stringtranslate.com

Внеклеточное полимерное вещество

Формирование матрицы внеклеточного полимерного вещества в биопленке

Внеклеточные полимерные вещества ( ЭПС ) — это природные полимеры с высокой молекулярной массой , выделяемые микроорганизмами в окружающую среду. [1] ЭПС обеспечивают функциональную и структурную целостность биопленок и считаются фундаментальным компонентом, определяющим физико-химические свойства биопленки. [2] ЭПС в матрице биопленок обеспечивает композиционную поддержку и защиту микробных сообществ от суровых условий окружающей среды. [3] Компоненты ЭПС могут представлять собой полисахариды разных классов, липиды, нуклеиновые кислоты, белки, липополисахариды и минералы.

Компоненты

ЭПС в основном состоят из полисахаридов (экзополисахаридов) и белков , но включают и другие макромолекулы , такие как ДНК , липиды и гуминовые вещества. ЭПС являются строительным материалом бактериальных поселений и либо остаются прикрепленными к внешней поверхности клетки, либо секретируются в ее питательную среду . Эти соединения играют важную роль в формировании биопленок и прикреплении клеток к поверхностям. ЭПС составляют от 50% до 90% общего органического вещества биопленки . [2] [4] [5]

Экзополисахариды (также иногда сокращенно ЭПС ; далее сахара ЭПС ) представляют собой части ЭПС на основе сахара. Микроорганизмы синтезируют широкий спектр многофункциональных полисахаридов, включая внутриклеточные полисахариды, структурные полисахариды и внеклеточные полисахариды или экзополисахариды. Экзополисахариды обычно состоят из моносахаридов и некоторых неуглеводных заместителей (таких как ацетат , пируват , сукцинат и фосфат ). Благодаря большому разнообразию состава экзополисахариды нашли разнообразное применение в различных отраслях пищевой и фармацевтической промышленности. Многие микробные EPS-сахара обладают свойствами, которые почти идентичны свойствам используемых в настоящее время жевательных резинок . Благодаря инновационным подходам предпринимаются усилия по замене традиционно используемых растительных и водорослевых смол их микробными аналогами. Более того, значительный прогресс был достигнут в открытии и разработке новых микробных EPS-сахаров, которые имеют новые промышленные применения. [6] Сообщалось, что леван, продуцируемый Pantoea agglomerans ZMR7, снижает жизнеспособность клеток рабдомиосаркомы (RD) и рака молочной железы (MDA) по сравнению с необработанными раковыми клетками . Кроме того, он обладает высокой противопаразитарной активностью в отношении промастиготы Leishmania tropica . [7] В 1960-х и 1970-х годах исследовалось наличие экзополисахаридов в матриксе бляшек, связанных с кариесом. [8] В области палеомикробиологии зубные биопленки и их компоненты ЭПС предоставляют ученым информацию о составе древних микробов и биомолекул хозяина, а также о рационе хозяина. [9]

Минералы, являющиеся результатом процессов биоминерализации , регулируемых окружающей средой или бактериями, также являются важными компонентами ЭПС. Они обеспечивают структурную целостность матрицы биопленки и действуют как каркас для защиты бактериальных клеток от сил сдвига и антимикробных химикатов. [10] Было обнаружено, что минералы в ЭПС способствуют морфогенезу бактерий и структурной целостности матрикса. Например, в биопленках Bacillus subtilis , Mycobacterium smegmatis и Pseudomonas aeruginosa кальцит ( CaCO 3 ) способствует целостности матрикса. Минералы также связаны с заболеваниями. В биопленках Proteus mirabilis , Proteus vulgaris и Providencia rettgeri минералы кальций и магний вызывают отложение катетера. [11]

