Шимпанзе ( / tʃ ɪ m p æ n ˈ z i / ; Pan troglodytes ), также известный как шимпанзе , является видом человекообразных обезьян , обитающих в лесах и саваннах тропической Африки . Он имеет четыре подтверждённых подвида и пятый предложенный. Когда его близкий родственник бонобо был более известен как карликовый шимпанзе , этот вид часто называли обыкновенным шимпанзе или крепким шимпанзе . Шимпанзе и бонобо являются единственными видами в роду Pan . Данные из ископаемых и секвенирования ДНК показывают, что Pan является сестринским таксоном человеческой линии и, таким образом, является ближайшим ныне живущим родственником людей .
Шимпанзе покрыт грубой черной шерстью, но имеет голую морду, пальцы рук, ног, ладони рук и подошвы ног. Он крупнее и крепче бонобо, весит 40–70 кг (88–154 фунта) у самцов и 27–50 кг (60–110 фунтов) у самок и достигает роста 150 см (4 фута 11 дюймов).
Шимпанзе живет группами, размер которых варьируется от 15 до 150 особей, хотя отдельные особи путешествуют и добывают пропитание гораздо меньшими группами в течение дня. Вид живет в строгой иерархии, где доминируют самцы, где споры, как правило, разрешаются без необходимости насилия. Было зарегистрировано, что почти все популяции шимпанзе используют инструменты , модифицируя палки, камни, траву и листья и используя их для охоты и добычи меда , термитов , муравьев , орехов и воды. Также было обнаружено, что вид создает заостренные палки, чтобы пронзать мелких млекопитающих. Период его беременности составляет восемь месяцев. Детеныша отнимают от груди примерно в три года, но обычно он поддерживает тесную связь со своей матерью в течение нескольких лет.
Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . По оценкам, в его ареале обитает от 170 000 до 300 000 особей. Наибольшие угрозы для шимпанзе — потеря среды обитания, браконьерство и болезни. Шимпанзе появляются в западной популярной культуре как стереотипные клоунские фигуры и участвуют в развлечениях, таких как чаепития шимпанзе , цирковые номера и сценические шоу. Хотя шимпанзе содержатся в качестве домашних животных, их сила, агрессивность и непредсказуемость делают их опасными в этой роли. Несколько сотен особей содержатся в лабораториях для исследований, особенно в Соединенных Штатах. Было предпринято много попыток обучить шимпанзе языкам, таким как американский язык жестов , с ограниченным успехом.
Английское слово chimpanzee впервые зафиксировано в 1738 году. [6] Оно происходит от Vili ci-mpenze [7] или chimpenze на языке чилуба , что означает « обезьяна », [8] или «притворный человек». [9] Разговорное слово «chimp» было, скорее всего, придумано где-то в конце 1870-х годов. [10] Название рода Pan происходит от греческого бога , в то время как видовое название troglodytes было взято от Troglodytae , мифической расы пещерных жителей. [11] [12]
Первой большой обезьяной, известной западной науке в 17 веке, был « орангутанг » (род Pongo ), местное малайское название было записано на Яве голландским врачом Якобусом Бонтиусом . В 1641 году голландский анатом Николас Тульп применил это название к шимпанзе или бонобо, привезенным в Нидерланды из Анголы. [13] Другой голландский анатом, Питер Кампер , препарировал образцы из Центральной Африки и Юго-Восточной Азии в 1770-х годах, отмечая различия между африканскими и азиатскими обезьянами. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах классифицировал шимпанзе как Simia troglodytes к 1775 году. Другой немецкий натуралист, Лоренц Окен , ввел род Pan в 1816 году. Бонобо был признан отличным от шимпанзе к 1933 году. [11] [12] [14]
Несмотря на большое количество находок ископаемых Homo , ископаемые останки Pan не были описаны до 2005 года. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке не пересекаются с основными местонахождениями человеческих ископаемых в Восточной Африке, но ископаемые останки шимпанзе теперь были обнаружены в Кении. Это указывает на то, что и люди, и члены клады Pan присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине во время среднего плейстоцена . [15]
Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями из Университета Джорджа Вашингтона , бонобо, как и шимпанзе, отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; затем бонобо отделились от обычной линии шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [16] [17] Другое генетическое исследование 2017 года предполагает древний поток генов ( интрогрессию ) между 200 000 и 550 000 лет назад от бонобо к предкам центральных и восточных шимпанзе. [18]
Было признано четыре подвида шимпанзе [19] [20], а также возможен пятый: [18] [21]
Черновая версия генома шимпанзе была опубликована в 2005 году и кодирует 18 759 белков, [28] [29] (по сравнению с 20 383 в протеоме человека). [30] Последовательности ДНК людей и шимпанзе очень похожи, и разница в количестве белков в основном возникает из-за неполных последовательностей в геноме шимпанзе. Оба вида отличаются примерно 35 миллионами однонуклеотидных изменений, пятью миллионами событий вставки/делеции и различными хромосомными перестройками . [31] Типичные гомологи белков человека и шимпанзе различаются в среднем только двумя аминокислотами . Около 30% всех человеческих белков идентичны по последовательности соответствующему белку шимпанзе. Дупликации небольших частей хромосом были основным источником различий между генетическим материалом человека и шимпанзе; Около 2,7% соответствующих современных геномов представляют собой различия, вызванные дупликациями или делециями генов [ неудачная проверка ] , поскольку люди и шимпанзе разошлись от своего общего эволюционного предка. [28] [31]
