stringtranslate.com

Человеческая рудиментарность

Мышцы, связанные с ушами человека, не развиты достаточно, чтобы иметь ту же подвижность, которая доступна обезьянам. Стрелки показывают рудиментарную структуру, называемую бугорком Дарвина .

В контексте эволюции человека рудиментарность включает в себя те черты, которые встречаются у людей , которые утратили все или большую часть своей изначальной функции в ходе эволюции . Хотя структуры, называемые рудиментарными, часто кажутся нефункциональными, рудиментарная структура может сохранять меньшие функции или развивать незначительные новые. В некоторых случаях структуры, когда-то идентифицированные как рудиментарные, просто имели нераспознанную функцию. Рудиментарные органы иногда называют рудиментарными органами . [1] Многие человеческие характеристики также являются рудиментарными у других приматов и родственных животных.

История

Чарльз Дарвин перечислил ряд предполагаемых рудиментарных черт человека, которые он назвал рудиментарными, в «Происхождении человека» (1871). К ним относятся мышцы уха ; зубы мудрости ; аппендикс ; копчик ; волосы на теле ; и полулунная складка в углу глаза . Дарвин также прокомментировал спорадическую природу многих рудиментарных черт, особенно мускулатуры. Ссылаясь на работу анатома Уильяма Тернера , Дарвин выделил ряд спорадических мышц, которые он определил как рудиментарные остатки panniculus carnosus , в частности мышцу sternalis . [2] [3]

В 1893 году Роберт Видерсхайм опубликовал книгу «Структура человека » об анатомии человека и ее значении для истории эволюции человека. В этой книге содержался список из 86 человеческих органов, которые он считал рудиментарными, или, как сам Видерсхайм объяснял: «Органы, ставшие полностью или частично бесфункциональными, некоторые из которых появляются только в эмбрионе, другие присутствуют в течение жизни постоянно или непостоянно. По большей части органы, которые можно справедливо назвать рудиментарными». [4] Его список предположительно рудиментарными органами включал многие из примеров на этой странице, а также другие, которые тогда ошибочно считались чисто рудиментарными, такие как шишковидная железа , вилочковая железа и гипофиз . Некоторые из этих органов, которые утратили свои очевидные, первоначальные функции, как позже оказалось, сохранили функции, которые оставались нераспознанными до открытия гормонов или многих функций и тканей иммунной системы. [5] [6] Вот некоторые примеры:

Исторически существовала тенденция не только игнорировать аппендикс как бесполезный рудимент, но и как анатомическую опасность, подверженность опасному воспалению . Еще в середине 20-го века многие авторитетные авторитеты не признавали его полезной функции. [7] Это была точка зрения, поддержанная или, возможно, вдохновленная самим Дарвином в издании 1874 года его книги « Происхождение человека и отбор по половому признаку» . Очевидная подверженность органа аппендициту и его плохо понятая роль оставили аппендикс открытым для обвинений в ряде, возможно, не связанных с ним состояний. Например, в 1916 году хирург заявил, что удаление аппендикса вылечило несколько случаев невралгии тройничного нерва и других болей нервов в области головы и лица, хотя он и утверждал, что доказательства наличия аппендицита у этих пациентов были неубедительными. [8] Открытие гормонов и гормональных принципов, в частности Бейлиссом и Старлингом , опровергло эти взгляды, но в начале двадцатого века оставалось еще много фундаментальных исследований функций больших частей пищеварительного тракта. В 1916 году один автор счел необходимым выступить против идеи о том, что толстая кишка не имеет важной функции и что «окончательное исчезновение аппендикса является координированным действием и не обязательно связано с такими частыми воспалениями, которые мы наблюдаем у человека». [9]

Сомнения в отношении таких пренебрежительных взглядов существовали уже давно. Около 1920 года выдающийся хирург Кенелм Хатчинсон Дигби задокументировал предыдущие наблюдения, датированные более чем тридцатью годами ранее, которые предполагали, что лимфатические ткани, такие как миндалины и аппендикс, могут иметь существенные иммунологические функции.

Анатомический

Приложение

Подвздошная кишка, слепая кишка и толстая кишка кролика, показывающие червеобразный отросток на полностью функционирующей слепой кишке
Червеобразный отросток человека на рудиментарной слепой кишке

У современных людей аппендикс когда-то считался остатком избыточного органа, который у предковых видов имел пищеварительные функции, во многом как он все еще делает это у современных видов, у которых кишечная флора гидролизует целлюлозу и подобные неперевариваемые растительные материалы. [10] Эта точка зрения изменилась за последние десятилетия, [11] и исследования предполагают, что аппендикс может выполнять важную функцию. В частности, он может служить резервуаром для полезных кишечных бактерий . Одна из предполагаемых функций этого заключается в том, чтобы позволить кишечным бактериям восстановиться в толстой кишке во время выздоровления от диареи или других заболеваний. [12]

Некоторые травоядные животные, такие как кролики, имеют конечный червеобразный аппендикс и слепую кишку , которые, по-видимому, несут участки ткани с иммунными функциями и также могут быть важны для поддержания состава кишечной флоры . Однако, по-видимому, он не имеет большой пищеварительной функции, если вообще имеет, и присутствует не у всех травоядных, даже у тех, у кого большие слепые кишки. [13] Однако, как показано на прилагаемых рисунках, человеческий аппендикс обычно примерно сопоставим по размеру с аппендиксом кролика, хотя слепая кишка уменьшена до единственного выступа, где подвздошная кишка впадает в толстую кишку. [7] Некоторые плотоядные животные также могут иметь аппендиксы, но редко имеют что-то большее, чем рудиментарные слепые кишки. [14] В соответствии с возможностью развития рудиментарными органами новых функций, некоторые исследования предполагают, что аппендикс может защищать от потери симбиотических бактерий, которые помогают пищеварению, хотя это вряд ли будет новой функцией, учитывая наличие червеобразных аппендиксов у многих травоядных. [15] [16] Популяции кишечных бактерий, закрепившиеся в аппендиксе, могут способствовать быстрому восстановлению флоры толстого кишечника после болезни, отравления или после того, как лечение антибиотиками истощает или иным образом вызывает вредные изменения в популяции бактерий толстой кишки. [17]