Список EPS

Сукциногликан из Sinorhizobium meliloti

Биопленка

Образование биопленки

Первым шагом в формировании биопленок является адгезия. Первоначальная адгезия бактерий к поверхностям включает взаимодействие адгезин-рецептор. Определенные полисахариды, липиды и белки матрикса действуют как адгезивные агенты. ЭПС также способствует межклеточному сплочению (включая межвидовое распознавание), способствуя агрегации микробов и образованию биопленок. [12] В общем, матрица на основе EPS опосредует сборку биопленки следующим образом. Во-первых, образование ЭПС происходит в месте адгезии, он будет либо вырабатываться на бактериальных поверхностях, либо секретироваться на поверхности прикрепления и образовывать исходный полимерный матрикс, способствующий колонизации микроорганизмов и кластеризации клеток. Затем непрерывное производство EPS еще больше расширяет матрицу в трех измерениях, образуя при этом ядро ​​бактериальных клеток. Бактериальное ядро ​​обеспечивает опорную основу и способствует развитию трехмерных кластеров и агрегации микроколоний. [13] Исследования P. aeruginosa , B. subtilis , V. cholerae и S. mutans показали, что переход от первоначальной кластеризации клеток к микроколониям, по-видимому, консервативен среди различных модельных организмов, образующих биопленки. [13] Например, S. mutans вырабатывает экзоферменты, называемые глюкозилтрансферазами (Gtfs), которые синтезируют глюканы in situ, используя в качестве субстратов сахара рациона хозяина. Gtfs даже связываются с бактериями, которые не синтезируют Gtfs, и, следовательно, способствуют межвидовой и межцарственной коадгезии. [14]

Значение в биопленках

Впоследствии, по мере формирования биопленки, EPS обеспечивает физическую стабильность и устойчивость к механическому удалению, противомикробным препаратам и иммунитету хозяина. Экзополисахариды и ДНК окружающей среды (эДНК) способствуют вязкоэластичности зрелых биопленок, поэтому отделение биопленки от субстрата будет затруднено даже при длительном сдвиговом напряжении жидкости или высоком механическом давлении. [15] Помимо механической устойчивости, EPS также способствует защите от противомикробных препаратов и повышению толерантности к лекарствам. [16] Противомикробные препараты не могут диффундировать через барьер ЭПС, что приводит к ограничению доступа лекарств в более глубокие слои биопленки. [17] Более того, положительно заряженные агенты будут связываться с отрицательно заряженными ЭПС, способствуя толерантности биопленок к противомикробным препаратам и обеспечивая инактивацию или деградацию противомикробных препаратов ферментами, присутствующими в матриксе биопленки. ЭПС также функционирует как локальный резервуар питательных веществ для различных биомолекул, таких как ферментируемые полисахариды. [18] Исследование V. cholerae , проведенное в 2017 году, показало, что из-за разницы осмотического давления в биопленках V. cholerae колонии микробов физически набухают, что максимизирует их контакт с питательными поверхностями и, следовательно, поглощение питательных веществ. [19]

В биопленках микроводорослей

ЭПС обнаруживается в матриксе других микробных биопленок, таких как биопленки микроводорослей . Формирование биопленки и структура ЭПС во многом схожи с бактериальными. Формирование биопленки начинается с обратимого поглощения плавающих клеток на поверхность. После производства EPS адсорбция станет необратимой. EPS будет колонизировать клетки на поверхности с помощью водородных связей. Размножению ранних колонизаторов будет способствовать присутствие органических молекул в матриксе, которые будут обеспечивать питательными веществами клетки водорослей. По мере размножения колонизаторов биопленка растет и приобретает трехмерную структуру. [20] Биопленки микроводорослей состоят на 90% из ЭПС и на 10% из клеток водорослей. Водорослевые ЭПС имеют компоненты, аналогичные бактериальному; он состоит из белков, фосфолипидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот, гуминовых веществ, уроновых кислот и некоторых функциональных групп, таких как фосфорные, карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы. Клетки водорослей потребляют ЭПС в качестве источника энергии и углерода. [21] Кроме того, EPS защищает их от обезвоживания и усиливает адгезию клеток к поверхности. В биопленках водорослей ЭПС имеет две подкатегории; растворимый ЭПС (сЭПС) и связанный ЭПС (бЭПС), причем первый распределяется в среде, а второй прикрепляется к клеткам водорослей. [22] Ограниченную ЭПС можно разделить на жестко связанную ЭПС (TB-EPS) и слабо ограниченную ЭПС (LB-EPS). На состав EPS влияют несколько факторов, включая виды, тип субстрата, доступность питательных веществ, температуру, pH и интенсивность света. [23]

