stringtranslate.com

Вкус

Вкусовые рецепторы

Вкусовая система или чувство вкуса — это сенсорная система , которая частично отвечает за восприятие вкуса (аромата). [1] Вкус — это восприятие, стимулируемое, когда вещество во рту вступает в химическую реакцию с клетками вкусовых рецепторов , расположенными на вкусовых сосочках в полости рта , в основном на языке . Вкус, наряду с обонянием и стимуляцией тройничного нерва (регистрацией текстуры, боли и температуры), определяет вкусы пищи и других веществ. У людей есть вкусовые рецепторы на вкусовых сосочках и других областях, включая верхнюю поверхность языка и надгортанник . [ 2] [3] Вкусовая кора отвечает за восприятие вкуса .

Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом . [2] Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых сосочков. [1] [4] Исключением являются нитевидные сосочки , которые не содержат вкусовых сосочков. Существует от 2000 до 5000 [5] вкусовых сосочков, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на небе, по бокам и в задней части рта, а также в горле . Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы во рту ощущают пять основных вкусов: сладость, кислотность, соленость, горечь и пикантность (также известные как пикантность или умами ). [1] [2] [6] [7] Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые сосочки способны различать разные вкусы, когда они взаимодействуют с разными молекулами или ионами. Сладость, пикантность и горький вкусы вызываются связыванием молекул с рецепторами, связанными с G-белком, на клеточных мембранах вкусовых сосочков. Соленость и кислотность воспринимаются, когда щелочные металлы или ионы водорода встречаются со вкусовыми сосочковыми рецепторами соответственно. [8] [9]

Основные вкусы лишь частично влияют на ощущение и вкус пищи во рту — другие факторы включают запах , [1] определяемый обонятельным эпителием носа; [10] текстуру , [11] определяемую с помощью различных механорецепторов , мышечных нервов и т. д.; [12] температуру, определяемую температурными рецепторами ; а также «прохладу» (например, ментола ) и «жаркость» ( остроту ) с помощью химестезиса .

Поскольку вкусовая система ощущает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусы вызывают либо осторожность, либо тягу в зависимости от того, какое воздействие на организм оказывают ощущаемые ими вещи. [13] Сладость помогает распознавать богатые энергией продукты, в то время как горечь предупреждает людей о ядах. [14]

У людей вкусовое восприятие начинает ослабевать с возрастом , сосочки языка исчезают, а выработка слюны медленно уменьшается. [15] У людей также может быть искажение вкусов ( дисгевзия ). Не все млекопитающие разделяют одни и те же вкусы: некоторые грызуны могут чувствовать вкус крахмала (чего не могут люди), кошки не могут чувствовать вкус сладкого, а несколько других плотоядных , включая гиен , дельфинов и морских львов , утратили способность ощущать до четырех из пяти основных вкусов своих предков. [16]

Основные вкусы

Вкусовая система позволяет животным различать безопасную и вредную пищу и оценивать пищевую ценность различных продуктов. Пищеварительные ферменты в слюне начинают растворять пищу в базовые химические вещества, которые омываются сосочками и определяются вкусовыми рецепторами как вкусы. Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых сосочков. [4] Исключением являются нитевидные сосочки , которые не содержат вкусовых сосочков. Существует от 2000 до 5000 [5] вкусовых сосочков, которые расположены на задней и передней части языка. Другие расположены на небе, по бокам и сзади рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Пять специфических вкусов, воспринимаемых вкусовыми рецепторами, — это соленость, сладость , горечь, кислинка и пикантность (часто известная под японским названием умами , что переводится как «вкусность»).

В начале 20-го века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладкий, кислый, соленый и горький. Концепция «пикантного» вкуса в то время не присутствовала в западной науке, но была постулирована в японских исследованиях. [17] К концу 20-го века западная наука начала принимать умами как пятый основной вкус. [ необходима цитата ]

Одно исследование показало, что механизмы соленого и кислого вкуса по-разному определяют присутствие хлорида натрия (соли) во рту. Кислоты также определяются и воспринимаются как кислые. [18] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет важную роль в ионном и водном гомеостазе в организме. Она особенно необходима почкам млекопитающих как осмотически активное соединение, которое способствует пассивному обратному всасыванию воды в кровь. [ необходима цитата ] Из-за этого соль вызывает приятный вкус у большинства людей.

Кислый и соленый вкусы могут быть приятными в небольших количествах, но в больших количествах становятся все более и более неприятными на вкус. Для кислого вкуса это, по-видимому, связано с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, которые размножаются в такой среде. Кроме того, кислый вкус сигнализирует о кислотах , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.

Сладкий вкус сигнализирует о наличии углеводов в растворе. [ требуется цитата ] Поскольку углеводы имеют очень высокую калорийность (сахариды имеют много связей, поэтому много энергии), [ требуется цитата ] они желательны для человеческого организма, который эволюционировал, чтобы искать пищу с самым высоким потреблением калорий. [ требуется цитата ] Они используются в качестве прямой энергии ( сахара ) и хранилища энергии ( гликоген ). Многие неуглеводные молекулы вызывают реакцию на сладкий вкус, что привело к разработке многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам . До сих пор неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое адаптивное значение это имело.

Пикантный вкус (известный в Японии как умами ), идентифицированный японским химиком Кикунаэ Икедой , сигнализирует о наличии аминокислоты L -глутамата . Аминокислоты в белках используются в организме для наращивания мышц и органов, а также для транспортировки молекул ( гемоглобина ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это критически важные молекулы, и важно иметь постоянный запас аминокислот; следовательно, пикантные вкусы вызывают приятную реакцию, стимулируя потребление пептидов и белков .

Острота (пикантность или жгучесть) традиционно считалась шестым основным вкусом. [19] В 2015 году исследователи предложили новый основной вкус жирных кислот , названный «жирным вкусом», [20] хотя «oleogustus» и «pinguis» оба были предложены в качестве альтернативных терминов. [21] [22]

Сладость

На схеме выше изображен путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A — вкусовая почка, объект B — одна вкусовая клетка вкусовой почки, а объект C — нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает прием молекулы. 1. Сахар, первый мессенджер, связывается с белковым рецептором на клеточной мембране. II. Часть II показывает передачу молекул-реле. 2. Активируются рецепторы, сопряженные с G-белком, вторичные мессенджеры. 3. G-белки активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия с шага 3 подается для активации каналов K+, калия, белка. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Активируются каналы Ca+, кальция, белка. 6. Повышенная концентрация Ca+ активирует нейротрансмиттерные везикулы. 7. Нейрон, соединенный со вкусовой почкой, стимулируется нейротрансмиттерами.

Сладость, обычно рассматриваемая как приятное ощущение, вызывается присутствием сахаров и веществ, имитирующих сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . Сладость обнаруживается различными рецепторами, сопряженными с G-белком (GPCR), сопряженными с G-белком густдуцином, обнаруженным на вкусовых сосочках . Для того, чтобы мозг зарегистрировал сладость, должны быть активированы по крайней мере два различных варианта «рецепторов сладости». Соединения, которые мозг воспринимает как сладкие, — это соединения, которые могут связываться с различной прочностью связи с двумя различными рецепторами сладости. Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за все ощущения сладости у людей и животных. [23]

Пороги обнаружения вкуса для сладких веществ оцениваются относительно сахарозы , которая имеет индекс 1. [24] [25] Средний порог обнаружения человеком сахарозы составляет 10 миллимоль на литр. Для лактозы он составляет 30 миллимоль на литр, с индексом сладости 0,3, [24] и 5-нитро-2-пропоксианилина 0,002 миллимоль на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды, активируют GPCR, который высвобождает густдуцин . Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклазу , которая катализирует выработку молекулы цАМФ , или аденозин 3', 5'-циклического монофосфата. Эта молекула закрывает каналы ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейротрансмиттера. Синтетические подсластители, такие как сахарин, активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию клеток вкусовых рецепторов альтернативным путем.

Кислый

На схеме изображен путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A — вкусовая почка, объект B — клетка вкусового рецептора внутри объекта A, а объект C — нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I — прием ионов водорода или ионов натрия. 1. Если вкус кислый, ионы H + из кислых веществ проходят через каналы H + . Происходит деполяризация II. Часть II — путь передачи молекул-реле. 2. Открываются катионные каналы, такие как K + . III. Часть III — ответ клетки. 3. Активируется приток ионов Ca + . 4. Ca + активирует нейротрансмиттеры. 5. Сигнал отправляется нейрону, прикрепленному к вкусовой почке.

