stringtranslate.com

Правило Бергмана

Правило Бергмана - Пингвины на Земле (масса m, рост h) [1]

Правило Бергмана — это экогеографическое правило , которое гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных условиях, тогда как популяции и виды меньшего размера встречаются в более теплых регионах. Правило вытекает из соотношения между размерами в линейных измерениях, что означает, что и высота, и объем будут увеличиваться в более холодных условиях. Правило Бергмана описывает только общий размер животных, но не включает пропорции тела, как правило Аллена .

Хотя изначально оно было сформулировано в отношении видов внутри рода, его часто переделывали в отношении популяций внутри вида. Его также часто формулируют в отношении широты. Возможно, что правило также применимо к некоторым растениям, таким как Rapicactus .

Правило названо в честь немецкого биолога девятнадцатого века Карла Бергмана , который описал эту закономерность в 1847 году, хотя он не был первым, кто ее заметил. Правило Бергмана чаще всего применяется к млекопитающим и птицам, которые являются эндотермами , но некоторые исследователи также нашли доказательства правила в исследованиях эктотермных видов, [2] [3] таких как муравей Leptothorax acervorum . Хотя правило Бергмана, по-видимому, справедливо для многих млекопитающих и птиц, есть исключения. [4] [5] [6]

Животные с большим телом, как правило, более точно следуют правилу Бергмана, чем животные с меньшим телом, по крайней мере, до определенных широт. Это, возможно, отражает сниженную способность избегать стрессовых условий, например, рыть норы. [7] Помимо того, что правило Бергмана является общей закономерностью во всем пространстве, оно было отмечено в популяциях на протяжении исторического и эволюционного времени при воздействии различных температурных режимов. [8] [9] [10] В частности, временное, обратимое уменьшение размеров млекопитающих было отмечено во время двух относительно коротких подъемов температуры в палеогене : палеоцен-эоценовый термический максимум [11] и эоценовый термический максимум 2 . [12]

Примеры

Правило Бергмана — это экологический принцип, утверждающий, что масса тела увеличивается с более холодным климатом. Данные, иллюстрирующие такую ​​связь, показаны для лося (евразийского лося) в Швеции. [13]

Люди

Человеческие популяции вблизи полюсов, включая инуитов , алеутов и саамов , в среднем тяжелее, чем популяции из средних широт, что соответствует правилу Бергмана. [14] Они также, как правило, имеют более короткие конечности и более широкие туловища, что соответствует правилу Аллена . [14] По словам Маршалла Т. Ньюмана в 1953 году, популяции коренных американцев в целом соответствуют правилу Бергмана, хотя сочетание холодного климата и небольшого размера тела восточных инуитов, народа каноэ, народа юки , коренных жителей Анд и Харрисон-Лейк- Лиллуэт противоречит ожиданиям правила Бергмана. [15] Ньюман утверждает, что правило Бергмана справедливо для популяций Евразии , но не справедливо для популяций Африки к югу от Сахары . [15]

Человеческие популяции также демонстрируют уменьшение роста с ростом среднегодовой температуры. [16] Правило Бергмана справедливо для африканцев с фенотипом пигмеев и других пигмейских народов . Эти популяции демонстрируют более низкий рост и меньшие размеры тела из-за адаптации к более жаркой и влажной среде. [17] При повышенной влажности окружающей среды испарительное охлаждение (потение) является менее эффективным способом рассеивания тепла телом, но более высокое отношение площади поверхности к объему должно обеспечить небольшое преимущество за счет пассивной конвективной потери тепла.

Птицы

Исследование изменений в морфологии перелетных птиц, проведенное в 2019 году, использовало тела птиц, которые сталкивались со зданиями в Чикаго с 1978 по 2016 год. Длина костей голени птиц (индикатор размера тела) сократилась в среднем на 2,4%, а их крылья удлинились на 1,3%. В аналогичном исследовании, опубликованном в 2021 году, использовались измерения 77 видов немигрирующих птиц, пойманных живыми для кольцевания в низинных тропических лесах Амазонки . В период с 1979 по 2019 год все исследуемые виды в среднем становились меньше, до 2% за десятилетие. Морфологические изменения считаются результатом глобального потепления и могут демонстрировать пример эволюционных изменений в соответствии с правилом Бергмана. [18] [19] [20] [21]

Рептилии

Сообщалось, что правило Бергмана в некоторой степени соблюдается самками крокодилов. [22] [23] Однако для черепах [24] или ящериц [25] обоснованность этого правила не была подтверждена.