Функция

Капсульные экзополисахариды могут защищать патогенные бактерии от высыхания и нападения хищников и способствовать их патогенности . [24] Сидячие бактерии, зафиксированные и агрегированные в биопленках , менее уязвимы по сравнению с дрейфующими планктонными бактериями, поскольку матрица EPS способна действовать как защитный диффузионный барьер. [25] На физические и химические характеристики бактериальных клеток может влиять состав ЭПС, влияющий на такие факторы, как клеточное распознавание, агрегация и адгезия в их естественной среде. [25] Кроме того, слой EPS действует как ловушка для питательных веществ, способствуя росту бактерий . [25] Экзополисахариды некоторых штаммов молочнокислых бактерий , например, Lactococcus Lactis subsp. cremoris придают желеобразную текстуру кисломолочным продуктам (например, Viili ), и эти полисахариды также легко усваиваются. [26] [27] Примером промышленного использования экзополисахаридов является применение декстрана в панеттоне и других видах хлеба в хлебопекарной промышленности. [28]

Помимо отрицательного вклада ЭПС в биопленки, ЭПС также может выполнять некоторые полезные функции. Например, B. subtilis привлек внимание своими пробиотическими свойствами благодаря своей биопленке, которая позволяет ей эффективно поддерживать благоприятную микросреду в желудочно-кишечном тракте. Чтобы выжить при прохождении через верхние отделы желудочно-кишечного тракта, B. subtilis вырабатывает внеклеточный матрикс, который защищает его от стрессовых сред, таких как очень кислая среда в желудке. [29] Было показано, что у B. subtilis компонент белкового матрикса TasA и экзополисахарид необходимы для эффективной колонизации корней растений арабидопсиса и томата. [16] Было также высказано предположение, что TasA играет важную роль в обеспечении межвидовой агрегации стрептококков. [30]

Экология

Экзополисахариды могут способствовать прикреплению азотфиксирующих бактерий к корням растений и частицам почвы, что обеспечивает симбиотические отношения. [24] Это важно для колонизации корней и ризосферы , которая является ключевым компонентом почвенных пищевых сетей и круговорота питательных веществ в экосистемах . Это также позволяет успешно инвазировать и заразить растение -хозяин . [24] Бактериальные внеклеточные полимерные вещества могут способствовать биоремедиации тяжелых металлов, поскольку они обладают способностью адсорбировать катионы металлов, среди других растворенных веществ. [31] Это может быть полезно при очистке систем сточных вод , поскольку биопленки способны связывать и удалять такие металлы, как медь , свинец , никель и кадмий . [31] Сродство связывания и металлоспецифичность EPS варьируются в зависимости от состава полимера, а также от таких факторов, как концентрация и pH . [31] В геомикробиологическом контексте было замечено, что EPS влияют на осаждение минералов, особенно карбонатов . [32] EPS также может связываться и улавливать частицы в суспензиях биопленок, что может ограничивать дисперсию и круговорот элементов. [32] Стабильность отложений можно повысить с помощью пенополистирола, поскольку он влияет на сцепление , проницаемость и эрозию осадка. [32] Имеются данные о том, что адгезия и металлосвязывающая способность пенополистирола влияют на скорость выщелачивания минералов как в экологическом, так и в промышленном контексте. [32] Эти взаимодействия между ЭПС и абиотической средой позволяют ЭПС оказывать большое влияние на биогеохимический цикл . Взаимодействия хищник-жертва между биопленками и бактериоядными животными , такими как почвенная нематода Caenorhabditis elegans , были тщательно изучены. Биопленки Yersinia pestis, образуя липкий матрикс и образуя агрегаты, могут препятствовать питанию, закупоривая ротовую полость C. elegans . [33]Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , называемой « фенотипом трясины », что приводит к захвату C. elegans внутри биопленок и препятствует исследованию нематодами, питающимися чувствительными биопленками. [34] Это значительно снизило способность хищника питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.