Кислота — это вкус, который определяет кислотность . Кислотность веществ оценивается относительно разбавленной соляной кислоты , которая имеет индекс кислотности 1. Для сравнения, винная кислота имеет индекс кислотности 0,7, лимонная кислота — 0,46, а угольная кислота — 0,06. [24] [25]

Кислый вкус обнаруживается небольшой подгруппой клеток, которые распределены по всем вкусовым сосочкам, называемыми клетками вкусовых рецепторов типа III. Ионы H+ ( протоны ), которые в изобилии присутствуют в кислых веществах, могут напрямую поступать во вкусовые клетки типа III через протонный канал. [26] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как отопетрин 1 (OTOP1) . [27] Передача положительного заряда в клетку сама по себе может вызывать электрический ответ. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать во вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода ингибируют калиевые каналы, которые обычно функционируют для гиперполяризации клетки. Благодаря сочетанию прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (которые сами по себе деполяризуют клетку) и ингибирования гиперполяризующего канала, кислый вкус заставляет вкусовую клетку активировать потенциалы действия и высвобождать нейротрансмиттер. [28]

Наиболее распространенными продуктами с естественной кислотностью являются фрукты , такие как лимон , лайм , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети демонстрируют большее наслаждение кислыми вкусами, чем взрослые, [29] и кислые конфеты, содержащие лимонную кислоту или яблочную кислоту, являются обычным явлением.

Солёность

Вкус солености, по-видимому, имеет два компонента: сигнал низкой соли и сигнал высокой соли. Сигнал низкой соли вызывает ощущение вкуса, в то время как сигнал высокой соли обычно вызывает ощущение «слишком соленого». [30]

Сигнал с низким содержанием соли, как предполагается, вызывается эпителиальным натриевым каналом (ENaC), который состоит из трех субъединиц. ENaC во вкусовых клетках позволяет катионам натрия проникать в клетку. Это само по себе деполяризует клетку и открывает потенциалзависимые кальциевые каналы , наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к высвобождению нейротрансмиттера . ENaC может быть заблокирован препаратом амилорид у многих млекопитающих, особенно у крыс. Чувствительность вкуса с низким содержанием соли к амилориду у людей гораздо менее выражена, что приводит к предположению, что могут быть обнаружены дополнительные рецепторы с низким содержанием соли, помимо ENaC. [30]

Ряд подобных катионов также запускают сигнал низкого содержания соли. Размер ионов лития и калия наиболее близок к размеру ионов натрия, и, таким образом, соленость наиболее похожа. Напротив, ионы рубидия и цезия намного больше, поэтому их соленый вкус соответственно отличается. [ необходима цитата ] Соленость веществ оценивается относительно хлорида натрия (NaCl), который имеет индекс 1. [24] [25] Калий, как хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом в заменителях соли и имеет индекс солености 0,6. [24] [25]

Другие одновалентные катионы , например, аммоний (NH 4 + ), и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов периодической таблицы , например, кальций (Ca 2+ ), ионы обычно вызывают горький, а не соленый вкус, хотя они также могут проходить непосредственно через ионные каналы в языке, создавая потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и обычно используется в рассоле для солений вместо KCl. [ необходима цитата ]

Сигнал высокой соли все еще очень плохо изучен по состоянию на 2023 год. Даже у грызунов этот сигнал не блокируется амилоридом. Кислые и горькие клетки активируются при высоких уровнях хлорида, но конкретный рецептор все еще идентифицируется. [30]

Горечь

На схеме выше показан путь передачи сигнала горького вкуса. У горького вкуса много разных рецепторов и путей передачи сигнала. Горький указывает на яд для животных. Он больше всего похож на сладкий. Объект A — это вкусовая почка, объект B — одна вкусовая клетка, а объект C — нейрон, прикрепленный к объекту BI Часть I — это прием молекулы. 1. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, сопряженными с G-белком. II. Часть II — это путь передачи. 2. Активируется густдуцин, вторичный мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фосфодиэстераза, фермент. 4. Используется циклический нуклеотид, cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как каналы K+, калия, закрываются. III. Часть III — это ответ вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca+. 7. Активируются нейротрансмиттеры. 8. Сигнал отправляется нейрону.

Горечь — один из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, резкую или противную, но иногда она желательна и намеренно добавляется с помощью различных горьких веществ . Распространенные горькие продукты и напитки включают кофе , несладкое какао , южноамериканский мате , чай из коки , горькую тыкву , невыдержанные оливки , цитрусовую цедру , некоторые сорта сыра , многие растения семейства капустных , зелень одуванчика , шандру , дикий цикорий и эскариоль . Этанол в алкогольных напитках имеет горький вкус, [31] как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и горечавку в биттерах . Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тонизирующей воде .

Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей в области здравоохранения [24] [32], поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений являются токсичными. Считается, что способность обнаруживать горькие на вкус токсичные соединения при низких порогах обеспечивает важную защитную функцию. [24] [32] [33] Листья растений часто содержат токсичные соединения, и среди приматов , питающихся листьями, наблюдается тенденция предпочитать незрелые листья, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [34] Среди людей во всем мире используются различные методы обработки пищевых продуктов для детоксикации иначе несъедобных продуктов и придания им вкуса. [35] Кроме того, использование огня, изменение рациона питания и избегание токсинов привело к нейтральной эволюции человеческой чувствительности к горькому. Это привело к нескольким мутациям потери функции, что привело к снижению сенсорной способности к горечи у людей по сравнению с другими видами. [36]

Порог стимуляции горького вкуса хинином в среднем составляет концентрацию 8 мкМ ( 8 микромоль). [24] Пороги вкуса других горьких веществ оцениваются относительно хинина, которому, таким образом, присваивается справочный индекс 1. [24] [25] Например, бруцин имеет индекс 11, поэтому воспринимается как значительно более горький, чем хинин, и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения. [24] Самым горьким природным веществом является амарогентин , соединение, присутствующее в корнях растения Gentiana lutea , а самым горьким известным веществом является синтетический химикат денатоний , индекс которого составляет 1000. [25] Он используется в качестве аверсивного агента ( горького вещества ), который добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был случайно обнаружен в 1958 году во время исследования местного анестетика Т. и Х. Смитом из Эдинбурга , Шотландия. [37] [38]

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38, соединенные с G-белком густдуцином, отвечают за способность человека ощущать горькие вещества. [39] Они идентифицируются не только по их способности ощущать вкус определенных «горьких» лигандов , но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [18] Считается, что семейство TAS2R у людей включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр горьких на вкус соединений. [40] В базе данных горьких соединений было идентифицировано более 670 горьких на вкус соединений , из которых более 200 были отнесены к одному или нескольким конкретным рецепторам. [41] Предполагается, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутации и псевдогенизации. [42] Исследователи используют два синтетических вещества, фенилтиокарбамид (PTC) и 6-н-пропилтиоурацил (PROP), для изучения генетики восприятия горького. Эти два вещества кажутся горькими некоторым людям, но практически безвкусными для других. Среди дегустаторов есть так называемые « супердегустаторы », для которых PTC и PROP чрезвычайно горькие. Изменение чувствительности определяется двумя общими аллелями в локусе TAS2R38. [43] Эта генетическая вариация способности ощущать вкус вещества стала источником большого интереса для тех, кто изучает генетику.

Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , близлежащий фермент, который, в свою очередь, преобразует предшественника внутри клетки во вторичный мессенджер, который закрывает каналы ионов калия. [ требуется цитата ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум для высвобождения Ca2+, что способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейротрансмиттера. Также возможно, что некоторые горькие вкусовые вещества напрямую взаимодействуют с белком G из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.

Пикантность

Вкус, или умами, — это аппетитный вкус. [13] [17] Его можно попробовать в соевом соусе , мясе , даси и консоме . Умами, заимствованное из японского языка слово , означающее «хороший вкус» или «хороший вкус», [44] умами (旨味) считается основополагающим для многих восточноазиатских кухонь , [45] таких как японская кухня . [46] Он восходит к использованию ферментированного рыбного соуса : гарум в Древнем Риме [47] и ge-thcup или koe-cheup в Древнем Китае. [48]

Умами был впервые изучен в 1907 году Икедой, который выделил вкус даси , который он определил как химический глутамат натрия (MSG). [17] [49] MSG — это натриевая соль, которая дает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами, такими как мясо, рыба, орехи и грибы. [50]

Некоторые вкусовые рецепторы, воспринимающие соленые вкусы, реагируют на глутамат таким же образом, как «сладкие» реагируют на сахар. Глутамат связывается с вариантом рецепторов глутамата, связанных с G-белком . [51] [52] L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный глутаматный рецептор ( mGluR4 ), который заставляет комплекс G-белка активировать ощущение умами. [52]

Независимость восприятия от соленого и сладкого вкуса

Существуют сомнения относительно того, отличается ли умами от соленого вкуса, поскольку отдельный глутамат (глутаминовая кислота) без ионов поваренной соли (Na+) воспринимается как кислый, блокаторы соленого вкуса снижают различение между глутаматом натрия и сахарозой у грызунов, поскольку сладкий и умами вкусы имеют общую субъединицу вкусового рецептора; и часть человеческой популяции не может отличить умами от соленого. [53]

Если умами не обладает перцептивной независимостью, его можно классифицировать вместе с другими вкусами, такими как жир, углеводы, металл и кальций, которые могут ощущаться при высоких концентрациях, но не могут обеспечить ярко выраженного вкусового ощущения. [54]

Измерение относительных вкусов

Измерение степени проявления того или иного основного вкуса веществом можно осуществить субъективным путем, сравнивая его вкус с эталонным веществом.

Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, при котором присутствие разбавленного вещества может быть обнаружено человеком-дегустатором, различных сладких веществ. [55] Вещества обычно измеряются относительно сахарозы , [56] которой обычно присваивается произвольный индекс 1 [57] [58] или 100. [59] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза примерно в 1,4 раза слаще; глюкоза , сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти слаще; а лактоза , молочный сахар, в два раза слаще. [b] [55]

Кислотность вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). [60]

Относительную соленость можно оценить путем сравнения с разбавленным солевым раствором. [61]

Хинин , горькое лекарственное вещество, содержащееся в тонизирующей воде , может быть использован для субъективной оценки горечи вещества. [62] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г на 2000 мл воды) могут быть использованы для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором присутствие разбавленного горького вещества может быть обнаружено человеком-дегустатором, других соединений. [62] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, сложен. [62]

Абсолютной меры остроты, возможно, не существует, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия определенного острого вещества в пище, например, шкала Сковилла для капсаицина в перце или шкала пирувата для пируватов в чесноке и луке.

Функциональная структура

Вкусовые рецепторы и сосочки человеческого языка
Вкусовые рецепторы человеческого языка
Передача сигнала вкусовых рецепторов

Вкус — это форма хеморецепции , которая происходит в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день существует пять различных типов вкуса, которые могут обнаружить эти рецепторы, и которые распознаются: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецептора имеет свой способ сенсорной трансдукции : то есть, обнаружение присутствия определенного соединения и запуск потенциала действия, который предупреждает мозг. Является предметом споров, настроена ли каждая вкусовая клетка на один конкретный вкус или на несколько; Смит и Марголски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют на более чем один вид стимула, [a] хотя каждый нейрон сильнее всего реагирует на один вкус». Исследователи полагают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, исследуя закономерности из большого набора ответов нейронов. Это позволяет организму принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного вкуса. «Ни один отдельный тип нейронов не способен различать стимулы или различные качества, поскольку данная клетка может реагировать одинаково на разнородные стимулы». [63] Также считается, что серотонин действует как промежуточный гормон, который взаимодействует со вкусовыми клетками во вкусовой почке, опосредуя сигналы, посылаемые в мозг. Рецепторные молекулы находятся на вершине микроворсинок вкусовых клеток.

Сладость

Сладость создается за счет присутствия сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликоль , сапонины , такие как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с различными структурами) и соединения свинца , такие как ацетат свинца . [ требуется ссылка ] Он часто связан с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . [ требуется ссылка ] Многие продукты могут восприниматься как сладкие независимо от их фактического содержания сахара. Например, некоторые растения, такие как солодка , анис или стевия , могут использоваться в качестве подсластителей. Ребаудиозид А — это стевиолгликозид, получаемый из стевии, который в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока не стало известно об отравлении свинцом . Римляне намеренно кипятили сусло внутри свинцовых сосудов, чтобы сделать более сладкое вино. Сладость определяется различными рецепторами, связанными с G-белком, связанным с G-белком , который действует как посредник в коммуникации между вкусовыми сосочками и мозгом, густдуцином . [64] Эти рецепторы — T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за восприятие сладкого у людей и других животных. [65]

Солёность

Соленость — это вкус, который лучше всего создается при наличии катионов (таких как Na+
, К+
или Ли+
) [66] и напрямую обнаруживается притоком катионов в глиальные клетки через каналы утечки, вызывающие деполяризацию клетки. [66]

Другие одновалентные катионы, например, аммоний , NH+
4, и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов периодической таблицы , например, кальций, Ca2+
, ионы, в целом, вызывают горький, а не соленый вкус, хотя они также могут проходить напрямую через ионные каналы в языке. [ необходима цитата ]

Кислый

Кислый вкус — это кислотность , [67] [68] и, как и соль, это вкус, ощущаемый с помощью ионных каналов . [66] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где она диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шателье . Высвобождающиеся протоны затем блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что вкусовой рецептор PKD2L1 участвует в восприятии кислого. [69]

Горечь

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы, тип 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , отвечают за способность ощущать горькие вещества у позвоночных. [70] Они идентифицируются не только по своей способности ощущать вкус определенных горьких лигандов, но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [71]

Пикантность

Аминокислота глутаминовая кислота отвечает за вкус, [72] [73] но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислота [46] [74] и гуаниловая кислота [72] ) могут действовать как дополнения, усиливая вкус. [46] [74]

Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, связанного с G-белком, создавая пикантный вкус. [51] [52]

Дальнейшие ощущения и передача

Язык также может чувствовать другие ощущения, которые обычно не включаются в основные вкусы. Они в основном определяются соматосенсорной системой. У людей чувство вкуса передается через три из двенадцати черепных нервов. Лицевой нерв (VII) несет вкусовые ощущения от передних двух третей языка , языкоглоточный нерв (IX) несет вкусовые ощущения от задней трети языка, а ветвь блуждающего нерва (X) несет некоторые вкусовые ощущения от задней части полости рта.

Тройничный нерв (V пара черепных нервов) обеспечивает информацию об общей текстуре пищи, а также о вкусовых ощущениях перца или остроты (от специй ).

Острота (также пряность или жгучесть)

Такие вещества, как этанол и капсаицин, вызывают жжение, вызывая реакцию тройничного нерва вместе с нормальным восприятием вкуса. Ощущение тепла вызывается активирующими нервами пищи, которые экспрессируют рецепторы TRPV1 и TRPA1 . Некоторые такие растительные соединения, которые обеспечивают это ощущение, — это капсаицин из перца чили , пиперин из черного перца , гингерол из корня имбиря и аллилизотиоцианат из хрена . Пикантное («острое» или «пряное») ощущение, создаваемое такими продуктами и специями, играет важную роль в разнообразных кухнях по всему миру, особенно в экваториальном и субтропическом климате, таких как эфиопская , перуанская , венгерская , индийская , корейская , индонезийская , лаосская , малайзийская , мексиканская , новомексиканская , пакистанская , сингапурская , юго-западная китайская (включая сычуаньскую кухню ), вьетнамская и тайская кухни.

Это особое ощущение, называемое chemesthesis , не является вкусом в техническом смысле, потому что ощущение возникает не из вкусовых сосочков, а другой набор нервных волокон переносит его в мозг. Такие продукты, как перец чили, активируют нервные волокна напрямую; ощущение, интерпретируемое как «горячее», является результатом стимуляции соматосенсорных (болевых/температурных) волокон на языке. Многие части тела с открытыми мембранами, но без вкусовых рецепторов (например, носовая полость, под ногтями, поверхность глаза или рана) производят похожее ощущение тепла при воздействии агентов жара.

Прохлада

Некоторые вещества активируют холодовые рецепторы тройничного нерва даже при не низких температурах. Это «свежее» или «мятное» ощущение можно почувствовать в мяте перечной и мяте колосистой , и оно вызывается такими веществами, как ментол , анетол , этанол и камфора . Вызванное активацией того же механизма, который сигнализирует о холоде, ионных каналов TRPM8 на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, это прохладное ощущение является только воспринимаемым явлением.

Онемение

И китайская, и батакская кухня тоба включают идею 麻 ( má или mati rasa ), покалывающего онемения, вызванного специями, такими как сычуаньский перец . Кухни провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северная Суматра часто сочетают это с перцем чили , чтобы получить 麻辣málà , «оцепенящий и жгучий» или «mati rasa» вкус. [75] Типично для северной бразильской кухни, джамбу — это трава, используемая в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкусовые, попадают в категорию химестезиса .

