противном случае могли бы атаковать определенные культуры . [ требуется ссылка ] Для некоторых типов ферм может быть целесообразно позволить определенным видам Centaurea, таким как василек ( C. cyanus ) в европейских условиях, расти рядом с полями. Эти области известны как банки жуков , хотя они поддерживают и привлекают разнообразие полезной жизни помимо жуков. Когда присутствуют определенные виды Centaurea, некоторые вредители могут отвлекаться от культур, а хищные насекомые и паукообразные , которые питаются вредными насекомыми, будут лучше поддерживаться этими более натурализированными областями. Они также имеют полезный аспект поддержки опылителей , в отличие от многих полевых культур, таких как кукуруза . Более того, необработанные пестицидами и обеспечивающие большее разнообразие , растения, растущие в более диких районах, прилегающих к фермам, производят больше насекомых, которые привлекают и поддерживают птиц, которые также могут питаться вредителями, наносящими вред посевам. Производство насекомых особенно высоко для жучьих банков, которые имеют достаточно растений, которые служат в роли растений-хозяев для незрелых насекомых, а не только в роли пищи для взрослых и/или предоставления убежища.
Некоторые растения, которые считаются инвазивными или проблемными в определенных областях, могут обладать полезными качествами, которые перевешивают их отрицательные качества с точки зрения человека и/или сельского хозяйства, хотя иногда это требует некоторого человеческого управления — особенно если для более агрессивных видов не был установлен адекватный биологический контроль. Примером является дикий пастернак, Pastinaca sativa , который производит цветки, которые питают хищных (и других полезных) насекомых, а также большие трубчатые стебли, которые обеспечивают зимнее укрытие для местных пчел, ос и других организмов, которые могут быть полезны для сельского хозяйства. Растение считается инвазивным в некоторых областях Соединенных Штатов и также часто считается нежелательным из-за его способности вызывать раздражение кожи при контакте. Однако оно также служит растением-хозяином для черной бабочки-парусника, помогает поднимать питательные вещества из почвы благодаря своему глубокому стержневому корню и обладает вечнозеленой листвой даже в таких климатических зонах, как зона 6 США. Эта листва увеличивает тепло и влажность почвы, что может быть полезно для определенных типов жизни. Возможно, наиболее ярким примером того, как полезные качества обычно нелюбимого растения обычно упускаются из виду, является часто презираемая крестовника, Jacobaea vulgaris , которая возглавила список с большим количеством нектара в исследовании, проведенном в Великобритании, с производством на единицу цветка (2921 ± 448 мкг). [6] Эта очень высокая продукция нектара в сочетании с ранним периодом цветения делает растение полезным для создания пчелиных колоний весной — период, который часто не очень хорошо обслуживается коммерческими смесями семян для цветочных лугов. [7] Оно также имеет ситуационно-выгодное качество, будучи весенним эфемером , а также однолетником, у которого нет трудно поддающихся борьбе корней. Растения, которые обеспечивают необходимую структурную поддержку для беспозвоночных и мелких позвоночных хищников, могут помочь сохранить общую популяцию вредителей низкой. [8]
Обильный нектар , производимый цветами C. solstitialis, привлекает множество опылителей . Это еще одна причина успеха (ситуативно) высокоинвазивного вида . Из-за генетических различий, связанных с эволюционной адаптацией, не все представители рода Centaurea производят одинаковое количество нектара. Условия выращивания, такие как климат и почва, могут оказывать очень сильное влияние, даже если растения растут и цветут. Например, растения василька, Centaurea cyanus , производили на 33% меньше сезонного нектара, чем Centaurea nigra в исследовании, проведенном в Великобритании. [6] C. nigra также заняла более высокое место, чем крестовник, в другом исследовании, проведенном в Великобритании, хотя крестовник все еще входил в десятку лучших по годовому производству нектара. [7] Сильное производство нектара некоторыми представителями рода может быть использовано в интересах фермера, возможно, в сочетании с биологическим контролем . В частности, желтый звездчатый чертополох ( C. solstitialis ), а также пятнистый василек ( C. maculosa ) являются основными медоносами для пчеловодов . Монофлорный мед с этих растений легкий и слегка терпкий, и является одним из лучших медов, производимых в Соединенных Штатах - из-за его лучшей доступности, его даже обманным путем перемаркировали и продали как редкий и дорогой мед кислого дерева Аппалачей . Размещение ульев вблизи насаждений Centaurea приведет к увеличению опыления. Однако, поскольку большинство семенных головок погибают, когда вредители биологического контроля обосновались, растения будут цвести еще более обильно, пытаясь заменить уничтоженные семенные головки, до такой степени, что они исчерпают свои ресурсы по обеспечению пищей вредителей (семена), пчел ( пыльца ) и людей (мед). Выработка аллелопатических соединений также может быть снижена в таких условиях - растению приходится искать компромисс между распределением энергии на воспроизводство и защиту. Это повышает вероятность того, что сорняки будут подавлены местной растительностью или культурами в последующие годы, особенно если также используются правильно рассчитанное контролируемое сжигание [5] и/или целенаправленный выпас подходящего скота . В то время как желтый чертополох и, возможно, другие виды ядовиты для лошадей , некоторые другие виды домашнего скота могут с удовольствием поедать неколючие васильки. В Европе василек обыкновенный ( C. nigra) и василек крупноголовый ( C. macrocephala ) являются локально важными источниками пыльцы для медоносных пчел в середине-конце лета.