Использовать

Новое промышленное использование

В связи с растущей потребностью найти более эффективную и экологически чистую альтернативу традиционным методам удаления отходов, промышленность уделяет больше внимания функциям бактерий и их EPS-сахаров в биоремедиации . [35]

Исследователи обнаружили, что добавление EPS-сахаров из цианобактерий в сточные воды удаляет тяжелые металлы, такие как медь , кадмий и свинец . [35] Сами по себе сахара ЭПС могут физически взаимодействовать с этими тяжелыми металлами и поглощать их посредством биосорбции . [35] Эффективность удаления можно оптимизировать, обрабатывая EPS-сахары различными кислотами или основаниями перед добавлением их в сточные воды. [35] Некоторые загрязненные почвы содержат высокие уровни полициклических ароматических углеводородов (ПАУ); ЭПС бактерии Zoogloea sp . и гриб Aspergillus niger эффективно удаляют эти токсичные соединения. [36] ЭПС содержат такие ферменты , как оксидоредуктаза и гидролаза , которые способны расщеплять ПАУ. [36] Степень разложения ПАУ зависит от концентрации EPS, добавленного в почву. Этот метод оказался недорогим и высокоэффективным. [36]

В последние годы было обнаружено, что сахара EPS из морских бактерий ускоряют очистку разливов нефти. [37] Во время разлива нефти на платформе Deepwater Horizon в 2010 году эти бактерии, производящие EPS, смогли быстро расти и размножаться. [37] Позже было обнаружено, что их EPS-сахар растворяет нефть и образует масляные агрегаты на поверхности океана, что ускорило процесс очистки. [37] Эти скопления нефти также служили ценным источником питательных веществ для других морских микробных сообществ. Это позволило ученым модифицировать и оптимизировать использование EPS-сахаров для очистки разливов нефти . [37]