Терпкость

Некоторые продукты, такие как незрелые фрукты, содержат танины или оксалат кальция , которые вызывают вяжущее или стягивающее ощущение слизистой оболочки рта. Примерами являются чай , красное вино или ревень . [ необходима цитата ] Другие термины для вяжущего ощущения: «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относится к кислому), «резиновый», «жесткий» или «кровоостанавливающий». [76]

Металличность

Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или амальгамными зубными пломбами. Обычно он считается неприятным привкусом, если присутствует в еде и напитках. Металлический привкус может быть вызван гальваническими реакциями во рту. В случае, если он вызван стоматологическими работами, разнородные металлы, используемые, могут производить измеримый ток. [77] Некоторые искусственные подсластители воспринимаются как имеющие металлический привкус, который обнаруживается рецепторами TRPV1 . [78] Многие люди считают, что кровь имеет металлический привкус. [79] [80] Металлический привкус во рту также является симптомом различных заболеваний, в этом случае его можно классифицировать как симптомы дисгевзии или парагевзии , относящиеся к искажениям чувства вкуса, [81] и может быть вызван приемом лекарств, включая саквинавир , [81] зонисамид , [82] и различные виды химиотерапии , [83] а также профессиональными опасностями, такими как работа с пестицидами . [84]

Жирный вкус

Недавние исследования выявили потенциальный вкусовой рецептор , называемый рецептором CD36 . [85] [86] [87] CD36 был выбран в качестве возможного липидного вкусового рецептора, поскольку он связывается с молекулами жира (точнее, с длинноцепочечными жирными кислотами ), [88] и был локализован во вкусовых клетках (в частности, в желобоватых и листовидных сосочках ). [89] Ведутся споры о том, можем ли мы действительно ощущать вкус жиров, и сторонники способности человека ощущать вкус свободных жирных кислот (СЖК) основывают свои аргументы на нескольких основных моментах: существует эволюционное преимущество обнаружения жира во рту; потенциальный жировой рецептор был обнаружен на клетках вкусовых сосочков; жирные кислоты вызывают специфические реакции, которые активируют вкусовые нейроны, аналогичные другим в настоящее время принятым вкусам; и существует физиологическая реакция на присутствие жира во рту. [90] Хотя CD36 изучался в основном на мышах , исследования, изучающие способность людей ощущать вкус жира, показали, что люди с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительны к вкусу жира, чем люди с низким уровнем экспрессии CD36; [91] это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью ощущать вкус жира.

Были идентифицированы другие возможные рецепторы вкуса жира. Рецепторы, сопряженные с G-белком, свободный рецептор жирных кислот 4 (также называемый GPR120) и, в гораздо меньшей степени, свободный рецептор жирных кислот 1 (также называемый GPR40) [92] были связаны со вкусом жира, поскольку их отсутствие приводило к снижению предпочтения к двум типам жирных кислот ( линолевой кислоте и олеиновой кислоте ), а также к снижению нейронной реакции на пероральные жирные кислоты. [93]

Моновалентный катионный канал TRPM5 также участвует в восприятии жирного вкуса [94], но считается, что он в первую очередь участвует в последующей обработке вкуса, а не в первичном восприятии, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный [90] .

Предлагаемые альтернативные названия жирного вкуса включают oleogustus [95] и pinguis [22] , хотя эти термины не получили широкого распространения. Основная форма жира, которая обычно потребляется, — это триглицериды , которые состоят из трех жирных кислот, связанных вместе. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирной пище уникальную текстуру, которую часто описывают как кремообразную. Но эта текстура не является фактическим вкусом. Только во время приема пищи жирные кислоты, входящие в состав триглицеридов, гидролизуются в жирные кислоты с помощью липазы. Вкус обычно связан с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько неприятен этот вкус для людей. Ричард Мэттс, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут создать в целом лучший вкус в пище, во многом подобно тому, как небольшое использование горечи может сделать некоторые продукты более округлыми. Высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах обычно считается несъедобной. [96] Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличать вкус жира от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и заставили их попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли выделить вкус жирных кислот в свою собственную категорию, с некоторым совпадением с пикантными образцами, что, по гипотезе исследователей, было связано с плохим знакомством с обоими. Исследователи отмечают, что обычная «сливочность и вязкость, которые мы связываем с жирной пищей, в значительной степени обусловлены триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как фактический вкус жирных кислот неприятен. Мэттс описал вкус как «скорее систему предупреждения» о том, что определенную пищу нельзя есть. [97]

Существует мало регулярно потребляемых продуктов, богатых жирным вкусом, из-за отрицательного вкуса, который вызывается в больших количествах. Продукты, вкус которых, в котором жирный вкус вносит небольшой вклад, включают оливковое масло и свежее сливочное масло, а также различные виды растительных и ореховых масел. [98]

Сердечность

Кокуми ( / k oʊ k uː m i / , японский: kokumi (コク味) [99] от koku (こく) [99] ) переводится как «сытность», «полный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище, которые не имеют собственного вкуса, но усиливают его характеристики при сочетании.

Наряду с пятью основными вкусами: сладким, кислым, соленым, горьким и пикантным, кокуми описывается как нечто, способное усилить остальные пять вкусов, усиливая и удлиняя другие вкусы или «полноту вкуса». [100] : 290  [101] Чеснок — распространенный ингредиент для придания вкуса, используемый для определения характерных вкусов кокуми . [101]

Кальциевые чувствительные рецепторы (CaSR) являются рецепторами для веществ кокуми , которые, будучи нанесены вокруг вкусовых пор, вызывают увеличение внутриклеточной концентрации Ca в подгруппе клеток. [100] Эта подгруппа экспрессирующих CaSR вкусовых клеток независима от влияющих основных вкусовых рецепторных клеток. [102] Агонисты CaSR напрямую активируют CaSR на поверхности вкусовых клеток и интегрируются в мозг через центральную нервную систему. Базальный уровень кальция, соответствующий физиологической концентрации, необходим для активации CaSR для развития ощущения кокуми . [103]

Кальций

Отличительный вкус мела был идентифицирован как кальциевый компонент этого вещества. [104] В 2008 году генетики обнаружили кальциевый рецептор на языках мышей . Рецептор CaSR обычно встречается в желудочно-кишечном тракте , почках и мозге . Наряду со «сладким» рецептором T1R3, рецептор CaSR может определять кальций как вкус. Существует ли такое восприятие у людей или нет, неизвестно. [105] [106]

Температура

Температура может быть существенным элементом вкусового опыта. Тепло может усиливать некоторые вкусы и ослаблять другие, изменяя плотность и фазовое равновесие вещества. Еда и напитки, которые в данной культуре традиционно подаются горячими, часто считаются неприятными, если они холодные, и наоборот. Например, алкогольные напитки, за редкими исключениями, обычно считаются лучшими, когда подаются при комнатной температуре или охлажденными до разной степени, но супы, опять же, за исключениями, обычно едят только горячими. Культурным примером являются безалкогольные напитки . В Северной Америке их почти всегда предпочитают холодными, независимо от сезона.

Крахмалистость

Исследование 2016 года показало, что люди могут ощущать вкус крахмала (в частности, олигомера глюкозы ) независимо от других вкусов, таких как сладость, не предполагая при этом наличия связанного с этим химического рецептора. [107] [108] [109]

Иннервация и нейронные связи

Активные области мозга, отвечающие за восприятие вкуса
Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, обеспечивающих вкус, к их соответствующим конечным точкам в человеческом мозге.

Языкоглоточный нерв иннервирует треть языка, включая желобоватые сосочки. Лицевой нерв иннервирует остальные две трети языка и щеки через барабанную струну . [110]

Крылонебные ганглии — это ганглии (по одному с каждой стороны) мягкого неба . Большой каменистый , малый небный и скуловой нервы все синапсы здесь. Большой каменистый нерв переносит вкусовые сигналы мягкого неба к лицевому нерву. Малый небный нерв посылает сигналы в носовую полость , поэтому острая пища вызывает носовое кровотечение. Скуловой нерв посылает сигналы в слезный нерв , которые активируют слезную железу , поэтому острая пища может вызывать слезы. И малый небный, и скуловой нерв являются верхнечелюстными нервами (от тройничного нерва ).

Специальные висцеральные афференты блуждающего нерва передают вкусовую чувствительность из надгортанной области языка.

Язычный нерв (тройничный, на схеме не показан) тесно связан с барабанной струной, поскольку он обеспечивает всю остальную сенсорную информацию от передней ⅔ языка. [111] Эта информация обрабатывается отдельно (рядом) в рострально-латеральном подразделении ядра одиночного пути (NST).

NST получает входные данные от миндалевидного тела (регулирует выход глазодвигательных ядер), ложных ядер терминальной полоски , гипоталамуса и префронтальной коры. NST — это топографическая карта, которая обрабатывает вкусовую и сенсорную (температура, текстура и т. д.) информацию. [112]

Ретикулярная формация (включающая ядра шва, ответственные за выработку серотонина) получает сигнал высвобождать серотонин во время и после еды, чтобы подавить аппетит. [113] Аналогичным образом, слюнные ядра получают сигнал уменьшить секрецию слюны.

Подъязычные и таламические связи участвуют в движениях, связанных с ротовой полостью.

Связи гипоталамуса гормонально регулируют чувство голода и работу пищеварительной системы.

Безымянная субстанция соединяет таламус, височную долю и островок.

Ядро Эдингера-Вестфаля реагирует на вкусовые стимулы расширением и сужением зрачков. [114]

Спинномозговые ганглии участвуют в движении.