8-гидроксихинолин был идентифицирован как основное аллелопатическое соединение, вырабатываемое васильком раскидистым ( C. diffusa ); местные североамериканские растения обычно чувствительны к нему, в то время как растения Восточной Европы и Малой Азии обычно эволюционировали вместе с васильком и не получают никакого вреда, если вообще получают, благодаря местным микроорганизмам , которые расщепляют или даже питаются обильно выделяемым соединением. [4] Таким образом, 8-гидроксихинолин потенциально полезен для контроля американских растений, которые стали инвазивными сорняками в родном ареале василька раскидистого.
Арктиин, обнаруженный в C. imperialis , показал противораковую активность в лабораторных исследованиях. Корни давно потерянного C. foliosa , эндемика провинции Хатай (Турция), используются в народной медицине, и другие виды, предположительно, тоже. Южноитальянская разновидность [ требуется проверка ] пурпурного чертополоха ( C. calcitrapa ) традиционно употребляется в пищу этническими албанцами ( народом арбереше ) в районе Вультура (южная Италия); например, в общинах арбереше в Лукании молодые мутовки C. calcitrapa варят и жарят в смесях с другой сорной некультивируемой зеленью. Согласно исследованию группы Майкла Хайнриха в Центре фармакогнозии и фитотерапии ( Школа фармацевтики Лондонского университета ), « антиоксидантная активность [...] молодых мутовок Centaurea calcitrapa , как в DPPH , так и в анализах ингибирования перекисного окисления липидов , [является] очень интересной, и [этот] вид следует исследовать фитохимически и биохимически, сосредоточившись на этих свойствах». Кроме того, было обнаружено, что экстракты из C. calcitrapa обладают значительной ингибирующей ксантиноксидазу (XO) активностью. [9]
Пятнистый василек, как и другие виды, богат кницином , горьким соединением, содержащимся в основном в листьях и часто используемым для придания вкуса дижестиву амаро . На западе Крита , Греция, местная разновидность [ требуется проверка ] C. calcitrapa, называемая gourounaki ( γουρουνάκι «маленькая свинья»), также употребляет в пищу листья, вареные местными жителями. На том же острове эндемичный местный вид C. idaea , называемый katsoula ( κατσούλα ), tsita ( τσίτα ) или aspragatha ( ασπραγκάθα ), употребляет в пищу листья, вареные местными жителями. [10]
Васильковый #
6495ED
Некоторые виды выращиваются как декоративные растения в садах . Что касается других аспектов популярной культуры , василек ( C. cyanus ) является цветочной эмблемой провинции Эстергётланд (Швеция) – где он называется blåklint , буквально «синяя гора» – и региона Пяйянне Тавастиа в Финляндии , где он известен как ruiskaunokki (« ржаные клювы») или ruiskukka («ржаной цветок»). Он также является национальным цветком Эстонии , где его местное название rukkilill означает «ржаная лилия », Беларуси , где он называется vałoška ( белорусский : валошка ), и одним из национальных цветов Германии, где он называется Kornblume («василек»). Происхождение названия « caltrop » для древнего низкотехнологичного оружия для ограничения доступа , вероятно, каким-то образом связано с C. calcitrapa и его колючими семенами. Это растение засвидетельствовано разговорным названием «caltrop» в то время, когда оружие еще называлось римским именем tribulus . [11] Наконец, васильковый цвет назван в честь C. cyanus . Василек также используется как срезанный цветок.
Будучи одноимённым членом подтрибы Centaureinae трибы Cardueae , васильки, вероятно, наиболее тесно связаны с такими родами, как Carthamus (чертополох), Cnicus (блаженный чертополох), Crupina (крупинас) или Notobasis (сирийский чертополох), и несколько менее тесно связаны с большинством других чертополохов . Монотипный Cnicus , по-видимому, на самом деле принадлежит к Centaurea . [12]
Исследования конца 20 века показывают, что Centaurea , как его традиционно определяют, является полифилетическим . Ряд попыток 19 и 20 веков реорганизовать род не увенчались успехом, и пока не ясно, каковы будут последствия недавних исследований для классификации этого рода и других родственных родов. Типовой вид C. centaurium стоит несколько в стороне от основной линии васильков, и поэтому таксономические последствия перегруппировки могут быть серьезными, и сотни видов необходимо будет переместить в новые роды. Таким образом, было предложено изменить типовой вид на одну из основных линий, чтобы избежать этой проблемы. Однако, кажется несомненным, что корзинки — в настоящее время рассматриваемые как секция Plectocephalus — будут восстановлены как отдельный род в ближайшем будущем. Скальные золототысячники ( Cheirolophus ), ранее обычно включавшиеся в Centaurea , теперь уже рассматриваются как отдельный род. [2]
Наиболее известные виды Centaurea включают:
Виды растений, ранее относимые к Centaurea, включают: [ необходима ссылка ]