Новые подходы к целенаправленному воздействию на биопленки

Применение наночастиц (НЧ) является одним из новых многообещающих методов воздействия на биопленки благодаря их высокому соотношению площади поверхности к объему, их способности проникать в более глубокие слои биопленок и способности контролируемо высвобождать противомикробные агенты. . Изучение взаимодействий NP-EPS может обеспечить более глубокое понимание того, как разрабатывать более эффективные наночастицы. [3] Для нарушения ЭПС и жизнеспособности или метаболизма были разработаны наноносители «умного высвобождения», которые могут проникать в биопленки и запускаться патогенным микроокружением для доставки лекарств или многофункциональных соединений, таких как каталитические наночастицы к аптамерам, дендримерам и биоактивным пептидам. активность внедренных бактерий. Некоторые факторы, которые могут изменить потенциал НЧ по транспортировке антимикробных агентов в биопленку, включают физико-химические взаимодействия НЧ с компонентами ЭПС, характеристики водных пространств (пор) внутри матрицы ЭПС и вязкость матрицы ЭПС. [38] Размер и поверхностные свойства (заряд и функциональные группы) НЧ являются основными факторами, определяющими проникновение и взаимодействие с ЭПС. [3] Другой потенциальной стратегией борьбы с биопленками является фаговая терапия. Было высказано предположение, что бактериофаги, вирусы, проникающие в определенные бактериальные клетки-хозяева, являются эффективными агентами проникновения в биопленки. [11] Чтобы достичь максимальной эффективности в уничтожении биопленок, терапевтические стратегии должны быть направлены как на компоненты матрикса биопленки, так и на внедренные микроорганизмы, воздействуя на сложное микроокружение биопленки. [11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Штаудт С., Хорн Х., Хемпель, округ Колумбия, Ной Т.Р. (декабрь 2004 г.). «Объемные измерения бактериальных клеток и гликоконъюгатов внеклеточных полимерных веществ в биопленках». Биотехнология и биоинженерия . 88 (5): 585–592. дои : 10.1002/бит.20241. ПМИД  15470707.
  2. ^ аб Флемминг ХК, Вингендер Дж, Грибе Т, Майер С (21 декабря 2000 г.). «Физико-химические свойства биопленок». В Эвансе Л.В. (ред.). Биопленки: последние достижения в их изучении и контроле . ЦРК Пресс. п. 20. ISBN 978-9058230935.
  3. ^ abc Фулаз С., Витале С., Куинн Л., Кейси Э. (ноябрь 2019 г.). «Взаимодействие наночастиц и биопленок: роль матрицы ЭПС». Тенденции в микробиологии . 27 (11): 915–926. doi :10.1016/j.tim.2019.07.004. PMID  31420126. S2CID  201042373.
  4. ^ Донлан RM (сентябрь 2002 г.). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях». Новые инфекционные заболевания . 8 (9): 881–890. дои : 10.3201/eid0809.020063. ПМЦ 2732559 . ПМИД  12194761. 
  5. ^ Донлан RM, Костертон JW (апрель 2002 г.). «Биопленки: механизмы выживания клинически значимых микроорганизмов». Обзоры клинической микробиологии . 15 (2): 167–193. doi :10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. ПМК 118068 . ПМИД  11932229. 
  6. ^ Кумар А.С., Моди К. (2009). «Микробные экзополисахариды: разнообразие и потенциальное применение». Микробное производство биополимеров и полимерных предшественников . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-36-3.[ нужна страница ]
  7. ^ Аль-Кайси С.А., Аль-Хайдери Х., Аль-Шиммари С.М., Абдулхамид Дж.М., Алажрави О.И., Аль-Халбосий М.М. и др. (май 2021 г.). «Биоактивный экзополисахарид леванского типа, производимый Pantoea agglomerans ZMR7: характеристика и оптимизация для увеличения производства». Журнал микробиологии и биотехнологии . 31 (5): 696–704. дои : 10.4014/jmb.2101.01025 . ПМЦ 9705920 . ПМИД  33820887. 
  8. ^ Боуэн WH, Гуггенхайм Б (январь 1978 г.). «Терапия профилактики кариеса – концепции и перспективы». Acta Odontologica Scandinavica . 36 (4): 185–198. дои : 10.3109/00016357809004667. ПМИД  280114.
  9. ^ Huynh HT, Verneau J, Levasseur A, Drancourt M, Aboudharam G (июнь 2016 г.). «Бактерии и археи Палеомикробиология зубного камня: обзор». Молекулярная оральная микробиология . 31 (3): 234–242. дои : 10.1111/omi.12118 . ПМИД  26194817.