Предполагается, что лобная покрышка является центром памяти и ассоциаций, связанных со вкусом. [ необходима цитата ]

Кора островка участвует в глотании и моторике желудка. [115] [116]

Вкус насекомых

Насекомые ощущают вкус с помощью небольших волоскообразных структур, называемых вкусовыми сенсиллами, специализированными сенсорными органами, расположенными на различных частях тела, таких как ротовые части, ноги и крылья. Эти сенсиллы содержат вкусовые рецепторные нейроны (GRN), чувствительные к широкому спектру химических стимулов.

Насекомые реагируют на сахар, горький, кислый и соленый вкусы. Однако их вкусовой спектр распространяется на воду, жирные кислоты, металлы, углекислоту, РНК, АТФ и феромоны. Обнаружение этих веществ имеет жизненно важное значение для таких поведенческих реакций, как питание, спаривание и откладка яиц.

Способность беспозвоночных ощущать вкус этих соединений имеет основополагающее значение для их выживания и позволяет глубже понять эволюцию сенсорных систем. Эти знания имеют решающее значение для понимания поведения насекомых и применяются в борьбе с вредителями и биологии опыления.

Другие концепции

Супердегустаторы

Супердегустатор — это человек, чье чувство вкуса значительно более чувствительно, чем у большинства. Причина этой повышенной реакции, вероятно, по крайней мере частично, связана с увеличением количества грибовидных сосочков . [117] Исследования показали, что супердегустаторам требуется меньше жира и сахара в пище, чтобы получить те же самые удовлетворяющие эффекты. Эти люди, как правило, потребляют больше соли, чем другие. Это связано с их повышенным чувством вкуса горечи, а присутствие соли заглушает вкус горечи. [118]

Послевкусие

Послевкусие возникает после проглатывания пищи. Послевкусие может отличаться от еды, за которой оно следует. Лекарства и таблетки также могут иметь длительное послевкусие, поскольку они могут содержать определенные искусственные ароматизаторы, такие как аспартам (искусственный подсластитель).

Приобретенный вкус

Приобретенный вкус часто относится к восприятию пищи или напитка, которое вряд ли понравится человеку, который не имел с ними достаточного опыта, обычно из-за какого-либо незнакомого аспекта пищи или напитка, включая горечь, резкий или странный запах, вкус или внешний вид.

Клиническое значение

Пациенты с болезнью Аддисона , гипофизарной недостаточностью или муковисцидозом иногда имеют повышенную чувствительность к пяти основным вкусам. [119]

Расстройства вкуса

Вирусы также могут вызывать потерю вкуса. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают некоторые типы расстройств, связанных с обонянием или вкусом , включая агевзию и дисгевзию . SARS-CoV-1 , MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние. [120] [121]

История

На Западе Аристотель постулировал в  350 г. до н.э. [122] , что два самых основных вкуса — сладкий и горький. [123] Он был одним из первых, кто разработал список основных вкусов. [124]

Исследовать

Рецепторы для основных вкусов горького, сладкого и пикантного были идентифицированы. Это рецепторы, сопряженные с G-белком . [125] Клетки, которые обнаруживают кислый вкус, были идентифицированы как субпопуляция, которая экспрессирует белок PKD2L1 , и Реакции опосредуются притоком протонов в клетки. [ 125] По состоянию на 2019 год молекулярные механизмы для каждого вкуса, по-видимому, различаются, хотя все восприятие вкуса зависит от активации пуринорецепторов P2X на сенсорных нервах . [126]

Смотрите также

Примечания

a. ^ Известно, что эти категории не могут быть исчерпывающими. В издании Учебника медицинской физиологии Гайтона 1976 года он писал:

На основе физиологических исследований обычно полагают, что существует по крайней мере четыре основных вкусовых ощущения: кислое , соленое , сладкое и горькое . Однако мы знаем, что человек может воспринимать буквально сотни различных вкусов. Все они, как предполагается, являются комбинациями четырех основных ощущений... Однако могут быть и другие, менее заметные классы или подклассы основных ощущений", [127]

б. ^ Некоторая вариация значений не является редкостью между различными исследованиями. Такие вариации могут возникать из-за ряда методологических переменных, от выборки до анализа и интерпретации. Фактически существует «множество методов» [128]. Действительно, индекс вкуса 1, присвоенный таким эталонным веществам, как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислости), хинин (для горечи) и хлорид натрия (для солености), сам по себе является произвольным для практических целей. [60]

Некоторые значения, такие как для мальтозы и глюкозы, варьируются незначительно. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо большую вариацию. Независимо от вариации, воспринимаемая интенсивность веществ относительно каждого эталонного вещества остается постоянной для целей ранжирования вкуса. Таблица индексов для McLaughlin & Margolskee (1994), например, [24] [25] по сути та же самая, что и у Svrivastava & Rastogi (2003), [129] Guyton & Hall (2006), [60] и Joesten et al. (2007). [57] Все рейтинги одинаковы, любые различия, где они существуют, находятся в значениях, назначенных из исследований, из которых они выведены.

Что касается присвоения индексным веществам значений 1 или 100, то это не влияет на сами рейтинги, а влияет только на то, отображаются ли значения в виде целых чисел или десятичных знаков. Глюкоза остается примерно на три четверти такой же сладкой, как сахароза, независимо от того, отображается ли она как 75 или 0,75.