Однако исследование 2013 года опровергает идею об обратной зависимости между размером слепой кишки и размером и наличием аппендикса. Он широко распространен у Euarchontoglires (надотряд млекопитающих, включающий грызунов, зайцеобразных и приматов), а также независимо эволюционировал у дипротодонтных сумчатых , однопроходных , и весьма разнообразен по размеру и форме, что может указывать на то, что он не является рудиментарным. Исследователи делают вывод, что аппендикс обладает способностью защищать полезные бактерии в кишечнике. Таким образом, когда кишечник поражен приступом диареи или другим заболеванием, которое очищает кишечник, полезные бактерии в аппендиксе могут повторно заселить пищеварительную систему и сохранить здоровье человека. [18]

Копчик

Копчик , или копчиковая кость, является остатком утраченного хвоста . [19] У всех млекопитающих в какой-то момент развития появляется хвост; у людей он присутствует в течение 4 недель, на стадиях с 14 по 22 эмбриогенез человека . [20] Этот хвост наиболее заметен у человеческих эмбрионов в возрасте 31–35 дней. [21] Копчик, расположенный в конце позвоночника, утратил свою первоначальную функцию поддержания равновесия и подвижности, хотя он все еще выполняет некоторые вторичные функции, такие как точка прикрепления мышц, что объясняет, почему он не деградировал дальше.

В редких случаях врожденный дефект приводит к короткой хвостообразной структуре , присутствующей при рождении. Двадцать три случая рождения человеческих младенцев с такой структурой были зарегистрированы в медицинской литературе с 1884 года. [22] [23] В редких случаях, таких как эти, позвоночник и череп были определены как полностью нормальные. Единственной аномалией был хвост длиной около двенадцати сантиметров. Эти хвосты, хотя и не имели пагубного эффекта, почти всегда удалялись хирургическим путем. [24]

Зубы мудрости

Зубы мудрости — это рудиментарные третьи моляры, которые предки человека использовали для измельчения растительной ткани. Распространенное предположение заключается в том, что черепа предков человека имели более крупные челюсти с большим количеством зубов, которые, возможно, использовались для пережевывания листвы, чтобы компенсировать отсутствие способности эффективно переваривать целлюлозу, составляющую клеточную стенку растений. По мере изменения рациона питания человека естественным образом отбирались более мелкие челюсти , однако третьи моляры, или «зубы мудрости», по-прежнему обычно развиваются во рту человека. [25]

Агенезия (отсутствие развития) зубов мудрости в человеческих популяциях варьируется от нуля у аборигенов Тасмании до почти 100% у коренных мексиканцев . [26] Разница связана с геном PAX9 (и, возможно, другими генами). [27]

Вомероназальный орган

У некоторых животных вомероназальный орган (ВНО) является частью второго, совершенно отдельного чувства обоняния, известного как дополнительная обонятельная система . Было проведено много исследований, чтобы выяснить, есть ли фактическое присутствие ВНО у взрослых людей. Тротье и др. [28] подсчитали, что около 92% их испытуемых, у которых не было операции на перегородке, имели по крайней мере один неповрежденный ВНО. Кьяер и Фишер Хансен, с другой стороны, [29] заявили, что структура ВНО исчезла во время развития плода, как это происходит у некоторых приматов. [30] Однако Смит и Бхатнагар (2000) [31] утверждали, что Кьяер и Фишер Хансен просто пропустили структуру у более старых плодов. Вон (2000) нашел доказательства ВНО у 13 из своих 22 трупов (59,1%) и у 22 из своих 78 живых пациентов (28,2%). [32] Учитывая эти результаты, некоторые ученые утверждают, что у взрослых людей существует ВНО. [33] [34] Однако большинство исследователей стремились идентифицировать отверстие вомероназального органа у людей, а не идентифицировать саму трубчатую эпителиальную структуру. [35] Таким образом, утверждается, что такие исследования, использующие макроскопические методы наблюдения, иногда пропускали или даже неправильно идентифицировали вомероназальный орган. [36]

Среди исследований, использующих микроанатомические методы, нет никаких зарегистрированных доказательств того, что у людей есть активные сенсорные нейроны, подобные тем, что находятся в рабочих вомероназальных системах других животных. [36] [37] Кроме того, на сегодняшний день нет никаких доказательств, которые предполагают, что существуют нервные и аксональные связи между любыми существующими сенсорными рецепторными клетками, которые могут находиться в VNO взрослого человека и мозге. [38] Аналогично, нет никаких доказательств наличия какой-либо дополнительной обонятельной луковицы у взрослых людей, [36] а ключевые гены, участвующие в функции VNO у других млекопитающих, стали псевдогенами у людей. Поэтому, хотя наличие структуры у взрослых людей является предметом споров, обзор научной литературы Тристрама Уайетта пришел к выводу, что «большинство в этой области ... скептически относятся к вероятности функционального VNO у взрослых людей на основе текущих доказательств». [39]

Ухо

Слева: Мышцы человеческого уха.
Справа: Нерудиментарная ушная мышца у осла может помогать ему двигать ушами как антеннами .

Уши макаки и большинства других обезьян имеют гораздо более развитые мышцы , чем у человека, и поэтому имеют возможность двигать ушами, чтобы лучше слышать потенциальные угрозы. [ 40] Однако у людей и других приматов, таких как орангутан и шимпанзе, есть ушные мышцы , которые минимально развиты и нефункциональны, но все же достаточно велики, чтобы их можно было идентифицировать. [10] Мышца, прикрепленная к уху, которая не может двигать ухом по какой-либо причине, больше не может считаться имеющей какую-либо биологическую функцию. У людей существует изменчивость этих мышц, так что некоторые люди могут двигать ушами в разных направлениях, и другие могут получить такое движение путем повторных попыток. [10] [41] У таких приматов неспособность двигать ухом компенсируется в основном способностью поворачивать голову в горизонтальной плоскости, способностью, которая не свойственна большинству обезьян — функция, когда-то обеспечиваемая одной структурой, теперь заменяется другой. [42]

Внешняя структура уха также демонстрирует некоторые рудиментарные черты, такие как узел или точка на завитке уха, известная как бугорок Дарвина , которая встречается примерно у 10% населения.