Взрослые шимпанзе имеют средний рост стоя 150 см (4 фута 11 дюймов). [32] Дикие взрослые самцы весят от 40 до 70 кг (от 88 до 154 фунтов), [33] [34] [35] а самки весят от 27 до 50 кг (от 60 до 110 фунтов). [36] В исключительных случаях некоторые особи могут значительно превышать эти размеры, стоя более 168 см (5 футов 6 дюймов) на двух ногах и веся до 136 кг (300 фунтов) в неволе. [a]
Шимпанзе более крепкого телосложения, чем бонобо, но менее крепкого, чем горилла . Руки шимпанзе длиннее ног и могут достигать ниже колен. Руки имеют длинные пальцы с короткими большими пальцами и плоскими ногтями. Ступни приспособлены для хватания, а большой палец ноги противопоставлен . Таз длинный с удлиненной подвздошной костью . Голова шимпанзе округлая с выдающимся и прогнатным лицом и выраженными надбровными дугами . У него обращенные вперед глаза, маленький нос, округлые нелопастные уши и длинная подвижная верхняя губа. Кроме того, у взрослых самцов есть острые клыки. Как и у всех человекообразных обезьян, у него зубная формула2.1.2.32.1.2.3, то есть два резца , один клык , два премоляра и три моляра на обеих половинах каждой челюсти. У шимпанзе нет выдающегося сагиттального гребня и связанной с ним мускулатуры головы и шеи горилл. [14] [39]
Тела шимпанзе покрыты грубыми волосами, за исключением лица, пальцев рук, ног, ладоней рук и подошв ног. Шимпанзе теряют больше волос с возрастом и у них появляются лысые пятна. Шерсть шимпанзе обычно черная, но может быть коричневой или рыжей. По мере взросления могут появляться белые или серые пятна, особенно на подбородке и нижней части. [14] [39] Кожа шимпанзе, покрытая волосами на теле, белая, в то время как открытые участки различаются: белая, которая с возрастом становится темно-грязной у восточных шимпанзе, веснушчатая на белой, которая с возрастом становится сильно пятнистой грязной у центральных шимпанзе и черная с белой маской в форме бабочки, которая темнеет с возрастом у западных шимпанзе. [40] [41] Пигментация лица усиливается с возрастом и под воздействием ультрафиолетового света. У самок во время течки появляется опухшая розовая кожа. [14] [39]
Шимпанзе приспособлены как к древесному , так и к наземному передвижению . Древесный передвижение состоит из вертикального лазания и брахиации . [42] [43] На земле шимпанзе передвигаются как на четвереньках, так и на двух ногах. Эти движения, по-видимому, требуют схожих затрат энергии. [44] Как и бонобо и гориллы, шимпанзе передвигаются на четвереньках, опираясь на костяшки пальцев , что, вероятно, независимо развилось у панов и горилл . [45] Их мышцы на 50% сильнее по отношению к весу, чем у людей, из-за более высокого содержания быстро сокращающихся мышечных волокон , одного из приспособлений шимпанзе для лазания и раскачивания. [46] По данным японского зоопарка Асахияма , сила хвата взрослого шимпанзе оценивается в 200 кг (440 фунтов), [47] в то время как другие источники утверждают цифры до 330 кг (730 фунтов). [b]
Шимпанзе — это очень адаптивный вид. Он обитает в различных местообитаниях, включая сухую саванну , вечнозеленый тропический лес, горный лес , болотный лес и сухую лесисто -саванную мозаику. [50] [51] В Гомбе шимпанзе в основном использует полулистопадные и вечнозеленые леса, а также открытые леса. [52] В Боссу шимпанзе обитает в многоярусном вторичном листопадном лесу , который вырос после подсечно-огневого земледелия , а также в первичном лесу и лугах. [53] В Тай он обитает в последнем оставшемся тропическом дождевом лесу в Кот-д'Ивуаре. [54] У шимпанзе есть развитая когнитивная карта своего ареала обитания, и он может многократно находить пищу. [55] Шимпанзе строит спальное гнездо на дереве в другом месте каждую ночь, никогда не используя одно и то же гнездо более одного раза. Шимпанзе спят поодиночке в отдельных гнездах, за исключением детенышей и молодых шимпанзе, которые спят со своими матерями. [56]
Шимпанзе — всеядное плодоядное животное . Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания, но также ест листья, листовые почки, семена, цветы, стебли, сердцевину , кору и смолу . [57] [58] Исследование в лесу Будонго , Уганда, показало, что 64,5% времени их питания было сосредоточено на фруктах (84,6% из которых были спелыми), особенно на фруктах двух видов фикуса , Maesopsis eminii и Celtis gomphophylla . Кроме того, 19% времени питания было потрачено на древесные листья, в основном Broussonetia papyrifera и Celtis mildbraedii . [59] Хотя шимпанзе в основном травоядны , они едят мед, почву, насекомых, птиц и их яйца, а также мелких и средних млекопитающих, включая других приматов. [57] [60] Виды потребляемых насекомых включают муравья-ткача Oecophylla longinoda , термитов Macrotermes и медоносных пчел . [61] [62] Красный колобус занимает первое место среди предпочитаемых млекопитающих. Другие млекопитающие жертвы включают краснохвостых обезьян , детенышей и молодых желтых бабуинов , кустарниковых антилоп , синих дукеров , кустарниковых антилоп и обыкновенных бородавочников . [63]
Несмотря на то, что шимпанзе, как известно, охотятся и собирают как насекомых, так и других беспозвоночных, такая пища на самом деле составляет очень малую часть их рациона, от всего лишь 2% в год до целых 65 граммов мяса животных в день на каждого взрослого шимпанзе в пиковые сезоны охоты. Это также варьируется от стаи к стае и из года в год. Однако во всех случаях большая часть их рациона состоит из фруктов, листьев, корней и других растительных веществ. [58] [64] Согласно нескольким исследованиям, самки шимпанзе, по-видимому, потребляют гораздо меньше мяса животных, чем самцы. [65] Джейн Гудолл задокументировала много случаев в национальном парке Гомбе-Стрим, когда шимпанзе и западные красные колобусы игнорировали друг друга, несмотря на близкое соседство. [56] [66]