Ссылки

  1. ^ abcd Триведи, Биджал П. (2012). «Вкусовая система: Тончайшие точки вкуса». Nature . 486 (7403): S2–S3. Bibcode :2012Natur.486S...2T. doi : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  2. ^ abc Witt, Martin (2019). «Анатомия и развитие вкусовой системы человека». Обоняние и вкус . Справочник по клинической неврологии. Том 164. С. 147–171. doi :10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752. PMID  31604544. S2CID  204332286.
  3. ^ Биология человека (страница 201/464) Архивировано 26 марта 2023 г. в Wayback Machine Дэниела Д. Чираса. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. ^ ab Schacter, Daniel (2009). Психология Второе издание. Соединенные Штаты Америки: Worth Publishers. стр. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ ab Boron, WF, EL Boulpaep. 2003. Медицинская физиология. 1-е изд. Elsevier Science USA.
  6. ^ Кин, Сэм (осень 2015 г.). «Наука удовлетворения». Distillations Magazine . 1 (3): 5. Архивировано из оригинала 17 ноября 2019 г. Получено 20 марта 2018 г.
  7. ^ "Как работает наше чувство вкуса?". PubMed . 6 января 2012 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2015 г. Получено 5 апреля 2016 г.
  8. ^ Физиология человека: комплексный подход, 5-е издание - Silverthorn, Глава 10, Страница 354
  9. ^ Тернер, Хизер Н.; Лиман, Эмили Р. (10 февраля 2022 г.). «Клеточная и молекулярная основа кислого вкуса». Annual Review of Physiology . 84 (1): 41–58. doi :10.1146/annurev-physiol-060121-041637. ISSN 0066-4278  . PMC 10191257. PMID  34752707. S2CID  243940546. 
  10. ↑ Обоняние – Нос знает. Архивировано 13 сентября 2017 г. на Wayback Machine washington.edu, Эрик Х. Чадлер.
  11. ^
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 36/311) Эндрю Дж. Розенталь. Springer, 1999.
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 3/311) Эндрю Дж. Розенталь. Springer, 1999.
  12. ↑ Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 4/311) Архивировано 26 марта 2023 г. в Wayback Machine Эндрю Дж. Розенталя. Springer, 1999.
  13. ^ ab Почему два прекрасных вкуса иногда не очень вкусны вместе? Архивировано 28 ноября 2011 г. на Wayback Machine scientificamerican.com. Доктор Тим Джейкоб, Кардиффский университет. 22 мая 2009 г.
  14. ^ Миллер, Грег (2 сентября 2011 г.). «Сладкое здесь, соленое там: доказательства наличия вкусовой карты в мозге млекопитающих». Science . 333 (6047): 1213. Bibcode :2011Sci...333.1213M. doi :10.1126/science.333.6047.1213. PMID  21885750.
  15. ^ Генри М. Сейдел; Джейн В. Болл; Джойс Э. Дейнс (1 февраля 2010 г.). Руководство Мосби по физическому осмотру. Elsevier Health Sciences. стр. 303. ISBN 978-0-323-07357-8.
  16. ^ Скалли, Симона М. (9 июня 2014 г.). «Животные, которые чувствуют только соленость». Nautilus . Архивировано из оригинала 14 июня 2014 г. Получено 8 августа 2014 г.
  17. ^ abc Ikeda, Kikunae (2002) [1909]. «Новые приправы». Chemical Senses . 27 (9): 847–849. doi : 10.1093/chemse/27.9.847 . PMID  12438213.; частичный перевод из Ikeda, Kikunae (1909). «Новые приправы». Журнал химического общества Токио (на японском языке). 30 (8): 820–836. doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . PMID  12438213.
  18. ^ ab Lindemann, Bernd (13 сентября 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция вкуса». Nature . 413 (6852): 219–225. Bibcode :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  19. ^ Аюрведическое равновесие: интеграция западного фитнеса с восточным оздоровлением (страницы 25-26/188) Джойс Бьюкер. Llewellyn Worldwide, 2002.
  20. ^ Кист, Рассел С.Дж.; Костанцо, Эндрю (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир первичным шестым вкусом? Доказательства и выводы». Flavour . 4 : 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN  2044-7248.
  21. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (1 сентября 2015 г.). «Oleogustus: уникальный вкус жира». Chemical Senses . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN  0379-864X. PMID  26142421.
  22. ^ ab Рид, Даниэль Р.; Ся, Мэри Б. (1 мая 2015 г.). «Последние достижения в области восприятия жирных кислот и генетики». Advances in Nutrition . 6 (3): 353S–360S. doi :10.3945/an.114.007005. ISSN  2156-5376. PMC 4424773. PMID 25979508  . 
  23. ^ Чжао, Грейс К.; Ифэн Чжан; Марк А. Хун; Джаярам Чандрашекар; Изольда Эрленбах; Николас Дж. П. Райба; Чарльз С. Цукер (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого и пикантного вкуса млекопитающих». Cell . 115 (3): 255–266. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  24. ^ abcdefghijk Гайтон, Артур С. (1991) Учебник медицинской физиологии . (8-е изд.). Филадельфия: WB Saunders
  25. ^ abcdefg Маклафлин, Сьюзен; Маргольски, Рорберт Ф. (ноябрь – декабрь 1994 г.). «Чувство вкуса». Американский учёный . 82 (6): 538–545.
  26. ^ Rui Chang, Hang Waters & Emily Liman (2010). «Протонный ток управляет потенциалами действия в генетически идентифицированных клетках кислого вкуса». Proc Natl Acad Sci USA . 107 (51): 22320–22325. Bibcode : 2010PNAS..10722320C. doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759. PMID  21098668 . 
  27. ^ Tu, YH (2018). «Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протон-селективные ионные каналы». Science . 359 (6379): 1047–1050. Bibcode :2018Sci...359.1047T. doi :10.1126/science.aao3264. PMC 5845439 . PMID  29371428. 
  28. ^ Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). «K+-канал KIR2.1 функционирует в тандеме с притоком протонов для передачи кислого вкуса». Proc Natl Acad Sci USA . 113 (2): E229–238. Bibcode :2016PNAS..113E.229Y. doi : 10.1073/pnas.1514282112 . PMC 4720319 . PMID  26627720. 
  29. ^ Джин Джи Лием и Джули А. Меннелла (февраль 2003 г.). «Повышенные предпочтения в кислом в детстве». Chem Senses . 28 ( 2): 173–180. doi :10.1093/chemse/28.2.173. PMC 2789429. PMID  12588738. 
  30. ^ abc Таруно, Акиюки; Гордон, Майкл Д. (10 февраля 2023 г.). «Молекулярные и клеточные механизмы соленого вкуса». Annual Review of Physiology . 85 (1): 25–45. doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID  36332657.
    Элахи, Таснува (15 сентября 2023 г.). «Вкус соли удивительно загадочен». Nautilus .
  31. ^ Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (август 2000 г.). «Горькие и сладкие компоненты вкуса этанола у людей». Drug and Alcohol Dependence . 60 (2): 199–206. doi :10.1016/S0376-8716(99)00149-0. PMID  10940547.
  32. ^ ab Logue, Alexandra W. (1986). Психология еды и питья . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-415-81708-0.[ нужна страница ]
  33. ^ Глендиннинг, Дж. И. (1994). «Всегда ли реакция горького отторжения адаптивна?». Physiol Behav . 56 (6): 1217–1227. doi :10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID  7878094. S2CID  22945002.
  34. ^ Джонс, С., Мартин, Р. и Пилбим, Д. (1994) Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Кембридж: Cambridge University Press [ нужна страница ]
  35. ^ Джонс, Т. (1990). С горькими травами они должны есть это: химическая экология и истоки человеческой диеты и медицины . Тусон: Издательство Университета Аризоны [ нужная страница ]
  36. ^ Ван, X. (2004). «Ослабление селективного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека». Молекулярная генетика человека . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  37. ^ "Что такое Bitrex?". Bitrex – Обеспечение безопасности детей . 21 декабря 2015 г. Архивировано из оригинала 20 мая 2020 г. Получено 20 мая 2020 г.
  38. ^ "Denatonium Benzoate". Encyclopedia.com . Получено 30 августа 2024 г. .
  39. ^ Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, LA; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, горькие рецепторы человека». Biochem Biophys Res Commun . 365 (4): 851–855. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID  18037373 . 
  40. ^ Мейерхоф (2010). «Молекулярные диапазоны восприимчивости рецепторов горького вкуса TAS2R человека». Chem Senses . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID  20022913.
  41. ^ Wiener (2012). «BitterDB: база данных горьких соединений». Nucleic Acids Res . 40 (выпуск базы данных): D413–9. doi :10.1093/nar/gkr755. PMC 3245057. PMID 21940398  . 
  42. ^ Ван, X.; Томас, SD; Чжан, J. (2004). «Ослабление селективного ограничения и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека». Hum Mol Genet . 13 (21): 2671–2678. doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID  15367488.
  43. ^ Wooding, S.; Kim, UK; Bamshad, MJ; Larsen, J.; Jorde, LB; Drayna, D. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция в PTC, гене рецептора горького вкуса». Am J Hum Genet . 74 (4): 637–646. doi :10.1086/383092. PMC 1181941 . PMID  14997422. 
  44. Определение ^ 旨味 на английском языке. Архивировано 8 августа 2011 г. в Wayback Machine Denshi Jisho — онлайн-словарь японского языка.
  45. ^ «Компоненты вкуса умами и их источники в азиатских продуктах питания». researchgate.net . 2015.
  46. ^ abc "Essiential Ingredients of Japanese Food – Umami". Taste of Japan . Министерство сельского хозяйства, лесного хозяйства и рыболовства (Япония) . Архивировано из оригинала 16 мая 2021 г. Получено 20 апреля 2022 г.
  47. ^ Причеп, Дина (26 октября 2013 г.). «Рыбный соус: древняя римская приправа снова в моде». Национальное общественное радио США. Архивировано из оригинала 16 июня 2018 г. Получено 5 апреля 2018 г.