Глаз

Складка полулунной ткани — это небольшая складка ткани на внутреннем углу глаза. Это рудиментарный остаток мигательной перепонки , то есть третьего века, органа, который полностью функционирует у некоторых других видов млекопитающих. [43] Связанные с ней мышцы также рудиментарны. [10] Известно, что только один вид приматов , Calabar angwantibo , имеет функционирующую мигательную перепонку. [44]

Мышца орбиталис — это рудиментарная или рудиментарная неполосатая мышца (гладкая мышца) глаза, которая пересекает подглазничную борозду и клиновидно-верхнечелюстную щель и тесно связана с надкостницей глазницы. Она была описана Иоганнесом Петером Мюллером и часто называется мышцей Мюллера. Мышца образует важную часть боковой стенки глазницы у некоторых животных, но у людей, как известно, она не имеет какой-либо значимой функции. [45] [46]

Репродуктивная система

Гениталии

Во внутренних половых органах человека каждого пола в период эмбрионального развития имеются остаточные органы мезонефральных и парамезонефральных протоков:

Рудиментарные структуры человека также включают оставшиеся эмбриональные остатки, которые когда-то выполняли функцию во время развития, такие как пупок, и аналогичные структуры между биологическими полами. Например, мужчины также рождаются с двумя сосками, которые, как известно, не выполняют функцию по сравнению с женщинами. [47] Что касается развития мочеполовой системы, как внутренние, так и внешние половые органы плодов мужского и женского пола обладают способностью полностью или частично формировать свой аналогичный фенотип противоположного биологического пола, если подвергаются недостатку/переизбытку андрогенов или гена SRY во время развития плода. [48] [49] Примерами рудиментарных остатков развития мочеполовой системы являются девственная плева , которая представляет собой мембрану , которая окружает или частично покрывает внешнее отверстие влагалища , которое происходит из синусового бугорка во время развития плода и гомологична мужскому семенному холмику . [50] Некоторые исследователи [ кто? ] выдвинули гипотезу, что сохранение девственной плевы может быть связано с обеспечением временной защиты от инфекции , поскольку она отделяет просвет влагалища от полости урогенитального синуса во время развития. [51] Другие примеры включают головку полового члена и клитор , малые половые губы и вентральную часть полового члена, а также фолликулы яичников и семенные канальцы. [50]

В наше время ведутся споры относительно того, является ли крайняя плоть жизненно важной или рудиментарной структурой. [52] В 1949 году британский врач Дуглас Гэрднер отметил, что крайняя плоть играет важную защитную роль у новорожденных. Он писал: «Часто утверждается, что крайняя плоть является рудиментарной структурой, лишенной функции... Однако, похоже, не случайно, что в те годы, когда ребенок страдает недержанием, головка полового члена полностью покрыта крайней плотью, поскольку, лишенная этой защиты, головка становится восприимчивой к травмам от контакта с мокрой одеждой или салфеткой». [52] Во время физического полового акта крайняя плоть уменьшает трение, что может снизить потребность в дополнительных источниках смазки. [52] «Однако некоторые медицинские исследователи утверждают, что обрезанные мужчины прекрасно наслаждаются сексом и что, учитывая недавние исследования о передаче ВИЧ, крайняя плоть доставляет больше проблем, чем пользы». [52] Площадь внешней крайней плоти составляет от 7 до 100 см 2 , [53] а внутренняя крайняя плоть — от 18 до 68 см 2 , [54] что является широким диапазоном. Что касается рудиментарных структур, Чарльз Дарвин писал: «Орган, когда становится бесполезным, вполне может быть изменчивым, поскольку его изменения не могут быть ограничены естественным отбором». [55]

Мускулатура

Предполагается, что ряд мышц в организме человека являются рудиментарными, либо в силу того, что они значительно уменьшены в размерах по сравнению с гомологичными мышцами других видов, либо в силу того, что они стали преимущественно сухожильными, либо в силу того, что их частота сильно различается в пределах одной популяции или между разными популяциями.

Малая затылочная мышца — это мышца в затылке, которая обычно присоединяется к ушным мышцам уха. Эта мышца встречается очень спорадически — всегда присутствует у малайцев, присутствует у 56% африканцев, 50% японцев и 36% европейцев, и отсутствует у народа кой-коин юго-западной Африки и у меланезийцев . [56] Другие небольшие мышцы головы, связанные с затылочной областью и комплексом заушных мышц, часто различаются по частоте. [57]

Платизма , четырехугольная ( четырехсторонняя ) мышца в листообразной конфигурации, является рудиментарным остатком panniculous carnosus животных. У лошадей это мышца, которая позволяет им сбрасывать муху со спины. [ необходима цитата ]

Лицо

У многих животных верхняя губа и область пазух связаны с усами или вибриссами, которые выполняют сенсорную функцию. У людей эти усы не существуют, но все еще есть спорадические случаи, когда элементы связанных вибриссальных капсулярных мышц или синусных волосковых мышц могут быть обнаружены. На основе гистологических исследований верхних губ 20 трупов Тамацу и др. обнаружили, что структуры, напоминающие такие мышцы, присутствовали в 35% (7/20) их образцов. [58]

Рука

Длинная ладонная мышца рассматривается как небольшое сухожилие между лучевым сгибателем запястья и локтевым сгибателем запястья , хотя она присутствует не всегда. Мышца отсутствует примерно у 14% населения, однако это сильно варьируется в зависимости от этнической принадлежности. Считается, что эта мышца активно участвовала в древесном перемещении приматов, но в настоящее время не имеет никакой функции, поскольку не обеспечивает большую силу захвата. [59] Одно исследование показало, что распространенность агенезии длинной ладонной мышцы у 500 индийских пациентов составляет 17,2% (8% двусторонних и 9,2% односторонних). [60] Ладонная мышца является популярным источником сухожильного материала для трансплантатов, и это побудило исследования показать, что отсутствие ладонной мышцы не оказывает какого-либо заметного влияния на силу захвата. [61]