  10. ^ Дейд-Робертсон М, Керен-Пас А, Чжан М, Колодкин-Гал I (сентябрь 2017 г.). «Архитекторы природы: выращивание зданий из бактериальных биопленок». Микробная биотехнология . 10 (5): 1157–1163. дои : 10.1111/1751-7915.12833. ПМК 5609236 . ПМИД  28815998. 
  11. ^ abc Каригианни Л., Рен З., Ку Х., Турнхер Т. (август 2020 г.). «Матриксом биопленки: внеклеточные компоненты в структурированных микробных сообществах». Тенденции в микробиологии . 28 (8): 668–681. дои : 10.1016/j.tim.2020.03.016 . PMID  32663461. S2CID  219087510.
  12. ^ Флемминг ХК, Вингендер Дж, Шевжик Ю, Стейнберг П, Райс С.А., Кьеллеберг С (август 2016 г.). «Биопленки: новая форма бактериальной жизни». Обзоры природы. Микробиология . 14 (9): 563–575. doi : 10.1038/nrmicro.2016.94. PMID  27510863. S2CID  4384131.
  13. ^ Аб Ван С., Хоу Дж., Ван дер Мей ХК, Бушер Х.Дж., Рен Ю. (сентябрь 2019 г.). «Новые свойства биопленок Streptococcus mutans контролируются посредством измерения силы адгезии первоначальными колонизаторами». мБио . 10 (5). дои : 10.1128/mbio.01908-19. ПМК 6737243 . ПМИД  31506311. 
  14. ^ Хван Г, Лю Ю, Ким Д, Ли Ю, Крисан DJ, Ку Х (июнь 2017 г.). Митчелл Т.Дж. (ред.). «Candida albicans mannans опосредует связывание экзофермента GtfB Streptococcus mutans для модуляции развития межкоролевской биопленки in vivo». ПЛОС Патогены . 13 (6): e1006407. дои : 10.1371/journal.ppat.1006407 . ПМЦ 5472321 . ПМИД  28617874. 
  15. ^ Петерсон Б.В., Хе Ю., Рен Ю., Зердум А., Либера М.Р., Шарма П.К. и др. (март 2015 г.). «Вязкоэластичность биопленок и их устойчивость к механическим и химическим воздействиям». Обзоры микробиологии FEMS . 39 (2): 234–245. дои : 10.1093/femsre/fuu008. ПМЦ 4398279 . ПМИД  25725015. 
  16. ^ аб Хобли Л., Харкинс С., Макфи CE, Стэнли-Уолл NR (сентябрь 2015 г.). «Придание структуры матрице биопленки: обзор отдельных стратегий и возникающих общих тем». Обзоры микробиологии FEMS . 39 (5): 649–669. дои : 10.1093/femsre/fuv015. ПМЦ 4551309 . ПМИД  25907113. 
  17. ^ Каригианни Л., Руф С., Фолло М., Хеллвиг Э., Бухер М., Андерсон AC и др. (декабрь 2014 г.). «Новая антимикробная фотоинактивация биопленок полости рта in situ с помощью видимого света и инфракрасного излучения A с водной фильтрацией». Прикладная и экологическая микробиология . 80 (23): 7324–7336. Бибкод : 2014ApEnM..80.7324K. дои : 10.1128/aem.02490-14. ПМК 4249165 . ПМИД  25239897. 
  18. ↑ Куджини С., Шанмугам М., Ландж Н., Рамасуббу Н. (июль 2019 г.). «Роль экзополисахаридов в биопленках полости рта». Журнал стоматологических исследований . 98 (7): 739–745. дои : 10.1177/0022034519845001. ПМК 6589894 . ПМИД  31009580. 
  19. ^ Ян Дж., Наделл CD, Stone HA, Wingreen NS, Bassler BL (август 2017 г.). «Осмотическое давление, опосредованное внеклеточным матриксом, способствует расширению биопленки Vibrio cholerae и исключению мошенников». Природные коммуникации . 8 (1): 327. Бибкод : 2017NatCo...8..327Y. дои : 10.1038/s41467-017-00401-1. ПМК 5569112 . ПМИД  28835649. 
  20. ^ Севиур Т., Дерлон Н., Дюхольм М.С., Флемминг Х.К., Гирбал-Нойхаузер Э., Хорн Х. и др. (март 2019 г.). «Внеклеточные полимерные вещества биопленок: страдающие от кризиса идентичности». Исследования воды . 151 : 1–7. дои : 10.1016/j.watres.2018.11.020 . hdl : 11311/1071879 . PMID  30557778. S2CID  56174167.
  21. ^ Шнурр П.Дж., Аллен Д.Г. (декабрь 2015 г.). «Факторы, влияющие на рост биопленок водорослей и выработку липидов: обзор». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 52 : 418–429. дои : 10.1016/j.rser.2015.07.090. ISSN  1364-0321.
  22. ^ Ли Н, Лю Дж, Ян Р, Ву Л (октябрь 2020 г.). «Распределение, характеристики внеклеточных полимерных веществ Phanerochaete chrysosporium при стрессе ионов свинца и влияние на удаление Pb». Научные отчеты . 10 (1): 17633. Бибкод : 2020NatSR..1017633L. дои : 10.1038/s41598-020-74983-0. ПМЦ 7572388 . ПМИД  33077860. 
  23. ^ Чеа Ю.Т., Чан DJ (декабрь 2021 г.). «Физиология биопленки микроводорослей: обзор прогнозирования адгезии на подложках». Биоинженерия . 12 (1): 7577–7599. дои : 10.1080/21655979.2021.1980671. ПМЦ 8806711 . ПМИД  34605338. 
  24. ^ abc Гош ПК, Маити ТК (2016). «Структура внеклеточных полисахаридов (ЭПС), продуцируемых ризобиями, и их функции в симбиозе бобовых и бактерий: - Обзор». Достижения в области наук о жизни . 10 (2): 136–143. дои : 10.1016/j.als.2016.11.003 .
  25. ^ abc Harimawan A, Ting YP (октябрь 2016 г.). «Исследование свойств внеклеточных полимерных веществ (ЭПС) P. aeruginosa и B. subtilis и их роли в бактериальной адгезии». Коллоиды и поверхности. Б. Биоинтерфейсы . 146 : 459–467. doi :10.1016/j.colsurfb.2016.06.039. ПМИД  27395039.
  26. ^ Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5.[ нужна страница ]
  27. ^ Юнг А., Вадстрем Т., ред. (2009). Молекулярная биология лактобактерий: от геномики к пробиотикам . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-41-7.[ нужна страница ]
  28. ^ Ульрих М., изд. (2009). Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5.[ нужна страница ]
  29. ^ Яхав С, Беркович З, Остров И, Райфен Р, Шемеш М (27 мая 2018 г.). «Инкапсуляция полезных пробиотических бактерий во внеклеточном матриксе из биопленкообразующей Bacillus subtilis». Искусственные клетки, наномедицина и биотехнология . 46 (sup2): 974–982. дои : 10.1080/21691401.2018.1476373 . PMID  29806505. S2CID  44100145.
  30. ^ Дуанис-Ассаф Д., Дуанис-Ассаф Т., Зенг Г., Мейер Р.Л., Речес М., Стейнберг Д., Шемеш М. (июнь 2018 г.). «Белок TasA, ассоциированный с клеточной стенкой, обеспечивает начальный компонент связывания с внеклеточными полисахаридами в двухвидовой биопленке». Научные отчеты . 8 (1): 9350. Бибкод : 2018NatSR...8.9350D. дои : 10.1038/s41598-018-27548-1. ПМК 6008451 . ПМИД  29921978. 
  31. ^ abc Pal A, Пол АК (март 2008 г.). «Микробные внеклеточные полимерные вещества: центральные элементы биоремедиации тяжелых металлов». Индийский журнал микробиологии . 48 (1): 49–64. дои : 10.1007/s12088-008-0006-5. ПМК 3450203 . ПМИД  23100700. 
  32. ^ abcd Tourney J, Нгвенья Б.Т. (29 октября 2014 г.). «Роль бактериальных внеклеточных полимерных веществ в геомикробиологии». Химическая геология . 386 (Приложение C): 115–132. Бибкод :2014ЧГео.386..115Т. doi :10.1016/j.chemgeo.2014.08.011.
  33. ^ Аткинсон С., Голдстоун Р.Дж., Джошуа Г.В., Чанг С.И., Патрик Х.Л., Камара М. и др. (январь 2011 г.). «Развитию биопленки на Caenorhabditis elegans с помощью Yersinia способствует зависимая от ощущения кворума репрессия секреции III типа». ПЛОС Патогены . 7 (1): e1001250. дои : 10.1371/journal.ppat.1001250 . ПМК 3017118 . ПМИД  21253572. 
  34. ^ Чан С.Ю., Лю С.Ю., Сенг З., Чуа С.Л. (январь 2021 г.). «Матрица биопленки нарушает подвижность и хищническое поведение нематод». Журнал ISME . 15 (1): 260–269. дои : 10.1038/s41396-020-00779-9. ПМЦ 7852553 . ПМИД  32958848. 
  35. ^ abcd Мота Р., Росси Ф., Андренелли Л., Перейра С.Б., Де Филиппис Р., Таманьини П. (сентябрь 2016 г.). «Высвобожденные полисахариды (RPS) из Cyanothece sp. CCY 0110 в качестве биосорбента для биоремедиации тяжелых металлов: взаимодействие между металлами и местами связывания RPS». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (17): 7765–7775. дои : 10.1007/s00253-016-7602-9. PMID  27188779. S2CID  15287887.
  36. ^ abc Цзя С, Ли П, Ли Х, Тай П, Лю В, Гонг Z (август 2011 г.). «Деградация пирена в почвах внеклеточными полимерными веществами (ЭПС), экстрагированными из жидких культур». Технологическая биохимия . 46 (8): 1627–1631. doi :10.1016/j.procbio.2011.05.005.
  37. ^ abcd Гутьеррес Т., Берри Д., Ян Т., Мишамандани С., Маккей Л., Теске А., Эйткен, доктор медицинских наук (27 июня 2013 г.). «Роль бактериальных экзополисахаридов (EPS) в судьбе нефти, выброшенной во время разлива нефти на глубоководном горизонте». ПЛОС ОДИН . 8 (6): е67717. Бибкод : 2013PLoSO...867717G. дои : 10.1371/journal.pone.0067717 . ПМЦ 3694863 . ПМИД  23826336. 
  38. ^ Миллер КП, Ван Л., Беницевич BC, Дечо AW (ноябрь 2015 г.). «Неорганические наночастицы, созданные для атаки бактерий». Обзоры химического общества . 44 (21): 7787–807. дои : 10.1039/c5cs00041f. ПМИД  26190826.

Внешние ссылки