Беспозвоночные

Доказательства правила Бергмана были обнаружены у морских веслоногих рачков . [26]

Растения

Правило Бергмана в целом не может быть применено к растениям. [27] Что касается Cactaceae , случай сагуаро ( Carnegiea gigantea ), однажды описанный как «ботаническая тенденция Бергмана», [28] вместо этого, как было показано, зависит от количества осадков, особенно зимних, а не от температуры. [29] Представители рода Rapicactus крупнее в более прохладных условиях, так как диаметр их стебля увеличивается с высотой и особенно с широтой. Однако, поскольку Rapicactus произрастает в области распространения, в которой среднее количество осадков имеет тенденцию уменьшаться в более высоких широтах, и размер их тела не обусловлен климатическими переменными, это может указывать на возможную тенденцию Бергмана. [30]

Пояснения

Правило Бергмана, проиллюстрированное на примере рыжих лисиц из северных и южных популяций

Самое раннее объяснение, данное Бергманном при первоначальной формулировке правила, заключается в том, что более крупные животные имеют меньшее отношение площади поверхности к объему, чем более мелкие животные, поэтому они излучают меньше тепла тела на единицу массы и, следовательно, остаются теплее в холодном климате . Более теплый климат создает противоположную проблему: тепло тела, вырабатываемое метаболизмом, должно быстро рассеиваться, а не сохраняться внутри. [31]

Таким образом, более высокое отношение площади поверхности к объему у более мелких животных в жарком и сухом климате облегчает потерю тепла через кожу и помогает охлаждать тело. При анализе правила Бергмана в полевых условиях группы изучаемых популяций находятся в разных тепловых условиях, а также были разделены достаточно долго, чтобы генетически дифференцироваться в ответ на эти тепловые условия. [31] Связь между ростом и средней годовой температурой можно объяснить путем моделирования любой формы, которая увеличивается в любом измерении. По мере увеличения высоты формы отношение ее площади поверхности к объему будет уменьшаться. Моделирование туловища и конечностей человека в виде цилиндров показывает 17%-ное уменьшение отношения площади поверхности к объему у человека ростом пять футов до человека ростом шесть футов даже при том же индексе массы тела (ИМТ) .

У морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с широтой наблюдается из-за того, что понижение температуры приводит к увеличению размера клеток и увеличению продолжительности жизни , оба из которых приводят к увеличению максимального размера тела (продолжительный рост на протяжении всей жизни характерен для ракообразных). [3] Тенденция к изменению размера наблюдалась у гиперидных и гаммаридных амфипод , веслоногих рачков , ротоногих рачков , мизид и планктонных эвфаузиид , как при сравнении родственных видов, так и внутри широко распространенных видов. [3] Глубоководной гигантизм наблюдается в некоторых из тех же групп, возможно, по тем же причинам. [3] Дополнительным фактором у водных видов может быть большая концентрация растворенного кислорода при более низкой температуре. Эта точка зрения подтверждается уменьшением размера ракообразных в высокогорных озерах. [32] Еще одним возможным влиянием на беспозвоночных является снижение давления хищников в высоких широтах. [33] Исследование мелководных брахиопод показало, что хищничество сократилось в полярных районах по сравнению с умеренными широтами (такая же тенденция не была обнаружена в глубоководных районах, где хищничество также сократилось, или при сравнении тропических и умеренных брахиопод, возможно, потому, что тропические брахиоподы эволюционировали до меньших размеров, чтобы успешно избегать хищников). [33]

Правило Гессе

В 1937 году немецкий зоолог и эколог Рихард Гессе предложил расширение правила Бергмана. Правило Гессе, также известное как правило веса сердца, гласит, что виды, обитающие в более холодном климате, имеют большее сердце по отношению к весу тела, чем близкородственные виды, обитающие в более теплом климате. [34]

Критика

В исследовании 1986 года Валериус Гейст заявил, что правило Бергмана ложно: корреляция с температурой является ложной; вместо этого Гейст обнаружил, что размер тела пропорционален продолжительности годового импульса производительности или доступности пищи на животное в течение вегетационного периода. [35]

Поскольку на размер тела может влиять множество факторов, существует много критиков правила Бергмана. Некоторые [ кто? ] считают, что широта сама по себе является плохим предиктором массы тела. Примерами других селективных факторов, которые могут способствовать изменению массы тела, являются размер доступных пищевых продуктов, влияние размера тела на успешность в качестве хищника , влияние размера тела на уязвимость к хищникам и доступность ресурсов. Например, если организм приспособлен переносить низкие температуры, он также может переносить периоды нехватки пищи из-за корреляции между низкой температурой и нехваткой пищи. [5] Более крупный организм может полагаться на свои большие жировые запасы для обеспечения энергии, необходимой для выживания, а также иметь возможность размножаться в течение более длительных периодов.

Доступность ресурсов является основным ограничением для общего успеха многих организмов. Дефицит ресурсов может ограничить общее количество организмов в среде обитания, и со временем может также заставить организмы адаптироваться, становясь меньше по размеру тела. Доступность ресурсов, таким образом, становится модифицирующим ограничением правила Бергмана. [36]

Некоторые исследования ископаемых остатков обнаружили противоречия правилу. Например, во время плейстоцена гиппопотамы в Европе имели тенденцию уменьшаться в размерах в более холодные и сухие периоды. [ 37] Кроме того, исследование 2024 года показало, что размер динозавров не увеличивался в северных арктических широтах, и что правило было «применимо только к подгруппе гомойотермных животных» в отношении температуры, когда все другие климатические переменные игнорируются. [38]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ FRYDRÝŠEK, Karel (2019). Biomechanika 1. Острава, Чешская Республика: VSB – Технический университет Остравы, Факультет машиностроения, Кафедра прикладной механики. С. 337–338. ISBN 978-80-248-4263-9.
  2. ^ Олалла-Таррага, Мигель А.; Родригес, Мигель А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Широкомасштабные закономерности размера тела у чешуйчатых рептилий Европы и Северной Америки». Журнал биогеографии . 33 (5): 781–793. Bibcode : 2006JBiog..33..781O. doi : 10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x. S2CID  59440368.
  3. ^ abcd Тимофеев, СФ (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм у морских ракообразных». Биологический вестник Российской академии наук . 28 (6): 646–650. doi :10.1023/A:1012336823275. S2CID  28016098.
  4. ^ Мейри, С.; Даян, Т. (2003-03-20). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818.
  5. ^ ab Эштон, Кайл Г.; Трейси, Марк К.; Кейрос, Алан де (октябрь 2000 г.). «Действительно ли правило Бергмана для млекопитающих?». The American Naturalist . 156 (4): 390–415. doi :10.1086/303400. JSTOR  10.1086/303400. PMID  29592141. S2CID  205983729.
  6. ^ Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и др. (23 мая 2006 г.). «Экотипическая изменчивость в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил». Ecology Letters . 9 (7): 853–869. Bibcode :2006EcolL...9..853M. doi :10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID  16796576.
  7. ^ Фреклтон, Роберт П.; Харви, Пол Х.; Пейджел, Марк (2003). «Правило Бергмана и размер тела у млекопитающих». The American Naturalist . 161 (5): 821–825. doi :10.1086/374346. JSTOR  10.1086/374346. PMID  12858287. S2CID  44612517.
  8. ^ Смит, Фелия А.; Бетанкур, Хулио Л.; Браун, Джеймс Х. (22 декабря 1995 г.). «Эволюция размера тела лесной крысы за последние 25 000 лет изменения климата». Science . 270 (5244): 2012–2014. Bibcode :1995Sci...270.2012S. doi :10.1126/science.270.5244.2012. S2CID  129915445.
  9. ^ Хьюи, Рэймонд Б.; Гилкрист, Джордж У.; Карлсон, Марген Л.; Берриган, Дэвид; Серра, Луис (14 января 2000 г.). «Быстрая эволюция географической клины в размерах у интродуцированной мухи». Science . 287 (5451): 308–309. Bibcode :2000Sci...287..308H. doi :10.1126/science.287.5451.308. PMID  10634786. S2CID  23209206.
  10. ^ Хант, Джин; Рой, Каустув (31 января 2006 г.). «Изменение климата, эволюция размеров тела и правило Копа у глубоководных остракод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (5): 1347–1352. Bibcode : 2006PNAS..103.1347H. doi : 10.1073/pnas.0510550103 . PMC 1360587. PMID  16432187 . 
  11. ^ Secord, R.; Bloch, JI; Chester, SGB; Boyer, DM; Wood, AR; Wing, SL; Kraus, MJ; McInerney, FA; Krigbaum, J. (2012). «Эволюция самых ранних лошадей, вызванная изменением климата в палеоцен-эоценовый термический максимум». Science . 335 (6071): 959–962. Bibcode :2012Sci...335..959S. doi :10.1126/science.1213859. PMID  22363006. S2CID  4603597. Архивировано из оригинала 2019-04-09 . Получено 2020-01-08 .
  12. ^ Эриксон, Джим (1 ноября 2013 г.). «Глобальное потепление дважды приводило к карликовости млекопитающих». Мичиганский университет . Получено 12 ноября 2013 г.
  13. ^ Sand, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (июнь 1995 г.). «Географические и широтные различия в характере роста и размере тела взрослых особей шведского лося ( Alces alces )». Oecologia . 102 (4): 433–442. Bibcode : 1995Oecol.102..433S. doi : 10.1007/BF00341355. PMID  28306886. S2CID  5937734.
  14. ^ ab Холлидей, Трентон В.; Хилтон, Чарльз Э. (июнь 2010 г.). «Пропорции тела циркумполярных народов, подтвержденные данными скелета: Ипиутак и Тигара (Пойнт-Хоуп) против инуитов острова Кадьяк». Американский журнал физической антропологии . 142 (2): 287–302. doi :10.1002/ajpa.21226. PMID  19927367.
  15. ^ ab Newman, Marshall T. (август 1953 г.). «Применение экологических правил к расовой антропологии аборигенов Нового Света». American Anthropologist . 55 (3): 311–327. doi :10.1525/aa.1953.55.3.02a00020.
  16. ^ Робертс, ДФ (1954). «Вес тела, раса и климат». Американский журнал физической антропологии . 11 (4): 533–558. doi :10.1002/ajpa.1330110404. PMID  13124471.
  17. ↑ Домини, Натаниэль; Перри, Джордж (25 февраля 2009 г.). «Эволюция фенотипа человека-пигмея».
  18. ^ Вламис, К. (4 декабря 2019 г.). «Птицы „сокращаются“ по мере потепления климата». BBC News . Получено 5 декабря 2019 г. .
  19. ^ Ляо, Кристин (4 декабря 2019 г.). «Североамериканские птицы сокращаются, вероятно, из-за потепления климата». Audubon . Получено 5 декабря 2019 г. .
  20. ^ Weeks, BC; Willard, DE; Zimova, M.; Ellis, AA; Witynski, ML; Hennen, M.; Winger, BM (2019). «Общие морфологические последствия глобального потепления у североамериканских перелетных птиц». Ecology Letters . 23 (2): 316–325. doi : 10.1111/ele.13434. hdl : 2027.42/153188 . PMID  31800170. S2CID  208620935.
  21. ^ Jirinec, Vitek; Burner, Ryan C.; Amaral, Bruna R.; BierregaardJr, Richard O.; Fernández-Arellano, Gilberto; Hernández-Palma, Angélica; Johnson, Erik I.; Lovejoy, Thomas E.; Powell, Luke L.; Rutt, Cameron L.; Wolfe, Jared D. (2021). «Морфологические последствия изменения климата для птиц, обитающих в нетронутых амазонских тропических лесах». Science Advances . 7 (46): eabk1743. Bibcode : 2021SciA....7.1743J. doi : 10.1126/sciadv.abk1743. PMC 8589309. PMID  34767440. 
  22. ^ Lakin, RJ; Barrett, PM; Stevenson, C.; Thomas, RJ; Wills, MA (2020). «Первые доказательства широтного эффекта массы тела у современных Crocodylia и взаимосвязи их репродуктивных признаков». Biological Journal of the Linnean Society . 129 (4): 875–887. doi : 10.1093/biolinnean/blz208 .
  23. ^ Георгиу, А. (12 марта 2020 г.). «Крокодилы, которые ходили по Земле почти 100 миллионов лет, пережили массовые вымирания и, возможно, способны адаптироваться к изменению климата». newsweek.com . Newsweek . Получено 13.03.2020 .
  24. ^ Angielczyk, KD; Burroughs, RW; Feldman, CR (2015). «Соблюдают ли черепахи правила? Широтные градиенты в видовом богатстве, размере тела и географическом ареале черепах мира». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 324 (3): 270–294. Bibcode : 2015JEZB..324..270A. doi : 10.1002/jez.b.22602 . PMID  25588662.
  25. ^ Pincheira-Donoso, D.; Hodgson, DJ; Tregenza, T. (2008). «Эволюция размера тела в условиях градиентов окружающей среды у пойманного холода: почему правило Бергмана должно применяться к ящерицам?». BMC Evolutionary Biology . 8 (68): 68. Bibcode : 2008BMCEE ...8...68P. doi : 10.1186/1471-2148-8-68 . PMC 2268677. PMID  18304333. 
  26. ^ Кэмпбелл, MD; и др. (2021-08-21). «Проверка правила Бергмана у морских веслоногих рачков». Ecography . 44 (9): 1283–1295. Bibcode : 2021Ecogr..44.1283C. doi : 10.1111/ecog.05545. hdl : 10072/407178 . S2CID  238701490.
  27. ^ Moles, AT; Warton, DI; Warman, L.; Swenson, NG; Laffan, SW; Zanne, AE; Pitman, A.; Hemmings, FA; Leishman, MR (2009-09-01). "Глобальные закономерности высоты растений". Journal of Ecology . 97 (5): 923–932. Bibcode : 2009JEcol..97..923M. doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x .
  28. ^ Niering, WA; Whittaker, RH; Lowe, CH (1963). «Сагуаро: популяция в связи с окружающей средой». Science . 142 (3588): 15–23. Bibcode :1963Sci...142...15N. doi :10.1126/science.142.3588.15. PMID  17812501.
  29. ^ Дрезнер, ТД (2003-03-01). «Пересмотр правила Бергмана для сагуаро ( Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. и Rose): закономерности диаметра ствола в пространстве». Журнал биогеографии . 30 (3): 353–359. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00834.x. S2CID  82276407.
  30. ^ Донати, Д.; Бьянки, К.; Пецци, Дж.; Конте, Л.; Хофер, А.; Кьяруччи, А. (2016). «Биогеография и экология рода Turbinicarpus (Cactaceae): экологический контроль богатства и морфологии таксонов». Систематика и биоразнообразие . 15 (4): 361–371. doi :10.1080/14772000.2016.1251504. S2CID  90330480.
  31. ^ ab Браун, Джеймс Х.; Ли, Энтони К. (январь 1969). «Правило Бергмана и климатическая адаптация у лесных крыс (Neotoma)». Эволюция . 23 (2): 329–338. doi :10.2307/2406795. JSTOR  2406795. PMID  28562890.
  32. ^ Пек, Л. С.; Шапель, Г. (2003). «Уменьшение содержания кислорода на большой высоте ограничивает максимальный размер». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 270 (доп. 2): S166–S167. doi :10.1098/rsbl.2003.0054. PMC 1809933. PMID  14667371 . 
  33. ^ ab Harper, EM ; Peck, LS (2016). «Широтные и глубинные градиенты давления морских хищников». Global Ecology and Biogeography . 25 (6): 670–678. Bibcode :2016GloEB..25..670H. doi : 10.1111/geb.12444 .
  34. ^ Баум, Стивен (20 января 1997 г.). «Правило Гессе». Глоссарий океанографии и смежных наук о Земле со ссылками . Техасский центр климатических исследований, Техасский университет A&M. Архивировано из оригинала 22 декабря 2010 г. Получено 09.01.2011 .
  35. ^ Гейст, Валериус (апрель 1987 г.). «Правило Бергмана недействительно». Канадский журнал зоологии . 65 (4): 1035–1038. doi :10.1139/z87-164.
  36. ^ Клаусс, Маркус; Диттманн, Марей Т.; Мюллер, Деннис WH; и др. (октябрь 2013 г.). «Правило Бергмана у млекопитающих: межвидовой межвидовой паттерн» (PDF) . Oikos . 122 (10): 1465–1472. Bibcode :2013Oikos.122.1465C. doi :10.1111/j.1600-0706.2013.00463.x. S2CID  44183222.
  37. ^ Mazza, Paul PA; Bertini, Adele (24 октября 2012 г.). «Были ли бегемоты плейстоцена подвержены изменениям размера тела, вызванным климатом?». Boreas . 42 (1): 194–209. doi :10.1111/j.1502-3885.2012.00285.x. ISSN  0300-9483. S2CID  128992364 . Получено 20 января 2024 г. – через Wiley Online Library.
  38. ^ Граймс, Мармиан; Фэрбенкс, Университет Аляски. «Исследование динозавров бросает вызов правилу Бергмана». phys.org . Получено 09.04.2024 .

Примечания