Мышца , поднимающая ключицу, в заднем треугольнике шеи является дополнительной мышцей, присутствующей только у 2–3% всех людей [62], но почти всегда присутствующей у большинства видов млекопитающих, включая гиббонов и орангутанов . [63]

Туловище

Пирамидальная мышца живота — это небольшая и треугольная мышца, расположенная спереди от прямой мышцы живота и содержащаяся в оболочке прямой мышцы . Она отсутствует у 20% людей, а при ее отсутствии нижний конец прямой мышцы пропорционально увеличивается в размерах. Анатомические исследования показывают, что силы, создаваемые пирамидальными мышцами, относительно невелики. [64]

Широчайшая мышца спины имеет несколько спорадических вариаций . Одним из конкретных вариантов является существование дорсоэпитрохлеарной или широчайшекондилоидной мышцы, которая представляет собой мышцу, проходящую от сухожилия широчайшей мышцы спины к длинной головке трехглавой мышцы плеча . Она примечательна своим хорошо развитым характером у других обезьян и мартышек, где она является важной мышцей для лазания, а именно дорсоэпитрохлеарной мышцей плеча. [65] [66] Эта мышца встречается примерно у 5% людей. [67]

Нога

Подошвенная мышца состоит из тонкого мышечного брюшка и длинного тонкого сухожилия. Мышечное брюшко имеет длину около 5–10 сантиметров (2–4 дюйма) и отсутствует у 7–10% человеческой популяции. У него есть слабая функциональность в движении колена и лодыжки, но обычно считается избыточным и часто используется как источник сухожилия для трансплантатов. Длинное тонкое сухожилие подошвенной мышцы в шутку называют «нервом первокурсника», так как его часто ошибочно принимают за нерв новые студенты-медики.

Язык

Другой пример человеческой рудиментарности наблюдается в языке, в частности в хондро-язычной мышце . В морфологическом исследовании 100 японских трупов было обнаружено, что 86% идентифицированных волокон были твердыми и связаны в пучки соответствующим образом, чтобы облегчить речь и жевание. Остальные 14% волокон были короткими, тонкими и редкими – почти бесполезными, и поэтому был сделан вывод о том, что они имеют рудиментарное происхождение. [68]

Груди

Дополнительные соски или груди иногда появляются вдоль молочных линий людей, появляясь как остаток млекопитающих предков, которые обладали более чем двумя сосками или грудями. [69] [70] Один отчет 2021 года продемонстрировал, что все здоровые молодые мужчины и женщины, которые участвовали в анатомическом исследовании передней поверхности тела, демонстрировали 8 пар очаговых жировых холмиков, проходящих вдоль эмбриональных грудных гребней от подмышечных впадин до верхней внутренней поверхности бедер. Они всегда располагались в одних и тех же относительных анатомических местах — аналогично локусам груди у других плацентарных млекопитающих — и часто имели родинки, похожие на соски, или дополнительные волосы, расположенные на вершине холмиков. Следовательно, очаговые жировые выступы на передней части туловища человека, вероятно, представляют собой цепочки рудиментарных грудей, состоящих из первичного грудного жира. [71]

Возвратный гортанный нерв (ВГН)

Возвратный гортанный нерв — это ветвь блуждающего нерва, которая обеспечивает двигательную функцию и чувствительность гортани. Возвратный гортанный нерв проходит необычным путем в человеческом теле из-за эволюционных адаптаций и известен тем, что огибает основные артерии, прежде чем подняться к гортани. Этот нерв является ярким примером того, как эволюционные процессы могут привести к неэффективным анатомическим структурам.

Анатомия

На левой стороне тела возвратный гортанный нерв огибает дугу аорты, прежде чем подняться между трахеей и пищеводом, чтобы достичь гортани. На правой стороне нерв огибает правую подключичную артерию. Эта асимметрия является результатом эмбрионального развития, в ходе которого структуры, которые когда-то поддерживали жаберные дуги у ранних предков позвоночных, эволюционировали в различные компоненты сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Эволюционное значение

Путь возвратного гортанного нерва является результатом эволюционной истории позвоночных. У ранних рыбоподобных предков нерв обеспечивал иннервацию структур вблизи жабр. По мере эволюции позвоночных и удлинения шеи с переходом от водного к наземному образу жизни нерв оказался зажатым в более длинном маршруте вокруг артерий, поскольку он поддерживал свою связь с сердцем и гортанью. Хотя этот маршрут сейчас считается неэффективным, он по-прежнему выполняет свою важную функцию по контролю мышц, участвующих в речи и дыхании.

Клиническое значение

Из-за своей близости к крупным артериям RLN уязвим для травм во время операций на шее, щитовидной железе и сердце, что может привести к параличу голосовых связок и изменению голоса. Левый RLN, который огибает дугу аорты, особенно подвержен риску во время процедур, связанных с сердцем и легкими.

Поведенческий

У людей также есть некоторые рудиментарные формы поведения и рефлексы. [72]

Мурашки по коже

Мурашки по коже — это пример рудиментарной реакции человека на стресс.

Образование гусиной кожи у людей в состоянии стресса является рудиментарным рефлексом ; возможной функцией у далеких эволюционных предков человечества было поднятие волос на теле, что делало предка больше и отпугивало хищников. [73] [72] Поднятие волос также используется для улавливания дополнительного слоя воздуха, сохраняя тепло у животного. [72] Из-за уменьшения количества волос у людей рефлекторное образование гусиной кожи на холоде также является рудиментарным. [72]

Ладонный хватательный рефлекс

Ладонный хватательный рефлекс считается рудиментарным поведением у человеческих младенцев. Если положить палец или предмет на ладонь младенца, он надежно схватит его. Это схватывание оказывается довольно сильным. [74] Некоторые младенцы — 37% согласно исследованию 1932 года — способны поддерживать свой собственный вес на стержне, [75] хотя нет никакой возможности уцепиться за свою мать. Схватывание также очевидно в ступнях. Когда детеныш садится, его хватательные ступни принимают согнутую позу, похожую на ту, что наблюдается у взрослого шимпанзе. [76] [77] У предкового примата было бы достаточно волос на теле, за которые детеныш мог бы цепляться, в отличие от современных людей, что позволяло бы его матери спасаться от опасности, например, взбираться на дерево в присутствии хищника, не занимая при этом руки, удерживающие ребенка.