Шимпанзе, по-видимому, не конкурируют напрямую с гориллами в областях, где они пересекаются. Когда фруктов много, рацион горилл и шимпанзе сходится, но когда фруктов мало, гориллы прибегают к растительности. [67] Две обезьяны также могут питаться разными видами, будь то фрукты или насекомые. [61] [62] [68] Взаимодействие между ними может варьироваться от дружеских и даже стабильных социальных связей, [69] до избегания, [67] [70] до агрессии и даже хищничества детенышей со стороны шимпанзе. [71]
Средняя продолжительность жизни дикого шимпанзе относительно коротка. Обычно они живут менее 15 лет, хотя особи, достигшие 12 лет, могут прожить еще 15 лет. В редких случаях дикие шимпанзе могут прожить около 60 лет. Шимпанзе в неволе, как правило, живут дольше, чем большинство диких, со средней продолжительностью жизни 31,7 года для самцов и 38,7 года для самок. [72] Самый старый известный самец шимпанзе в неволе, который был задокументирован, прожил 66 лет, [73] а самая старая самка, Маленькая Мама , была почти 80 лет. [74]
В некоторых районах леопарды охотятся на шимпанзе. [75] [76] Возможно, что большую часть смертности, вызванной леопардами, можно отнести к особям, которые специализируются на убийстве шимпанзе. [75] Шимпанзе могут реагировать на присутствие леопарда громкими вокализациями, тряской веток и бросанием предметов. [75] [77] Существует по крайней мере одна запись о том, как шимпанзе убили детеныша леопарда после того, как напали на него и его мать в их логове. [78] Четыре шимпанзе могли стать жертвами львов в национальном парке Махале-Маунтинс . Хотя других случаев нападения львов на шимпанзе не зафиксировано, львы, вероятно, иногда убивают шимпанзе, и более крупные размеры групп саванновых шимпанзе могли развиться в ответ на угрозы со стороны этих больших кошек. Шимпанзе могут реагировать на львов, убегая на деревья, издавая звуки или скрываясь в тишине. [79]
Шимпанзе и люди разделяют только 50% своих видов паразитов и микробов . Это связано с различиями в экологических и диетических адаптациях; виды внутренних паразитов человека больше пересекаются с всеядными, обитающими в саванне бабуинами. Шимпанзе является хозяином вида вшей Pediculus schaeffi , близкого родственника P. humanus , который поражает волосы на голове и теле человека. Напротив, лобковая вошь человека Pthirus pubis тесно связана с Pthirus gorillae , который поражает горилл. [80] Исследование желудочно -кишечных паразитов диких шимпанзе в деградировавшем лесу в Уганде, проведенное в 2017 году, обнаружило девять видов простейших , пять нематод , одну цестоду и одну трематоду . Наиболее распространенным видом был простейший Troglodytella abrassarti . [81]
Недавние исследования показали, что наблюдатели-люди влияют на поведение шимпанзе. Одно из предложений заключается в том, что для записи и мониторинга шимпанзе следует использовать дроны , фотоловушки и удаленные микрофоны, а не прямое наблюдение со стороны человека. [82] [ не удалось проверить ]
Шимпанзе живут в сообществах, которые обычно насчитывают от 15 до более чем 150 членов, но проводят большую часть своего времени, путешествуя небольшими временными группами, состоящими из нескольких особей. Эти группы могут состоять из любой комбинации возраста и пола. И самцы, и самки иногда путешествуют в одиночку. [56] Это общество деления-слияния может включать группы четырех типов: полностью самцы, взрослые самки и потомство, взрослые обоих полов или одна самка и ее потомство. Эти меньшие группы появляются в различных типах для различных целей. Например, стая, состоящая только из самцов, может быть организована для охоты за мясом, в то время как группа, состоящая из кормящих самок, служит в качестве «детской группы» для детенышей. [83]
В основе социальных структур лежат самцы, которые патрулируют территорию, защищают членов группы и ищут пищу. Самцы остаются в своих родных сообществах, в то время как самки, как правило, эмигрируют в подростковом возрасте. Самцы в сообществе с большей вероятностью связаны друг с другом, чем самки. Среди самцов, как правило, существует иерархия доминирования, и самцы доминируют над самками. [84] Однако эта необычная социальная структура деления-слияния, «в которой части родительской группы могут на регулярной основе отделяться от остальной части, а затем воссоединяться», [85] сильно варьируется в плане того, какие конкретные особи шимпанзе собираются в определенное время. Это вызвано в основном большой мерой индивидуальной автономии, которой обладают особи в своих социальных группах деления-слияния. [39] В результате отдельные шимпанзе часто добывают пищу в одиночку или небольшими группами, в отличие от гораздо более крупной «родительской» группы, которая охватывает всех шимпанзе, которые регулярно контактируют друг с другом и собираются в группы в определенной области. [83]
Самцы шимпанзе существуют в линейной иерархии доминирования . Самцы с самым высоким рейтингом, как правило, агрессивны даже во время стабильности доминирования. [86] Вероятно, это связано с обществом деления-слияния шимпанзе, когда самцы шимпанзе покидают группы и возвращаются после длительных периодов времени. При этом доминирующий самец не уверен, произошло ли какое-либо «политическое маневрирование» в его отсутствие, и должен восстановить свое доминирование. Таким образом, большое количество агрессии происходит в течение пяти-пятнадцати минут после воссоединения. Во время этих встреч проявления агрессии, как правило, предпочтительнее физических атак. [86] [87]