  48. ^ Батлер, Стефани (20 июля 2012 г.). «Удивительно древняя история кетчупа». ИСТОРИЯ . Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 г. . Получено 19 апреля 2022 г. .
  49. ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA и др. (март 2002 г.). «Аминокислотный вкусовой рецептор». Nature . 416 (6877): 199–202. Bibcode :2002Natur.416..199N. doi :10.1038/nature726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  50. ^ О'Коннор, Анахад (10 ноября 2008 г.). «Заявка: язык разделен на четыре области вкуса». The New York Times . Архивировано из оригинала 16 декабря 2017 г. Получено 13 сентября 2010 г.
  51. ^ ab Lindemann, B (февраль 2000 г.). «Вкус умами». Nature Neuroscience . 3 (2): 99–100. doi :10.1038/72153. PMID  10649560. S2CID  10885181.
  52. ^ abc Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (февраль 2000). «Вариант метаботропного рецептора глутамата функционирует как вкусовой рецептор». Nature Neuroscience . 3 (2): 113–9. doi :10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  53. ^ Хартли, Изабелла Э.; Лием, Джин Джи; Кист, Рассел (16 января 2019 г.). «Умами как «пищевой» вкус. Новый взгляд на классификацию вкусов». Питательные вещества . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN  2072-6643. PMC 6356469. PMID 30654496  . 
  54. ^ Хартли, Изабелла Э.; Лием, Джин Джи; Кист, Рассел (16 января 2019 г.). «Умами как «пищевой» вкус. Новый взгляд на классификацию вкусов». Питательные вещества . 11 (1): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN  2072-6643. PMC 6356469. PMID 30654496  . 
  55. ^ ab Tsai, Michelle (14 мая 2007 г.), «Насколько это сладко? Измерение интенсивности заменителей сахара», Slate , The Washington Post Company , архивировано из оригинала 13 августа 2010 г. , извлечено 14 сентября 2010 г.
  56. ↑ Уолтерс, Д. Эрик (13 мая 2008 г.), «Как измеряется сладость?», Все о подсластителях , архивировано из оригинала 24 декабря 2010 г. , извлечено 15 сентября 2010 г.
  57. ^ ab Joesten, Melvin D; Hogg, John L; Castellion, Mary E (2007), «Сладость относительно сахарозы (таблица)», The World of Chemistry: Essentials (4-е изд.), Belmont, California: Thomson Brooks/Cole, стр. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, получено 14 сентября 2010 г.
  58. ^ Коултат, Том П. (2009), «Сладость относительно сахарозы как произвольный стандарт», Пища: химия ее компонентов (5-е изд.), Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество , стр. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, получено 15 сентября 2010 г.
  59. ^ Мехта, Бхупиндер и Мехта, Манджу (2005), «Сладость сахаров», Органическая химия, Индия: Prentice-Hall, стр. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, получено 15 сентября 2010 г.
  60. ^ abc Guyton, Arthur C ; Hall, John E. (2006), Учебник медицинской физиологии Guyton and Hall (11-е изд.), Филадельфия: Elsevier Saunders, стр. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
  61. ^ Пищевая химия (стр. 38/1070) HD Белитц, Вернер Грош, Питер Шиберле. Спрингер, 2009.
  62. ^ abc Методы контроля качества лекарственного растительного сырья, стр. 38 Всемирная организация здравоохранения, 1998.
  63. ↑ Дэвид В. Смит, Роберт Ф. Марголски: Ощущение вкуса. Архивировано 29 октября 2020 г. в Wayback Machine (Scientific American, 1 сентября 2006 г.)
  64. ↑ Как вкусовые рецепторы передают информацию между языком и мозгом. Архивировано 5 марта 2017 г. на Wayback Machine nytimes.com, 4 августа 1992 г.
  65. ^ Zhao GQ, Zhang Y, Hoon MA и др. (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого и умами вкуса у млекопитающих». Cell . 115 (3): 255–66. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  66. ^ Каналы abc в сенсорных клетках (стр. 155/304) Стефан Фрингс, Джонатан Брэдли. Wiley-VCH, 2004.
  67. ^ Очерки химии с практическими работами (стр. 241) Генри Джон Хорстман Фентон. Архив CUP.
  68. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (стр. 242/522) Чан Си Леонг, Чонг Кум Ин, Чу Ян Тонг и Лоу Суи Нео. Focus Ace Pmr 2009 Science.
  69. ^ «Биологи открыли, как мы определяем кислый вкус», Science Daily , 24 августа 2006 г., архивировано из оригинала 30 октября 2009 г. , извлечено 12 сентября 2010 г.
  70. ^ Maehashi K, Matano M, Wang H, Vo LA, Yamamoto Y, Huang L (январь 2008 г.). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, горькие рецепторы человека». Biochemical and Biophysical Research Communications . 365 (4): 851–5. doi :10.1016/j.bbrc.2007.11.070. PMC 2692459. PMID  18037373 . 
  71. ^ Линдеманн, Б. (сентябрь 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция вкуса». Nature . 413 (6852): 219–25. Bibcode :2001Natur.413..219L. doi :10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  72. ^ ab Что такое умами?: Что такое умами? Архивировано 23 апреля 2011 г. в Wayback Machine Umami Information Center
  73. ^ Chandrashekar, Jayaram; Hoon, Mark A; Ryba, Nicholas JP & Zuker, Charles S (16 ноября 2006 г.), «Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих» (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Bibcode : 2006Natur.444..288C, doi : 10.1038/nature05401, PMID  17108952, S2CID  4431221, архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , извлечено 13 сентября 2010 г.
  74. ^ ab Что такое умами?: Состав умами Архивировано 27 мая 2009 г. в Информационном центре умами Wayback Machine
  75. ^ Катцер, Гернот. «Страницы специй: сычуаньский перец (зантоксилум, сычуаньский перец горошком, фагара, хуа цзяо, саньшо山椒, тимур, андалиман, тирфал)». gernot-katzers-spice-pages.com . Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 года . Проверено 16 мая 2013 г.
  76. ^ Пелег, Ханна; Гакон, Карин; Шлих, Паскаль; Нобл, Энн К. (июнь 1999 г.). «Горечь и терпкость мономеров, димеров и тримеров флаван-3-ола». Журнал «Наука о продовольствии и сельском хозяйстве» . 79 (8): 1123–1128. doi :10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
  77. ^ «Может ли ваш рот зарядить ваш iPhone?». kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 3 мая 2019 г. Получено 3 мая 2019 г.
  78. ^ Риера, Селин Э.; Фогель, Хорст; Саймон, Сидней А.; Ле Кутр, Йоханнес (2007). «Искусственные подсластители и соли, вызывающие ощущение металлического привкуса, активируют рецепторы TRPV1». Американский журнал физиологии . 293 (2): R626–R634. doi :10.1152/ajpregu.00286.2007. PMID  17567713.
  79. ^ Уиллард, Джеймс П. (1905). «Текущие события». Прогресс: ежемесячный журнал, посвященный медицине и хирургии . 4 : 861–68.
  80. ^ Моноссон, Эмили (2012). Эволюция в токсичном мире: как жизнь реагирует на химические угрозы. Island Press. стр. 49. ISBN 9781597269766.
  81. ^ ab Goldstein, E. Bruce (2010). Энциклопедия восприятия. Том 2. SAGE. С. 958–59. ISBN 9781412940818.
  82. ^ Леви, Рене Х. (2002). Противоэпилептические препараты. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 875. ISBN 9780781723213.
  83. ^ Reith, Alastair JM; Spence, Charles (2020). «Тайна «металлического рта» в химиотерапии». Chemical Senses . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID  32211901. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 г. Получено 15 октября 2020 г.
  84. ^ Стельман, Жанна Магер (1998). Энциклопедия охраны труда и техники безопасности: тело, здравоохранение, управление и политика, инструменты и подходы. Международная организация труда. стр. 299. ISBN 9789221098140.
  85. ^ Биелло, Дэвид. «Идентифицирован потенциальный вкусовой рецептор для жира». Scientific American . Архивировано из оригинала 9 декабря 2014 года . Получено 20 января 2015 года .
  86. ^ Laugerette, F; Passilly-Degrace, P; Patris, B; Niot, I; Febbraio, M; Montmayeur, JP; Besnard, P (2005). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанном предпочтении жиров и пищеварительных секрециях». Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. doi :10.1172/JCI25299. PMC 1265871. PMID  16276419 . 
  87. ^ Дипатрицио, НВ (2014). «Готов ли вкус жира к прайм-тайму?». Физиология и поведение . 136C : 145–154. doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002. PMC 4162865. PMID  24631296 . 
  88. ^ Baillie, AG; Coburn, CT; Abumrad, NA (1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным FAT, гомологом adipose CD36». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. doi :10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  89. ^ Саймонс, П.Дж.; Куммер, Дж. А.; Люйкен, Джей-Джей; Бун, Л. (2011). «Апикальная иммунолокализация CD36 во вкусовых рецепторах человека и свиньи из околоваловидных и листовидных сосочков». Акта гистохимика . 113 (8): 839–43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006. ПМИД  20950842.
  90. ^ ab Mattes, RD (2011). «Накапливающиеся доказательства подтверждают наличие вкусового компонента для свободных жирных кислот у людей». Physiology & Behavior . 104 (4): 624–31. doi :10.1016/j.physbeh.2011.05.002. PMC 3139746. PMID 21557960  . 
  91. ^ Pepino, MY; Love-Gregory, L; Klein, S; Abumrad, NA (2012). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на оральную чувствительность к жиру у тучных людей». The Journal of Lipid Research . 53 (3): 561–6. doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480. PMID  22210925 . 