Иккинг

Было высказано предположение, что икота является эволюционным остатком более раннего дыхания амфибий . [78] Амфибии, такие как головастики, заглатывают воздух и воду через жабры с помощью довольно простого двигательного рефлекса, похожего на икоту млекопитающих. Двигательные пути, которые обеспечивают икоту, формируются на ранних стадиях развития плода, до того, как формируются двигательные пути, которые обеспечивают нормальную вентиляцию легких. Кроме того, икота и глотание амфибий подавляются повышенным содержанием CO2 и могут быть остановлены агонистами рецепторов ГАМК B , что иллюстрирует возможную общую физиологию и эволюционное наследие. Эти предложения могут объяснить, почему недоношенные дети проводят 2,5% своего времени, икая, возможно, заглатывая как амфибии, поскольку их легкие еще не полностью сформированы. Внутриутробная икота плода бывает двух типов. Физиологический тип возникает до 28 недель после зачатия и, как правило, длится от пяти до десяти минут. Эти икоты являются частью развития плода и связаны с миелинизацией диафрагмального нерва , который в первую очередь контролирует грудную диафрагму. Гипотеза филогении объясняет, как рефлекс икоты мог развиться, и если нет объяснения, она может объяснить икоту как эволюционный остаток, доставшийся нам от наших земноводных предков. Эта гипотеза была подвергнута сомнению из-за существования афферентной петли рефлекса, того факта, что она не объясняет причину закрытия голосовой щели, и потому, что очень короткое сокращение икоты вряд ли окажет значительное укрепляющее воздействие на медленно сокращающиеся мышцы дыхания. [ необходима цитата ]

Псевдогены

В геноме человека присутствует множество псевдогенов . Одним из примеров является L-гулонолактоноксидаза , ген, который функционирует у большинства других млекопитающих и производит фермент , синтезирующий витамин C. [ 79] У людей и других членов подотряда Haplorrhini мутация отключила ген и сделала его неспособным производить фермент. Однако остатки гена все еще присутствуют в геноме человека. [80]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Разница между рудиментарным и рудиментарным органом - Биология - Эволюция - 11741123 | Meritnation.com". www.meritnation.com . Получено 16 февраля 2021 г. .
  2. ↑ Дарвин Ч., Происхождение человека и отбор в отношении пола , Лондон: Джон Мюррей, 1890, стр. 13.[1]
  3. ↑ Тернер В., О мышце грудины , Труды Королевского общества, сессия в Эдинбурге, 1866–1867 гг., стр. 65.[2]
  4. ^ Видерсхайм, Р. (1893) Структура человека: указатель его прошлой истории . Второе издание. Перевод Х. и М. Бернарда. Лондон: Macmillan and Co. 1895. [3]
  5. ^ Muller, GB (2002). «Рудиментальные органы и структуры». В Pagel, Mark (ред.). Encyclopedia of Evolution . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 1131–1133.
  6. ^ Koerth-Baker, Maggie (30 июля 2009 г.). «Рудиментальные органы не так уж бесполезны». National Geographic . Архивировано из оригинала 4 августа 2009 г. Получено 27 июля 2013 г.
  7. ^ ab Уэллс, Х. Г .; Хаксли, Дж .; Уэллс, Г. П. (1929). Наука о жизни . Касселлс.
  8. ^ Розенталь, Мичиган: Журнал Американской медицинской ассоциации , том 67, выпуски 15–26, 1916. стр. 1326
  9. ^ У. Колин Маккензи. «Вклад в биологию червеобразного отростка». Медицинская запись , том 89, стр. 342, 1916
  10. ^ abcd Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей: Лондон.
  11. ^ Коой И.А., Сахами С., Мейер С.Л., Бускенс С.Дж., Те Вельде А.А. (октябрь 2016 г.). «Иммунология червеобразного отростка: обзор литературы». Клиническая и экспериментальная иммунология . 186 (1): 1–9. дои : 10.1111/cei.12821. ПМК 5011360 . ПМИД  27271818. 
  12. ^ Яп, Дэниел Рен Йи; Луи, Рашид Н; Самол, Йенс; Нгеоу, Джоанн; Сунг, Джозеф ДЖИ; Вонг, Санни Х (февраль 2024 г.). «За пределами рудиментарного органа: влияние аппендикса на микробиом кишечника и колоректальный рак». Журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 39 (5): 826–835. doi : 10.1111/jgh.16497 . PMID  38303116.
  13. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян (2004). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-61714-7.
  14. ^ Питер Роберт Чик, Эллен С. Диренфельд, Сравнительное питание животных и метаболизм. Издатель: CABI; 2010 ISBN 978-1-84593-631-0 
  15. ^ "Приложение может быть полезным в конце концов – Здоровье – Здравоохранение – Больше новостей о здоровье – NBC News". NBC News. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года.
  16. ^ Рэндал Боллинджер, Р.; Барбас, Эндрю С.; Буш, Эррол Л.; Лин, Шу С.; Паркер, Уильям (2007). «Биопленки в толстом кишечнике предполагают очевидную функцию человеческого червеобразного отростка». Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–31. Bibcode : 2007JThBi.249..826R. doi : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID  17936308.
  17. ^ Чарльз К. Чой, «Приложение: полезное и на самом деле многообещающее», Live Science , 2009, Приложение имеет полезную функцию
  18. ^ Смит, HF; Фишер, RE; Эверетт, ML; Томас, AD; Рэндал Боллингер, R.; Паркер, W. (2009). «Сравнительная анатомия и филогенетическое распределение слепого отростка млекопитающих». Журнал эволюционной биологии . 22 (10): 1984–99. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x . PMID  19678866.
  19. ^ Бишванат Мукхопадхай, Рам М. Шукла, Мадхумита Мукхопадхай, Картик С. Мандал, Панкадж Халдар и Абхиджит Бенаре (2012), «Спектр человеческих хвостов: отчет о шести случаях», Журнал Индийской ассоциации детских хирургов , 17 (1): 23–25, doi : 10.4103/0971-9261.91082 , PMC 3263034 , PMID  22279360 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Сарага-Бабич, Мирна; Лехтонен, Ээро; Швайгер, Антон; Вартиоваара, Йорма (1994). «Морфологическая и иммуногистохимическая характеристика осевых структур переходного хвоста человека». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 176 (3): 277–86. дои : 10.1016/S0940-9602(11)80496-6. ПМИД  8059973.
  21. ^ Фаллон, Джон Ф.; Симандл, Б. Кей (1978). «Доказательства роли клеточной смерти в исчезновении эмбрионального человеческого хвоста». Американский журнал анатомии . 152 (1): 111–29. doi :10.1002/aja.1001520108. PMID  677043.
  22. ^ Дао, Ань Х.; Нетски, Мартин Г. (1984). «Человеческие хвосты и псевдохвосты». Human Pathology . 15 (5): 449–53. doi :10.1016/S0046-8177(84)80079-9. PMID  6373560.
  23. ^ Дубров, Терри Дж.; Ваким, Филлип Эшли; Лесавой, Малкольм А. (1988). «Детализация человеческого хвоста». Анналы пластической хирургии . 20 (4): 340–4. doi :10.1097/00000637-198804000-00009. PMID  3284435.
  24. ^ Шпигельман, Роберто; Шиндер, Эдгардо; Минц, Мордехай; Блакштейн, Александр (1985). «Человеческий хвост: доброкачественная стигма». Журнал нейрохирургии . 63 (3): 461–2. doi :10.3171/jns.1985.63.3.0461. PMID  3894599.
  25. ↑ Джонсон, д-р Джордж Б. «Доказательства эволюции». Архивировано 10 марта 2008 г. на Wayback Machine . (Страница 12) Txtwriter Inc. 8 июня 2006 г.
  26. ^ Розковцова, Э; Маркова, М; Долейси, Дж (1999). «Исследования агенезии третьих моляров среди популяций различного происхождения». Сборник Лекарского . 100 (2): 71–84. ПМИД  11220165.
  27. ^ Перейра, ТВ; Сальцано, ФМ; Мостовска, А.; Тжечиак, ВХ; Руис-Линарес, А.; Чиес, ДЖАБ; Сааведра, К.; Нагамачи, К.; Уртадо, А.М.; Хилл, К.; Кастро-Де-Герра, Д.; Сильва-Джуниор, ВА; Бортолини, М.-К. (2006). «Естественный отбор и молекулярная эволюция гена приматов PAX9, основного детерминанта развития зубов». Труды Национальной академии наук . 103 (15): 5676–81. Bibcode : 2006PNAS..103.5676P. doi : 10.1073/pnas.0509562103 . PMC 1458632 . PMID  16585527. 
  28. ^ Trotier, D.; Eloit, C; Wassef, M; Talmain, G; Bensimon, JL; Døving, KB; Ferrand, J (2000). «Вомероназальная полость у взрослых людей». Chemical Senses . 25 (4): 369–80. doi : 10.1093/chemse/25.4.369 . PMID  10944499.
  29. ^ Кьер, Ингер; Хансен, Биргит Фишер (1996). «Человеческий вомероназальный орган: пренатальные стадии развития и распределение лютеинизирующего гормона-рилизинг-гормона». European Journal of Oral Sciences . 104 (1): 34–40. doi :10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. PMID  8653495.
  30. ^ Смит, Тимоти Д.; Сигел, Майкл И.; Бхатнагар, Кунвар П. (2001). «Переоценка вомероназальной системы узконосых приматов: онтогенез, морфология, функциональность и сохраняющиеся вопросы». The Anatomical Record . 265 (4): 176–192. doi : 10.1002/ar.1152 . PMID  11519019.
  31. ^ Смит, Тимоти Д.; Бхатнагар, Кунвар П. (2000). «Человеческий вомероназальный орган. Часть II: Пренатальное развитие». Журнал анатомии . 197 (3): 421–436. doi :10.1046 / j.1469-7580.2000.19730421.x. PMC 1468143. PMID  11117628. 
  32. ^ Вон, Дж.; Мэр, EA; Болджер, WE; Конран, RM (2000). «Вомероназальный орган: объективный анатомический анализ его распространенности». Ear, Nose, & Throat Journal . 79 (8): 600–605. doi : 10.1177/014556130007900814 . PMID  10969469.
  33. ^ Джонсон, А.; Джозефсон, Р.; Хоук, М. (1985). «Клинические и гистологические доказательства наличия вомероназального (Якобсона) органа у взрослых людей». Журнал отоларингологии . 14 (2): 71–79. PMID  4068105.
  34. ^ Фолтан, Рене; Шеди, Йиржи (2009). «Поведенческие изменения пациентов после ортогнатической операции развиваются на основе потери вомероназального органа: гипотеза». Head & Face Medicine . 5 : 5. doi : 10.1186/1746-160X-5-5 . PMC 2653472. PMID  19161592 . 
  35. ^ Бхатнагар, Кунвар П.; Смит, Тимоти Д. (2001). «Человеческий вомероназальный орган. III. Постнатальное развитие от младенчества до девятого десятилетия». Журнал анатомии . 199 (ч. 3): 289–302. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. PMC 1468331. PMID  11554506 . 
  36. ^ abc Bhatnagar, Kunwar P.; Kennedy, Ray C.; Baron, Georg; Greenberg, Richard A. (1987). «Число митральных клеток и объем луковицы в обонятельной луковице стареющего человека: количественное морфологическое исследование». The Anatomical Record . 218 (1): 73–87. doi :10.1002/ar.1092180112. PMID  3605663. S2CID  25630359.
  37. ^ Witt, M.; Hummel, T. (2006). Вомероназальный против обонятельного эпителия: есть ли клеточная основа для человеческого вомероназального восприятия? . Международный обзор цитологии. Т. 248. С. 209–259. doi :10.1016/S0074-7696(06)48004-9. ISBN 978-0-12-364652-1. PMID  16487792.
  38. ^ Wysocki CJ, Preti G (ноябрь 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с феромонами человека». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1201–1211. doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID  15470677.
  39. ^ Уайетт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение с помощью запаха и вкуса . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 295. ISBN 978-0-521-48526-5.
  40. ↑ Проф. А. Макалистер, Annals and Magazine of Natural History, т. VII, 1871, стр. 342.
  41. ^ Бэр, Дж. Х. (1901). «Развитие произвольного контроля». Psychological Review . 8 (5): 474–510. doi :10.1037/h0074157. hdl :2027/mdp.39015070189314.
  42. ↑ Г-н Сент-Джордж Миварт, Элементарная анатомия, 1873, стр. 396.
  43. ^ Оуэн, Р. 1866–1868. Сравнительная анатомия и физиология позвоночных . Лондон. [ нужна страница ]
  44. ^ Монтанья, В.; Мачида, Х.; Перкинс, Э.М. (1966). «Кожа приматов. XXXIII. Кожа ангвантибо (Arctocebus Calabarensis)». Американский журнал физической антропологии . 25 (3): 277–90. дои : 10.1002/ajpa.1330250307. ПМИД  5971502.
  45. ^ Toerien, MJ; Gous, AE (1978). «Орбитальная мышца Мюллера». Южноафриканский медицинский журнал . 53 (4): 139–41. PMID  653491.
  46. ^ Даттон, Дж. Дж., Атлас клинической и хирургической анатомии орбиты, 2-е издание , Elsevier, 2011. стр. 116-117.
  47. ^ «Анатомия груди и эмбриология». Основы пластической хирургии (2015): 355–361
  48. ^ Хаджиатанасиу, К. Г.; Браунер, Р.; Лорта-Жакоб, С.; Ниво, С.; Жобер, Ф.; Феллоус, М.; Ниуль-Фекете, К.; Раппапорт, Р. (1994). «Истинный гермафродитизм: генетические варианты и клиническое ведение». Журнал педиатрии . 125 (5): 738–744. doi :10.1016/S0022-3476(06)80172-1. PMID  7965425.
  49. ^ Эрен, Эрдал; Эдгюнлю, Туба; Асут, Эмре; Каракаш Челик, Севим (2016). «Гомозиготная мутация Ala65Pro с полиморфизмом V89L при дефиците SRD5A2». Журнал клинических исследований в области детской эндокринологии . 8 (2): 218–223. doi :10.4274/jcrpe.2495. PMC 5096479. PMID  26761946. 
  50. ^ ab Healey, Andrew (2010). "Эмбриология женского репродуктивного тракта". Визуализация гинекологических расстройств у младенцев и детей . Медицинская радиология. стр. 21–30. doi :10.1007/174_2010_128. ISBN 978-3-540-85601-6.
  51. ^ Басаран, Мустафа; Усал, Дениз; Айдемир, Джумхур (2009). «Хименосохраняющая операция при неперфорированной девственной плеве: отчеты о случаях и обзор литературы». Журнал детской и подростковой гинекологии . 22 (4): e61–64. doi :10.1016/j.jpag.2008.03.009. PMID  19646660.
  52. ^ abcd Кольер, Роджер (22 ноября 2011 г.). «Жизненно важный или рудиментарный? Крайняя плоть имеет своих поклонников и врагов». CMAJ . 183 (17): 1963–1964. doi :10.1503/cmaj.109-4014. ISSN  0820-3946. PMC 3225416 . PMID  22025652. 
  53. ^ Кигози Г., Вавер М., Ссеттуба А. и др. «Площадь крайней плоти и заражение ВИЧ в Ракаи, Уганда (размер имеет значение)». СПИД . 2009 г.; 23 (16): 2209–2213. 10.1097/QAD.0b013e328330eda8.
  54. ^ Werker PMN, Terng ASC, Kon M. «Свободный лоскут крайней плоти: исследование возможности рассечения и клиническое применение нового сверхтонкого лоскута». Пластическая реконструктивная хирургия . 1998; 102(4):1075–1082. 10.1097/00006534-199809020-00024.
  55. ↑ Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора . Лондон, Великобритания: Джон Мюррей; 1859.
  56. ^ Макалистер, Александр (1875). «Дополнительные наблюдения мышечных аномалий в анатомии человека. (Третья серия) с каталогом основных мышечных вариаций, опубликованных до сих пор». Труды Королевской Ирландской академии . 25 : 1–134. JSTOR  30079154.
  57. ^ Герра, Альдо Бенджамин; Метцингер, Стивен Эрик; Метцингер, Ребекка Кроуфорд; Се, Чэнь; Се, Юэ; Ригби, Питер Листер; Ногл, Томас (2004). «Изменчивость комплекса постаурикулярных мышц». Архивы лицевой пластической хирургии . 6 (5): 342–7. doi : 10.1001/archfaci.6.5.342 . PMID  15381582.
  58. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Симада, Казуюки (2007). «В верхней губе человека существуют остатки вибриссальных капсульных мышц». Клиническая анатомия . 20 (6): 628–31. дои : 10.1002/ок.20497. PMID  17458869. S2CID  21055062.
  59. ^ Аверси-Феррейра, Роклин AGMF; Бретас, Рафаэль Виейра; Майор, Рафаэль Соуто; Даваасурен, Мункхзул; Парагуассу-Чавес, Карлос Альберто; Нисидзё, Хисао; Аверси-Феррейра, Сказки Александра (2014). «Морфометрический и статистический анализ длинной ладонной мышцы у человека и нечеловекообразных приматов». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2014 : 1–6. дои : 10.1155/2014/178906 . ПМК 4016873 . ПМИД  24860810. 
  60. ^ Капур, Судхир К.; Тивари, Акшай; Кумар, Абхишек; Бхатия, Раджеш; Тантувей, Винай; Капур, Саурабх (2008). «Клиническая значимость агенезии длинной ладонной мышцы: распространенная анатомическая аберрация». Anatomical Science International . 83 (1): 45–8. doi :10.1111/j.1447-073X.2007.00199.x. PMID  18402087. S2CID  25324691.
  61. ^ Себастин, С.; Лим, А.; Би, В.; Вонг, Т.; Метил, Б. (2005). «Влияет ли отсутствие длинной ладонной мышцы на силу захвата и сжатия?». Журнал хирургии кисти: Журнал Британского общества хирургии кисти . 30 (4): 406–8. doi :10.1016/j.jhsb.2005.03.011. PMID  15935531. S2CID  35394120.
  62. ^ Рубинштейн, Дэвид; Эскотт, Эдвард Дж.; Хендрик, Лора Л. (апрель 1999 г.). «Распространённость и КТ-вид мышцы, поднимающей ключицу: нормальный вариант, который нельзя путать с аномалией» (PDF) . AJNR Am J Neuroradiol . 20 (4): 583–6. PMC 7056035. PMID  10319965 . 
  63. ^ Лукас, М.; Салливан, А.; Таббс, Р.С.; Шоджа, М.М. (2008). «Подъемник ключицы: описание случая и обзор литературы». Folia Morphol . 67 (4): 307–310. PMID  19085875.
  64. ^ Ловеринг, Ричард М.; Андерсон, Ларри Д. (2008). «Архитектура и тип волокон пирамидальной мышцы». Anatomical Science International . 83 (4): 294–7. doi :10.1111/j.1447-073X.2007.00226.x. PMC 3531545. PMID  19159363 . 
  65. ^ P., Haninec; R., Tomáš; R., Kaiser; R., Čihák (2009). «Развитие и клиническое значение musculus dorsoepitrochlearis у мужчин». Клиническая анатомия . 22 (4): 481–8. doi :10.1002/ca.20799. PMID  19373904. S2CID  221547558.
  66. ^ Эдвардс, Уильям Э., Анатомия скелетно-мышечной системы грудной клетки и плеча взрослой самки шимпанзе , 6571-я аэромедицинская исследовательская лаборатория, Нью-Мексико, 1965. http://www.dtic.mil/dtic/tr/fulltext/u2/462433.pdf Архивировано 11 февраля 2017 г. на Wayback Machine
  67. ^ «Анатомические атласы: Иллюстрированная энциклопедия анатомических вариаций человека: Опус I: Мышечная система: Алфавитный список мышц: L: Latissimus Dorsi».
  68. ^ Огата, Сигэмицу; Мой, Казухару; Тамацу, Юичи; Симада, Казуюки (2002). «Морфологическое исследование хондроглоссальной мышцы человека на японском языке». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 184 (5): 493–9. дои : 10.1016/S0940-9602(02)80087-5. ПМИД  12392330.
  69. ^ Каява, Y (1915). «Пропорции дополнительных сосков у финского населения». Duodecim . 1 : 143–70.
  70. ^ Goyal, Tarang; Bakshi, SK; Varshney, Anupam (2012). «Семь сосков у мужчины: второй в мире отчет о случае». Indian Journal of Human Genetics . 18 (3): 373–5. doi : 10.4103/0971-6866.108051 . PMC 3656534. PMID  23716953 . 
  71. ^ Teplica, David; Kovich, Grant; Srock, Jamey; Whitaker, Robert; Jeffers, Eileen; Wagstaff, David A. (14 октября 2021 г.). «Недавно выявленная общая анатомия человека: восемь парных рудиментарных грудных холмов проходят вдоль эмбриологических грудных гребней у худых взрослых». Plastic and Reconstructive Surgery - Global Open . 9 (10): e3863. doi :10.1097/GOX.00000000000003863. ISSN  2169-7574. PMC 8517303. PMID 34667697  . 
  72. ^ abcd Лора Спинни (2008), «Остатки эволюции», New Scientist , 198 (2656): 42–45, doi :10.1016/S0262-4079(08)61231-2
  73. ^ Дарвин, Чарльз. (1872) Выражение эмоций у человека и животных Джон Мюррей, Лондон. [ нужна страница ]
  74. ^ Питер Грей (2007). Психология (пятое изд.). Worth Publishers. стр. 66. ISBN 978-0-7167-0617-5.
  75. ↑ Развитие поведения у младенцев (через Google Books) Эвелин Дьюи, ссылающаяся на исследование «Рефлексы и другие двигательные действия у новорожденных: отчет о 125 случаях в качестве предварительного исследования поведения младенцев», опубликованное в Bull. Neurol. Inst. New York , 1932, том 2, стр. 1–56.
  76. ^ Джерри Койн (2009). Почему эволюция истинна. Penguin Group. стр. 85–86. ISBN 978-0-670-02053-9.
  77. ^ Энтони Стивенс (1982). Архетип: естественная история личности . Routledge & Kegan Paul. стр. 87. ISBN 978-0-7100-0980-7.
  78. ^ Straus, C.; Vasilakos, K.; Wilson, RJA; Oshima, T.; Zelter, M.; Derenne, J-Ph.; Similowski, T.; Whitelaw, WA (2003). «Филогенетическая гипотеза происхождения икоты». BioEssays . 25 (2): 182–8. doi :10.1002/bies.10224. PMID  12539245.
  79. ^ Охта, Юрико; Нишикими, Моримицу (1999). «Случайные замены нуклеотидов в нефункциональном гене приматов для l-гулоно-γ-лактоноксидазы, отсутствующего фермента в биосинтезе l-аскорбиновой кислоты». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы . 1472 (1–2): 408–11. doi :10.1016/S0304-4165(99)00123-3. PMID  10572964.
  80. ^ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6 мая 1994 г.). «Клонирование и хромосомное картирование человеческого нефункционального гена L-гулоно-гамма-лактоноксидазы, фермента для биосинтеза L-аскорбиновой кислоты, отсутствующего у человека». J. Biol. Chem . 269 (18): 13685–8. doi : 10.1016/S0021-9258(17)36884-9 . PMID  8175804.

Дальнейшее чтение

В Wikisource есть оригинальный текст, относящийся к этой статье:
Происхождение человека/Глава I