Самцы поддерживают и улучшают свои социальные ранги, формируя коалиции, которые характеризуются как «эксплуататорские» и основанные на влиянии индивидуума в агонистических взаимодействиях. [88] Нахождение в коалиции позволяет самцам доминировать над третьей особью, когда они не могли бы сделать это самостоятельно, поскольку политически подкованные шимпанзе могут оказывать влияние на агрессивные взаимодействия независимо от своего ранга. Коалиции также могут дать отдельному самцу уверенность, чтобы бросить вызов доминирующему или более крупному самцу. Чем больше союзников у самца, тем выше его шансы стать доминирующим. Однако большинство изменений в иерархическом ранге вызвано диадическими взаимодействиями. [86] [89] Союзы шимпанзе могут быть очень непостоянными, и один член может внезапно напасть на другого, если это ему выгодно. [90]
Самцы с низким рангом часто меняют сторону в спорах между более доминирующими особями. Самцы с низким рангом извлекают выгоду из нестабильной иерархии и часто находят больше сексуальных возможностей, если происходит спор или конфликт. [88] [90] Кроме того, конфликты между доминирующими самцами заставляют их сосредотачиваться друг на друге, а не на самцах с более низким рангом. Социальные иерархии среди взрослых самок, как правило, слабее. Тем не менее, статус взрослой самки может быть важен для ее потомства. [91] Также было зафиксировано, что самки в Таи формируют союзы. [92] Хотя социальную структуру шимпанзе часто называют патриархальной , не так уж неслыханно, что самки создают коалиции против самцов. [93] Также есть по крайней мере один зарегистрированный случай, когда самки обеспечивали себе доминирующее положение над самцами в своей соответствующей стае, хотя и в неволе. [94] Социальный уход , по-видимому, важен для формирования и поддержания коалиций. Это чаще встречается среди взрослых мужчин, чем среди взрослых женщин или между мужчинами и женщинами. [89]
Шимпанзе описывались как крайне территориальные животные, которые часто убивают других шимпанзе [95], хотя Маргарет Пауэр в своей книге 1991 года «Эгалитаристы» писала , что полевые исследования, из которых были получены агрессивные данные, Гомбе и Махале, использовали искусственные системы кормления, которые увеличивали агрессию в изучаемых популяциях шимпанзе. Таким образом, поведение может не отражать врожденные характеристики вида в целом. [96] В последующие годы после ее искусственных условий кормления в Гомбе Джейн Гудолл описала группы самцов шимпанзе, патрулирующих границы своей территории, жестоко нападающих на шимпанзе, которые отделились от группы Гомбе. Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что шимпанзе ведут войны за территорию, а не за самок. [97] Патрули из меньших групп с большей вероятностью избегают контактов со своими соседями. Патрули из больших групп даже захватывают территорию меньшей группы, получая доступ к большему количеству ресурсов, еды и самок. [90] [98] Хотя традиционно считалось, что иммигрируют только самки шимпанзе, а самцы остаются в своей родной стае на всю жизнь, имеются подтвержденные случаи, когда взрослые самцы благополучно интегрировались в новые сообщества среди западноафриканских шимпанзе, что позволяет предположить, что они менее территориальны, чем другие подвиды. [99]
Шимпанзе спариваются в течение всего года, хотя количество самок в период течки в группе меняется в зависимости от сезона. [100] Самки шимпанзе чаще вступают в течку, когда еда легко доступна. У самок в период течки наблюдаются половые припухлости . Шимпанзе беспорядочны в связях : во время течки самки спариваются с несколькими самцами в своем сообществе, в то время как у самцов большие яички для конкуренции за сперму . Существуют и другие формы спаривания. Доминирующие самцы сообщества иногда ограничивают репродуктивный доступ самкам. Самец и самка могут образовывать консортимент и спариваться за пределами своего сообщества. Кроме того, самки иногда покидают свое сообщество и спариваются с самцами из соседних сообществ. [101] [102] Эти альтернативные стратегии спаривания дают самкам больше возможностей для спаривания, не теряя при этом поддержки самцов в своем сообществе. [102] В некоторых районах в сообществах шимпанзе зафиксировано убийство младенцев , и жертвы часто съедаются. Самцы шимпанзе практикуют инфантицид посторонних детенышей, чтобы сократить интервалы между рождением детей у самок. [103] [104] Самки иногда практикуют инфантицид. Это может быть связано с иерархией доминирования у самок или может быть просто патологией. [91]
Инбридинг изучался в относительно спокойном сообществе восточных бисексуальных шимпанзе. [105] Несмотря на повышенный риск инбридинга, которому подвергаются самки, не расселяющиеся до достижения репродуктивного возраста, эти самки все же смогли избежать производства инбридингового потомства. [105]
Копуляция кратковременна и длится около семи секунд. [106] Период беременности составляет восемь месяцев. [39] Забота о детенышах в основном осуществляется их матерями. Выживание и эмоциональное здоровье детенышей зависят от материнской заботы. Матери обеспечивают своих детенышей едой, теплом и защитой, а также обучают их определенным навыкам. Кроме того, будущий ранг шимпанзе может зависеть от статуса его матери. [107] [108] Самцы шимпанзе продолжают общаться с самками, которых они оплодотворили, а также взаимодействовать со своим потомством и поддерживать его. [109] Новорожденные шимпанзе беспомощны. Например, их хватательный рефлекс недостаточно силен, чтобы поддерживать их более нескольких секунд. В течение первых 30 дней детеныши цепляются за животы своих матерей. Младенцы не способны поддерживать свой собственный вес в течение первых двух месяцев и нуждаются в поддержке своих матерей. [110]
Когда им исполняется пять-шесть месяцев, детеныши катаются на спинах своих матерей. Они остаются в постоянном контакте до конца своего первого года. Когда им исполняется два года, они могут двигаться и сидеть самостоятельно и начинают выходить за пределы досягаемости своих матерей. К четырем-шести годам шимпанзе отнимают от груди, и младенчество заканчивается. Ювенильный период у шимпанзе длится с шести до девяти лет. Юные особи остаются рядом со своими матерями, но все больше взаимодействуют с другими членами своего сообщества. Юные самки перемещаются между группами и поддерживаются своими матерями в агонистических столкновениях. Юные самцы проводят время со взрослыми самцами в социальных мероприятиях, таких как охота и патрулирование границ. [110] Исследование в неволе предполагает, что самцы могут безопасно иммигрировать в новую группу, если их сопровождают самки-иммигрантки, у которых есть существующие отношения с этим самцом. Это дает резидентным самцам репродуктивные преимущества с этими самками, поскольку они более склонны оставаться в группе, если их друг-самец также принят. [111]
Шимпанзе используют выражения лица, позы и звуки для общения друг с другом. У шимпанзе выразительные лица, которые важны для общения на близком расстоянии. Когда они напуганы, «полная закрытая усмешка» также заставляет находящихся рядом особей испытывать страх. Игривые шимпанзе демонстрируют ухмылку с открытым ртом. Шимпанзе также могут выражать себя с помощью «надутых губ», которые они делают в беде, «ухмылки», которые они делают, когда они угрожают или боятся, и «лица со сжатыми губами», что является типом демонстрации. Подчиняясь доминирующей особи, шимпанзе хрустит, качает и протягивает руку. В агрессивном режиме шимпанзе расхаживает на двух ногах, сгорбившись и размахивая руками, пытаясь преувеличить свои размеры. [113] Во время путешествий шимпанзе поддерживают контакт, ударяя руками и ногами по стволам больших деревьев, действие, известное как «барабанная дробь». Они также делают это, когда сталкиваются с людьми из других сообществ. [114]
Вокализации также важны для общения шимпанзе. Наиболее распространенный крик у взрослых особей — « пан-ху », который может сигнализировать о социальном ранге и связях, а также о сохранении целостности группы. Пан-ху состоят из четырех частей, начиная с тихого «ху», вступления; которое становится все громче и громче, нарастание; и завершается криками и иногда лаем; они затихают до тихого «ху» во время фазы спада, когда крик заканчивается. [112] [114] Хрюканье издается в таких ситуациях, как кормление и приветствие. [114] Покорные особи издают «пан-ху» по отношению к своим начальникам. [91] [115] Скуление издается молодыми шимпанзе как форма попрошайничества или когда они теряются в группе. [114] Шимпанзе используют дистанционные крики, чтобы привлечь внимание к опасности, источникам пищи или другим членам сообщества. [116] «Лай» может быть «коротким» во время охоты и «тональным» при обнаружении крупных змей. [114]
При охоте на мелких обезьян, таких как красный колобус , шимпанзе охотятся там, где полог леса прерывается или нерегулярен. Это позволяет им легко загонять обезьян в угол, преследуя их в соответствующем направлении. Шимпанзе также могут охотиться как скоординированная команда, так что они могут загонять свою добычу в угол даже в сплошном пологе. Во время охоты на деревьях у каждого шимпанзе в охотничьих группах есть своя роль. «Водители» служат для того, чтобы удерживать добычу в определенном направлении и следовать за ней, не пытаясь поймать ее. «Блокировщики» располагаются у подножия деревьев и взбираются наверх, чтобы блокировать добычу, которая убегает в другом направлении. «Преследователи» быстро двигаются и пытаются поймать ее. Наконец, «засадники» прячутся и выбегают, когда приближается обезьяна. [117] Пока и взрослые, и детеныши взяты, взрослые самцы колобусов будут атаковать охотящихся шимпанзе. [118] После того, как его поймали и убили, еда раздается всем членам охотничьей группы и даже прохожим. [117]
Самцы шимпанзе охотятся группами больше, чем самки. Самки шимпанзе, как правило, охотятся в одиночку. Если бы самка шимпанзе участвовала в охотничьей группе и поймала красного колобуса, его, скорее всего, немедленно забрал бы взрослый самец. По оценкам, самки шимпанзе охотятся примерно на 10-15% позвоночных в сообществе. [119]
Шимпанзе демонстрируют многочисленные признаки интеллекта, от способности запоминать символы [120] до сотрудничества, [121] использования инструментов [122] и разнообразных языковых способностей . [123] Они входят в число видов, которые прошли тест с зеркалом , что предполагает наличие самосознания . [124] В одном исследовании двое молодых шимпанзе продемонстрировали сохранение способности узнавать себя в зеркале после года без доступа к зеркалам. [125] Было замечено, что шимпанзе используют насекомых для лечения своих собственных ран и ран других людей. Они ловят их и прикладывают непосредственно к ране. [126] Шимпанзе также демонстрируют признаки культуры между группами, с обучением и передачей вариаций в уходе за собой, использовании инструментов и методах добычи пищи, что приводит к локальным традициям. [127]
30-летнее исследование в Институте исследований приматов Киотского университета показало , что шимпанзе способны научиться распознавать числа от 1 до 9 и их значения. Шимпанзе также демонстрируют способность к эйдетической памяти , продемонстрированную в экспериментах, в которых перемешанные цифры мелькали на экране компьютера менее четверти секунды. Один шимпанзе, Аюму , смог правильно и быстро указать на позиции, где они появлялись в порядке возрастания. Аюму показал лучшие результаты, чем взрослые люди, которым дали тот же тест. [120]
В контролируемых экспериментах по сотрудничеству шимпанзе демонстрируют базовое понимание сотрудничества и привлекают лучших сотрудников. [121] В групповой обстановке с устройством, которое выдавало пищевые вознаграждения только сотрудничающим шимпанзе, сотрудничество сначала увеличивалось, затем, из-за конкурентного поведения, уменьшалось, прежде чем, наконец, достичь наивысшего уровня посредством наказания и других видов арбитражного поведения. [128]
Человекообразные обезьяны издают звуки, похожие на смех, в ответ на физический контакт, например, во время борьбы, игровой погони или щекотки . Это зафиксировано у диких и содержащихся в неволе шимпанзе. Смех шимпанзе нелегко распознать для людей, поскольку он генерируется чередующимися вдохами и выдохами, которые больше похожи на дыхание и тяжелое дыхание. Сообщалось о случаях, когда нечеловеческие приматы выражали радость. У людей и шимпанзе есть схожие щекотливые области тела, такие как подмышки и живот. Удовольствие от щекотки у шимпанзе не уменьшается с возрастом. [129]
Шимпанзе демонстрируют разное поведение в ответ на умирающего или мертвого члена группы. Когда они становятся свидетелями внезапной смерти, другие члены группы ведут себя неистово, с вокализациями, агрессивными проявлениями и прикосновениями к трупу. В одном случае шимпанзе заботились об умирающем старейшине, затем ухаживали за трупом и очистили его. После этого они избегали места, где умер старейшина, и вели себя более сдержанно. [130] Сообщалось, что матери носят с собой и ухаживают за своими мертвыми детенышами в течение нескольких дней. [131]
Экспериментаторы время от времени становятся свидетелями поведения, которое нельзя легко связать с интеллектом или теорией разума шимпанзе . Например, Вольфганг Кёлер сообщал о проницательном поведении шимпанзе, но он также часто замечал, что они испытывали «особые трудности» при решении простых задач. [132] Исследователи также сообщали, что, сталкиваясь с выбором между двумя людьми, шимпанзе с такой же вероятностью просили еду у человека, который мог видеть жест просьбы, как и у человека, который не мог, тем самым повышая вероятность того, что у шимпанзе отсутствует теория разума . [133]
Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с использованием орудий. Они модифицируют палки, камни, траву и листья и используют их для добычи термитов и муравьев, [134] орехов, [134] [135] [136] [137] меда, [138] водорослей [139] или воды. Несмотря на отсутствие сложности, в изготовлении этих орудий очевидны предусмотрительность и мастерство. [122] Шимпанзе использовали каменные орудия по крайней мере 4300 лет назад. [140]
Шимпанзе из сообщества шимпанзе Касакела был первым нечеловеческим животным, о котором сообщалось, что он изготовил инструмент, модифицировав веточку, чтобы использовать ее в качестве инструмента для извлечения термитов из их термитника. [141] [142] В Таи шимпанзе просто используют свои руки, чтобы извлекать термитов. [122] При поиске меда шимпанзе используют модифицированные короткие палочки, чтобы вычерпывать мед из улья, если у пчел нет жала . Для ульев опасных африканских медоносных пчел шимпанзе используют более длинные и тонкие палочки, чтобы извлекать мед. [143]
Шимпанзе также ловят муравьев, используя ту же тактику. [144] Погружение муравьев в воду — сложный процесс, и некоторые шимпанзе никогда не овладевают им. Западноафриканские шимпанзе раскалывают твердые орехи камнями или ветками. [122] [144] Некоторая предусмотрительность в этом занятии очевидна, поскольку эти инструменты не находятся вместе или там, где собирают орехи. Раскалывание орехов также является сложным процессом, и этому нужно научиться. [144] Шимпанзе также используют листья в качестве губок или ложек, чтобы пить воду. [145]
Было обнаружено, что западноафриканские шимпанзе в Сенегале затачивают палки зубами, которые затем используются для того, чтобы вытаскивать сенегальских галаго из небольших отверстий в деревьях. [146] Было замечено, что восточный шимпанзе использует модифицированную ветку в качестве инструмента для поимки белки . [147]
В то время как экспериментальные исследования шимпанзе в неволе показали, что многие из типичных для их вида поведений использования орудий могут быть индивидуально изучены каждым шимпанзе [148] , исследование 2021 года их способностей изготавливать и использовать каменные отщепы, аналогично тому, как это предполагалось для ранних гомининов, не обнаружило такого поведения в двух популяциях шимпанзе, что позволяет предположить, что это поведение выходит за рамки типичного для вида шимпанзе диапазона. [149]
Ученые пытались научить человеческому языку несколько видов человекообразных обезьян. Одна из ранних попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах включала в себя 51 месяц обучения американскому языку жестов шимпанзе по имени Уошо . Гарднеры сообщили, что Уошо выучила 151 знак и спонтанно обучила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [150] Сообщалось, что за более длительный период времени Уошо выучила более 350 знаков. [151]
Среди ученых, таких как Дэвид Премак, продолжаются дебаты о способности шимпанзе изучать язык. После первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с разной степенью успеха. [123] В одном из них участвовал шимпанзе, которого в шутку назвали Ним Чимпски (в честь теоретика языка Ноама Хомски ), обученный Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные сообщения были довольно положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, включая психолингвиста Томаса Бевера , повторно оценили видеозаписи Нима с его тренерами, анализируя их кадр за кадром на предмет знаков, а также точного контекста (что происходило как до, так и после знаков Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто подсказками со стороны экспериментаторов, а также ошибками в сообщении данных. «Большая часть поведения обезьян — это чистая тренировка», — сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». В этом обратном порядке Террас теперь утверждал, что использование Нимом ASL не было похоже на усвоение человеческого языка . Ним никогда не начинал разговоры сам, редко вводил новые слова и в основном подражал тому, что делали люди. Что еще более важно, цепочки слов Нима различались по своему порядку, что говорит о его неспособности к синтаксису . Предложения Нима также не увеличивались в длину, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложения показывают сильную положительную корреляцию. [152]
Шимпанзе редко представлены в африканской культуре , так как люди считают их сходство с людьми неприятным. Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго делают маски шимпанзе. Маски гио грубые и массивные, и их надевают, когда учат молодых людей, как не следует себя вести. Маски хемба имеют улыбку, которая подразумевает пьяный гнев, безумие или ужас, и их надевают во время ритуалов на похоронах, представляя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домохозяйств и защиты как человеческого, так и растительного плодородия. Рассказывают истории о том, как шимпанзе похищают и насилуют женщин. [153]
В западной популярной культуре шимпанзе иногда стереотипно представлялись как детские компаньоны, помощники или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за своих выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные номера с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными губами человеческих голосов, были традиционными основными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как Lancelot Link, Secret Chimp (1970–1972) и The Chimp Channel (1999). [154] С 1926 по 1972 год Лондонский зоопарк , а затем и несколько других зоопарков по всему миру, ежедневно проводили чаепитие шимпанзе , что вдохновило на длительную серию рекламных роликов для чая PG Tips с таким чаепитием. [155] [156] Группы по защите прав животных призвали прекратить такие действия, считая их оскорбительными. [157]
Шимпанзе в СМИ включают Джуди в телесериале «Дактари» в 1960-х годах и Дарвина в «Дикой семейке Торнберри» в 1990-х годах. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в «Лесси» ), дельфины ( Флиппер ), лошади ( Черный жеребец ) или даже другие человекообразные обезьяны ( Кинг-Конг ), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. Изображения шимпанзе как личностей, а не как стандартных персонажей, и как центральных, а не второстепенных для сюжета, можно найти в научной фантастике . Короткий рассказ Роберта А. Хайнлайна 1947 года « Джерри был человеком » повествует о генетически улучшенном шимпанзе, подающем в суд за лучшее обращение. Фильм 1972 года «Завоевание планеты обезьян» , третий сиквел фильма 1968 года «Планета обезьян» , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян во главе с единственным говорящим шимпанзе, Цезарем , против их хозяев-людей. [154]
Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно конфискуют шимпанзе у людей, держащих их в качестве домашних животных. [158] За пределами своего ареала шимпанзе популярны в качестве экзотических домашних животных, несмотря на свою силу и агрессию. Даже в местах, где содержание нечеловеческих приматов в качестве домашних животных незаконно, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам от нападений. [159]
Сотни шимпанзе содержались в лабораториях для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований, [160] определяемых как «инокуляция инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимые ради исследования, а не ради шимпанзе, и/или тестирование на наркотики». [161] Исследовательские шимпанзе, как правило, используются повторно в течение десятилетий до 40 лет, в отличие от схемы использования большинства лабораторных животных. [162] Две финансируемые из федерального бюджета американские лаборатории используют шимпанзе: Национальный исследовательский центр приматов Йеркса в Университете Эмори в Атланте, штат Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, штат Техас. [163] Пятьсот шимпанзе были выведены из лабораторного использования в США и живут в приютах для животных в США или Канаде. [160]
Пятилетний мораторий был введен Национальным институтом здравоохранения США в 1996 году, поскольку слишком много шимпанзе было выведено для исследований ВИЧ, и он ежегодно продлевался с 2001 года. [163] После публикации генома шимпанзе , как сообщается, в 2006 году увеличилось количество планов по увеличению использования шимпанзе в Америке, некоторые ученые утверждали, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть снят. [163] [164] Однако в 2007 году NIH сделал мораторий постоянным. [165]
Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться иначе, например, с юридическим статусом личности . [166] Паскаль Ганье, эволюционный биолог и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование ими инструментов и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для людей, неспособных дать согласие. [163] Недавнее исследование предполагает, что шимпанзе, которые уходят из лабораторий, демонстрируют форму посттравматического стрессового расстройства . [167] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, не согласен. Он сказал National Geographic : «Я не думаю, что мы должны проводить различие между нашей обязанностью гуманно относиться к любому виду, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы этого ни хотели, шимпанзе не являются людьми». [163]
Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Ранее в нем содержалось 108 шимпанзе среди 1300 нечеловеческих приматов. Министерство науки Нидерландов приняло решение о поэтапном прекращении исследований в центре с 2001 года. [168] Однако уже начатые испытания были продолжены. [169] Шимпанзе, включая самку Ай, изучались в Институте исследований приматов Киотского университета , Япония, ранее возглавляемом Тетсуро Мацудзавой , с 1978 года. В настоящее время [ когда? ] в этом учреждении содержатся 12 шимпанзе . [170]
Два шимпанзе были отправлены в космос в качестве испытуемых НАСА . Хэм , первая большая обезьяна в космосе, была запущена в капсуле Mercury-Redstone 2 31 января 1961 года и пережила суборбитальный полет. Энос , третий примат, побывавший на орбите Земли после советских космонавтов Юрия Гагарина и Германа Титова , полетел на Mercury-Atlas 5 29 ноября того же года. [171] [172]
Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании в Национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [173] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960-х годах, включают исследования Адриана Кортландта в восточной части Демократической Республики Конго и Тошисады Нисиды в Национальном парке Махале-Маунтинс в Танзании. [174] [175] Современное понимание типичного поведения и социальной организации этого вида было сформировано в значительной степени на основе продолжающегося 60-летнего исследования Гудолл в Гомбе. [96] [176] [177]
Шимпанзе нападали на людей. [178] [179] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из них со смертельным исходом. Некоторые из этих нападений могли быть связаны с тем, что шимпанзе были в состоянии алкогольного опьянения (от алкоголя, полученного в ходе пивоваренных операций в сельской местности) и становились агрессивными по отношению к людям. [180] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [181] Задокументировано по крайней мере шесть случаев, когда шимпанзе выхватывали и ели человеческих младенцев. [182]
Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения, даже на взрослых людей, могут привести к серьезным травмам. Это стало очевидно после нападения и почти смерти бывшего гонщика NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали два сбежавших шимпанзе, когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [183] [184] Другой пример агрессии шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на подругу своего хозяина, которая потеряла руки, глаза, нос и часть верхней челюсти в результате нападения. [185] [186]
Два основных класса вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) заражают людей: ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 является более вирулентным и легко передающимся, и является источником большинства случаев заражения ВИЧ во всем мире; ВИЧ-2 встречается в основном в Западной Африке. [187] Оба типа возникли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к людям . ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. troglodytes южного Камеруна . [188] [189] Киншаса , в Демократической Республике Конго, имеет самое большое генетическое разнообразие ВИЧ-1 из когда-либо обнаруженных, что позволяет предположить, что вирус существует там дольше, чем где-либо еще. Виды ВИЧ-2 скрещены с другим штаммом ВИЧ, обнаруженным у дымчатых обезьян мангабеев в Гвинее-Бисау . [187]
Шимпанзе занесены в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . Шимпанзе находятся под защитой закона в большинстве мест своего обитания и встречаются как в национальных парках, так и за их пределами . Считается, что в дикой природе обитает от 172 700 до 299 700 особей [2], что меньше, чем около миллиона шимпанзе в начале 1900-х годов. [190] Шимпанзе включены в Приложение I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (включая части и производные) регулируется разрешительной системой СИТЕС. [3]
Наибольшие угрозы для шимпанзе — разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Среда обитания шимпанзе была ограничена вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может предоставить браконьерам больше доступа к территориям, которые не были серьезно затронуты человеком. Хотя темпы вырубки лесов в западной части Центральной Африки низкие, выборочная вырубка может происходить за пределами национальных парков. [2]
Шимпанзе являются обычной целью браконьеров. В Кот-д'Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных, продаваемого на городских рынках. Их также забирают, часто нелегально, для торговли домашними животными, а в некоторых районах на них охотятся в медицинских целях. Иногда фермеры убивают шимпанзе, которые угрожают их урожаю; других непреднамеренно калечат или убивают ловушками, предназначенными для других животных. [2]
Инфекционные заболевания являются основной причиной смерти шимпанзе. Они подвержены многим болезням, которые поражают людей, поскольку эти два вида очень похожи. По мере роста человеческой популяции растет и риск передачи болезней между людьми и шимпанзе. [2]