  92. ^ Кимура И, Ичимура А, Охуэ-Китано Р, Игараси М (январь 2020 г.). «Рецепторы свободных жирных кислот в здоровье и патологии». Physiological Reviews . 100 (1): 171–210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID  31487233.
  93. ^ Картони, К; Ясумацу, К; Окури, Т; Сигемура, Н.; Ёсида, Р; Годино, Н; Ле Кутр, Дж; Ниномия, Ю; Дамак, С (2010). «Вкусовые предпочтения жирных кислот опосредуются GPR40 и GPR120». Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. ПМК 6634626 . ПМИД  20573884. 
  94. ^ Лю, П.; Шах, Б.П.; Кроасделл, С.; Гилбертсон, ТА (2011). «Транзиентный рецепторный потенциальный канал типа М5 необходим для вкуса жира». Журнал нейронауки . 31 (23): 8634–42. doi :10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. PMC 3125678. PMID  21653867 . 
  95. ^ Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (3 июля 2015 г.). «Oleogustus: уникальный вкус жира». Chemical Senses . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID  26142421.
  96. ^ Нойберт, Эми Паттерсон (23 июля 2015 г.). «Исследования подтверждают, что жир — шестой вкус; называет его олеогустус». Purdue News . Purdue University . Архивировано из оригинала 8 августа 2015 г. . Получено 4 августа 2015 г. .
  97. ^ Кист, Рассел (3 февраля 2015 г.). «Жир — первичный шестой вкус? Доказательства и выводы». Flavour . Том 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 .
  98. ^ Фельдхаузен, Тереза ​​Шипли (31 июля 2015 г.). «У пяти основных вкусов есть шестой брат: олеогустус». Science News . Архивировано из оригинала 16 августа 2015 г. . Получено 4 августа 2015 г. .
  99. ^ аб Нисимура, Тошихидэ; Эгуса, Ай (20 января 2016 г.). «Коку» влияет на вкусовые качества еды: обзор новаторской работы и нерешенные вопросы» 食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Кагаку — Сейбуцу (на японском языке). Том. 2, нет. 54. Японское общество биологических наук, биотехнологий и агрохимии (JSBBA). стр. 102–108. дои :10.1271/кагакутосейбуцу.54.102 . Проверено 11 августа 2020 г. 「こく」появляется абстрактно. 「コク味物質」появляется на стр.106 1.b
  100. ^ ab Hettiarachchy, Navam S.; Sato, Kenji; Marshall, Maurice R., ред. (2010). Пищевые белки и пептиды: химия, функциональные взаимодействия и коммерциализация. Бока-Ратон, Флорида: CRC. ISBN 9781420093414. Получено 26 июня 2014 г.
  101. ^ ab Ueda, Yoichi; Sakaguchi, Makoto; Hirayama, Kazuo; Miyajima, Ryuichi; Kimizuka, Akimitsu (1990). «Характерные вкусовые компоненты в водном экстракте чеснока». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 54 (1): 163–169. doi :10.1080/00021369.1990.10869909.
  102. ^ Это, Юдзуру; Курода, Мотонака; Ясуда, Рейко; Маруяма, Ютака (12 апреля 2012 г.). «Вещества кокуми, усилители основных вкусов, вызывают реакции в клетках, экспрессирующих рецепторы, чувствительные к кальцию». PLOS ONE . 7 (4): e34489. Bibcode : 2012PLoSO...734489M. doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN  1932-6203. PMC 3325276. PMID 22511946  . 
  103. ^ Это, Юдзуру; Миямура, Наохиро; Маруяма, Ютака; Хатанака, Тошихиро; Такешита, Сен; Яманака, Томохико; Нагасаки, Хироаки; Амино, Юске; Осу, Такеаки (8 января 2010 г.). «Участие кальций-чувствительного рецептора в восприятии вкуса человека». Журнал биологической химии . 285 (2): 1016–1022. дои : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN  0021-9258. ПМК 2801228 . ПМИД  19892707. 
  104. ^ «Нравится вкус мела? Вам повезло — люди могут чувствовать вкус кальция». Scientific American. 20 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2014 г. Получено 14 марта 2014 г.
  105. ^ Tordorf, Michael G. (2008), «Хемосенсорика кальция», Национальное собрание Американского химического общества, осень 2008 г., 236-е , Филадельфия, Пенсильвания: Американское химическое общество, AGFD 207, архивировано из оригинала 25 августа 2009 г. , извлечено 27 августа 2008 г.
  106. ^ "Это на вкус... сладкое? кислое? Нет, это определенно кальций!", Science Daily , 21 августа 2008 г., архивировано из оригинала 18 октября 2009 г. , извлечено 14 сентября 2010 г.
  107. ^ Lapis, Trina J.; Penner, Michael H.; Lim, Juyun (23 августа 2016 г.). «Humans Can Taste Glucose Oligomers Independent of the hT1R2/hT1R3 Sweet Taste Receptor» (PDF) . Chemical Senses . 41 (9): 755–762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN  0379-864X. PMID  27553043. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2017 г. . Получено 26 сентября 2017 г. .
  108. ^ Пуллицин, Алекса Дж.; Пеннер, Майкл Х.; Лим, Джуюн (29 августа 2017 г.). «Человеческое определение вкуса олигомеров глюкозы с низкой степенью полимеризации». PLOS ONE . 12 (8): e0183008. Bibcode : 2017PLoSO..1283008P. doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN  1932-6203. PMC 5574539. PMID 28850567  . 
  109. ^ Хамзелу, Джессика (2 сентября 2016 г.). «Теперь есть шестой вкус — и он объясняет, почему мы любим углеводы». New Scientist . Архивировано из оригинала 16 сентября 2016 г. Получено 14 сентября 2016 г.
  110. ^ Элиав, Эли и Батья Камран. «Доказательства дисфункции барабанной перепонки у пациентов с синдромом жжения во рту». Science Direct . Май 2007 г. Веб. 27 марта 2016 г.
  111. ^ Му, Лианкай и Айра Сандерс. «Нейроанатомия языка человека: нервное питание и двигательные концевые пластинки». Wiley Online Library. Октябрь 2010 г. Веб-сайт. 27 марта 2016 г.
  112. ^ Кинг, Камилла Т. и Сьюзан П. Трэверс. «Перерезка языкоглоточного нерва устраняет стимулированную хинином фос-подобную иммунореактивность в ядре одиночного тракта: значение для функциональной топографии вкусового нервного входа у крыс». JNeurosci. 15 апреля 1999 г. Веб. 27 марта 2016 г.
  113. ^ Хорнунг, Жан-Пьер. «Ядра шва человека и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Веб. 27 марта 2016 г.
  114. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль — функциональные подразделения и контуры птичьего ядра Эдингера-Вестфаля». Science Direct. 1983. Web. 27 марта 2016 г.
  115. ^ Райт, Кристофер И. и Брэйн Мартис. «Реакции на новизну и дифференциальные эффекты порядка в миндалевидном теле, безымянной субстанции и нижней височной коре». Science Direct. Март 2003 г. Веб. 27 марта 2016 г.
  116. ^ Менон, Винод и Люсина К. Уддин. «Значимость, переключение, внимание и контроль: сетевая модель островка». Springer. 29 мая 2010 г. Web. 28 марта 2016 г.
  117. ^ Бартошук Л.М.; Даффи В.Б.; и др. (1994). «Дегустация PTC/PROP: анатомия, психофизика и эффекты пола». 1994». Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. doi : 10.1016/0031-9384(94)90361-1 . PMID  7878086. S2CID  40598794.
  118. ↑ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Любите соль? Возможно, вы «супердегустатор». CNN Health. Архивировано из оригинала 9 апреля 2012 г. Получено 9 апреля 2012 г.
  119. ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). "Черепной нерв VII: лицевой нерв и вкус". Клинические методы: история, физические и лабораторные исследования . Баттервортс. ISBN 9780409900774. Архивировано из оригинала 26 января 2016 . Получено 1 мая 2014 .
  120. ^ Менье, Николя; Бриан, Лоик; Жакен-Пике, Аньес; Брондель, Лоран; Пенико, Люк (2020). «Нарушения обоняния и вкуса, вызванные COVID-19: предполагаемое влияние на физиологию». Границы в физиологии . 11 : 625110. doi : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 7870487 . ПМИД  33574768. 
  121. ^ Веронезе, Шейла; Сбарбати, Андреа (3 марта 2021 г.). «Хемосенсорные системы при COVID-19: эволюция научных исследований». ACS Chemical Neuroscience . 12 (5): 813–824. doi :10.1021/acschemneuro.0c00788. ISSN  1948-7193. PMC 7885804. PMID 33559466  . 
  122. ↑ О душе. Архивировано 6 января 2011 г. в Wayback Machine Аристотель. Перевод JA Smith. Архив классики Интернета.
  123. ↑ De anima (422b10-16) Аристотеля. Архивировано 26 марта 2023 г. на Wayback Machine Рональда М. Полански. Cambridge University Press, 2007.
  124. ^ Истоки нейронауки: история исследований функций мозга (страница 165/480) Архивировано 26 марта 2023 г. в Wayback Machine Stanley Finger. Oxford University Press US, 2001.
  125. ^ ab Bachmanov, AA.; Beauchamp, GK. (2007). "Гены вкусовых рецепторов". Annu Rev Nutr . 27 (1): 389–414. doi :10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. PMC 2721271. PMID  17444812 . 
  126. ^ Kinnamon SC, Finger TE (2019). «Последние достижения в области передачи и сигнализации вкуса». F1000Research . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786. PMID  32185015 . 
  127. ^ Гайтон, Артур С. (1976), Учебник медицинской физиологии (5-е изд.), Филадельфия: WB Saunders, стр. 839, ISBN 978-0-7216-4393-9
  128. ^ Макбет, Хелен М.; МакКлэнси, Джереми, ред. (2004), «множество методов, характеризующих восприятие вкуса человеком», Исследование пищевых привычек: методы и проблемы, Антропология еды и питания, т. 5, Нью-Йорк: Berghahn Books, стр. 87–88, ISBN 9781571815446, получено 15 сентября 2010 г.
  129. ^ Svrivastava, RC & Rastogi, RP (2003). "Относительные индексы вкуса некоторых веществ". Транспорт, опосредованный электрическими интерфейсами. Исследования в области науки об интерфейсах 18. Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-51453-0. Получено 12 сентября 2010 г.Вкусовые индексы таблицы 9, стр. 274, являются выборочными образцами, взятыми из таблицы в учебнике медицинской физиологии Гайтона (присутствует во всех изданиях).

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки