stringtranslate.com

копчиковая железа

Расположение копчиковой железы, указанное на волнистом попугайчике
Уропигальная железа голубой сойки

Уропигальная железа , неофициально известная как копчиковая железа или жировая железа , представляет собой двудольчатую сальную железу , которой обладает большинство птиц и которая используется для распределения жира железы по оперению посредством чистки . Она расположена дорсально у основания хвоста (между четвертым хвостовым позвонком и пигостилем ) и сильно различается по форме и размеру. У некоторых видов отверстие железы имеет небольшой пучок перьев, обеспечивающий фитиль для копчикового жира (см. ниже). Это голокриновая железа , заключенная в соединительнотканную капсулу, состоящую из железистых ацинусов , которые откладывают свой жировой секрет в общую коллекторную трубку, заканчивающуюся различным количеством пор (отверстий), чаще всего двумя. Каждая доля имеет центральную полость, которая собирает секрет из трубочек, расположенных радиально вокруг полости. Секрет железы выводится на поверхность через протоки, которые у большинства видов открываются на вершине сосочка (структуры, напоминающей сосок). [1]

Этимология

От uropygium : средневековая латынь , от древнегреческого οὐροπύγιον ( ouropugion ), от οὐρά ( oura ) «хвост» и πυγή ( puge ) «огузок».

Распределение среди видов

Железа неизменно присутствует во время эмбрионального развития , тогда как у взрослых особей определенных отрядов, семейств, родов и видов она может быть рудиментарной . У некоторых или всех видов по крайней мере девяти семейств птиц отсутствует копчиковая железа, в основном у тех, которые не могут летать, или у тех, которые производят пух для поддержания перьевого покрова. [2] К ним относятся киви ( Apterygidae ), эму ( Dromaiidae ), страусы ( Struthionidae ), нанду ( Rheidae ), казуары ( Casuariidae ), мезиты ( Mesitornithidae ), дрофы ( Otididae ), голуби и горлицы ( Columbidae ), амазонские попугаи ( Psittacidae ), лягушкороты ( Podargidae ) и дятлы ( Picidae ). [1] [3] [4] [5] Эти птицы обычно находят другие способы оставаться чистыми и сухими, например, принимать пылевые ванны . Исследователи не смогли связать наличие или отсутствие копчиковой железы с такими факторами, как распространение, климат, экология или неспособность летать.

Секреция желез

Европейская серебристая чайка ( Larus argentatus ): Птица справа раскрывает свою копчиковую железу, чтобы распределить ее жир по оперению с помощью чистки . Птица слева подталкивает голову к копчиковой железе.
Белокрылый клест ( Loxia leucoptera ) извлекает копчиковое масло из своей копчиковой железы.

Копчиковая железа выделяет масло ( масло копчика ) через дорсальную поверхность кожи через жировой сосочек, похожий на сальный бугорок . [6] Масло содержит сложную и изменчивую смесь веществ, образованных в основном из алифатических моноэфирных восков, образованных из жирных кислот и моногидроксивосковых спиртов. Однако некоторые типы диэфирных восков , называемые уропигиолами и содержащие гидроксижирные кислоты и/или алкандиолы, присутствуют в секреции копчиковой железы некоторых групп птиц. [4] Было показано, что секреция копчиковой железы некоторых, но не всех, птиц является антимикробной . Некоторые птицы содержат бактерии в своей копчиковой железе, которые на сегодняшний день (исключительно) были выделены из копчиковой железы (например, Enterococcus phoeniculicola [7] и Corynebacterium uropygiale [8] ). Некоторые из этих бактерий усиливают антимикробные свойства воска копчика.

Птица обычно переносит жир, выделяемый при чистке, на свое тело, потирая клювом и головой отверстие железы, а затем растирая накопленный жир по перьям тела и крыльев, а также по коже ног и ступней. Хвостовые области обычно чистятся с помощью клюва, хотя некоторые виды, такие как волнистые попугайчики , используют ноги, чтобы наносить масло на перья вокруг анального отверстия. [9]

История

Император Фридрих II в своем трактате тринадцатого века о соколиной охоте, по-видимому, был первым, кто обсуждал функцию копчиковой железы птиц. Он считал, что ее продукт не только смазывает оперение, но и выделяет яд, который вводился когтями ястребов и сов , тем самым принося более быструю смерть их добыче. Однако исследования в 1678 году по вопросу токсической природы секреции копчиковой железы не нашли никаких доказательств в поддержку утверждения Фридриха. [10]

Функция

Несколько исследователей сообщили о различиях в относительном весе желез, приписывая их таким факторам, как сезонные изменения, среда обитания, масса тела, межиндивидуальные различия и пол. Значительные различия обнаружены в относительном размере желез между самцами и самками у большинства видов, однако, никакого последовательного объяснения этим результатам пока не найдено. [1] Многие орнитологи считают, что функция копчиковой железы различается у разных видов птиц. [11]

Целостность перьев и тела

Считается, что масло прина помогает поддерживать целостность перьев . [2] У водоплавающих птиц масло прина поддерживает гибкость перьев и не дает бородкам перьев ломаться. Сцепленные бородки , когда они в хорошем состоянии, образуют барьер, который помогает отталкивать воду (см. ниже). У некоторых видов масло прина также, как полагают, поддерживает целостность рогового клюва и чешуйчатой ​​кожи ног и ступней. Также предполагалось, что у некоторых видов масло прина содержит предшественник витамина D ; этот предшественник преобразуется в витамин D под действием солнечного света, а затем впитывается через кожу.

Ухаживание и выработка феромонов

Некоторые исследователи предположили, что изменение вязкости масла может быть связано с образованием более блестящего оперения, необходимого для ухаживания , хотя более поздние исследования не нашли подтверждения этой идее. Результаты других исследований показывают, что железа у самок может быть вовлечена в производство и секрецию липидов с активностью женских феромонов . [1]

Гидроизоляционный эффект

Уропигальная железа сильно развита у многих водоплавающих птиц, таких как утки , буревестники , пеликаны , а также у скопы и масляной птицы . Исследование, изучающее массу железы относительно веса тела у 126 видов птиц, показало отсутствие четкой корреляции между массой железы и степенью контакта птиц с водой. [2] [4] Отдельные сообщения, указывающие на то, что водонепроницаемый эффект гидрофобных уропигиол может быть увеличен за счет электростатического заряда на промасленном пере посредством механического воздействия чистки [12], не подтверждаются научными исследованиями. [10]

Противопаразитарное действие

В копчиковой железе удода обитают симбиотические бактерии, секреты которых действуют против бактерий, разрушающих перья.

Таксономическое богатство птичьих вшей положительно ковариирует с размером копчиковой железы (относительно размера тела) среди таксонов птиц, что предполагает коэволюцию между размером железы и биоразнообразием паразитов . [13] Копчиковая железа удода ( Upupa epops ) содержит симбиотические бактерии , выделения которых снижают активность бактерий, разрушающих перья, и, таким образом, помогают сохранить оперение. [14]

Исследования in vitro показывают, что жиры, выделяемые приновыми железами сизых голубей ( Columba livia ), эффективны против вшей , однако исследования in vivo, в ходе которых у птиц, содержащихся в неволе, удаляли железы, выделяемые приновыми железами, не оказали существенного влияния на количество вшей в течение четырех месяцев (но снизили качество оперения), что позволяет предположить, что жир, выделяемый приновыми железами, может не быть важной защитой от вшей у этого вида. [5] Аналогичным образом, не было никаких доказательств, подтверждающих роль секреции желез в привлечении мокрецов и черных мух у синиц ( Cyanistes caeruleus ) и диких голубей ( Columba livia ). [15]

Косметический эффект

Выделения копчиковой железы большого фламинго ( Phoenicopterus roseus ) содержат каротиноиды , органические пигменты, которые придают фламинго розовый цвет. В период размножения большие фламинго увеличивают частоту распространения копчиковой железы по перьям и тем самым усиливают их цвет. Это косметическое использование копчиковой железы было описано как нанесение «грима». [16]

Химический состав

Сообщается, что биохимический состав жира прина значительно различается у разных птиц по нескольким параметрам: например, качественное и количественное содержание летучих соединений, длина цепи диолов, концентрация липидов, насыщенность эфиров, тип жирных кислот и их процентный состав. Это изменение обусловлено рядом факторов, включая вид, возраст, пол и сезон. У кур ограниченное количество исследований изучало специфическое влияние диеты на состав жирных кислот жира прина у мясных кур. В жире прина у мясных кур преобладают насыщенные жирные кислоты, которые составляют до 97% от общего количества жирных кислот, при этом обнаружено 13 различных насыщенных жирных кислот со средней и длинной цепью (C8:0 до C22:0). Жир прина содержал несколько жирных кислот с нечетной цепью, что позволяет предположить, что они могут быть получены в результате липолиза копчиковой железой и/или ее микробиомом. Диета и пол оказали небольшое, но значимое влияние на уровни конкретных насыщенных жирных кислот в жире прина. Состав жирных кислот в масле preen не отражает более разнообразный состав жирных кислот в рационе или цельной крови. Таким образом, это ясно указывает на то, что измерение профиля жирных кислот в масле preen не является подходящим альтернативным подходом для прогнозирования состава жирных кислот в крови мясных кур. [17]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Salibian, A. & Montalti, D. (2009). "Физиологические и биохимические аспекты копчиковой железы птиц". Бразильский журнал биологии . 69 (2): 437–46. doi : 10.1590/S1519-69842009000200029 . PMID  19675950.
  2. ^ abc Vincze; et al. (2013). «Источники вариации размера копчиковой железы у европейских птиц». Biological Journal of the Linnean Society . 110 (3): 543–563. doi : 10.1111/bij.12139 .
  3. ^ "BirdChannel.com" . Получено 10 августа 2012 г.
  4. ^ abc Монталти, Диего и Салибиан, Альфредо (2000). «Размер копчиковой железы и среда обитания птиц». Ornitologia Neotropical . 11 (4): 297–306.
  5. ^ ab Moyer, BR; et al. (2003). "Экспериментальный тест важности масла прин у сизых голубей (Columba livia)" (PDF) . Auk . 120 (2): 490–496. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0490:ETOTIO]2.0.CO;2. S2CID  38680397.
  6. ^ "The Grey Roost". Архивировано из оригинала 24 марта 2015 г. Получено 10 августа 2012 г.
  7. ^ Лоу-Браун, Джанетт; Мейерс, Пол Р. (2003). «Enterococcus phoeniculicola sp. nov., новый представитель энтерококков, выделенный из копчиковой железы красноклювого древесного удода, Phoeniculus purpureus». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 683–685. doi :10.1099/ijs.0.02334-0. PMID  12807187.
  8. ^ Браун, Маркус Сантош; Циммерманн, Стефан; Даннер, Мария; Рашид, Харун-ор; Винк, Майкл (2016). "Corynebacterium uropygiale sp. nov., выделенный из копчиковой железы индеек (Meleagris gallopavo)". Систематическая и прикладная микробиология . 39 (2): 88–92. doi :10.1016/j.syapm.2015.12.001. PMID  26776107.
  9. ^ "Всё о волнистых попугайчиках" . Получено 10 августа 2012 г.
  10. ^ ab Elder, William H. (1954). «Масляная железа птиц». Wilson Bulletin . 66 (1): 6–31.
  11. ^ "Encyclopaedia Britannica – Uropygial gland" . Получено 10 августа 2012 г. .
  12. ^ Шауэр, Э (1877). «Электрише Эйгеншафт дер Бюрцельдрусе» (PDF) . Mittheilungen des Ornithologischen Vereins в Вене . 1 : 55–56.
  13. ^ Møller, AP; et al. (2010). "Эктопаразиты, уропигиальные железы и успешность вылупления у птиц" (PDF) . Oecologia . 163 (2): 303–311. Bibcode :2010Oecol.163..303M. doi :10.1007/s00442-009-1548-x. PMID  20043177. S2CID  11433594.
  14. ^ Мартин-Вивальди, М. и др. (2009). «Антимикробные химикаты в секретах удода производятся симбиотическими бактериями». Proc. R. Soc. B . 277 (1678): 123–30. doi :10.1098/rspb.2009.1377. PMC 2842625 . PMID  19812087. 
  15. ^ Мартинес-Де Ла Пуэнте, Хосуэ; Риверо-Де Агилар, Хуан; Серро, Сара; Аргуэльо, Анастасио; Мерино, Сантьяго (2011). «Привлекают ли выделения уропигиальных желез птиц мокрецов и мошек?» (PDF) . Паразитологические исследования . 109 (6): 1715–8. doi : 10.1007/s00436-011-2436-y. hdl : 10261/60953 . PMID  21614548. S2CID  12856821.
  16. ^ Амат, Х.А., Рендон, М.А., Гарридо-Фернандес, Дж., Гарридо, А., Рендон-Мартос, М. и Перес-Гальвес, А. (2011). «Большие фламинго Phoenicopterus roseus используют уропигиальные выделения в качестве макияжа». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 665–673. doi : 10.1007/s00265-010-1068-z. S2CID  30299643.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Канакри, К.; Мюльхауслер, Б.; Каррагер, Дж.; Гибсон, Р.; Барекатаин, Р.; Деконинг, К.; Дрейк, К.; Хьюз, Р. (2016). «Связь между составом жирных кислот секреции копчиковой железы и крови мясных кур, получающих различные диетические жиры». Animal Production Science . 58 (5): 828. doi :10.1071/AN16268.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Уропигальная железа .