stringtranslate.com

Эктомикориза

Эктомикоризный симбиоз, демонстрирующий кончики корней с грибным мицелием рода Amanita.

Эктомикориза (от греческого ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes , «грибок», и ῥίζα rhiza , «корень»; мн. эктомикоризы или эктомикоризы , сокращенно EcM ) — это форма симбиотических отношений , возникающих между грибковым симбионтом , или микобионт и корни различных видов растений . Микобионт часто принадлежит к типам Basidiomycota и Ascomycota , реже — к Zygomycota . [1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений, [1] обычно древесных растений , включая виды из семейств березы , диптерокарпа , мирта , бука , ивы , сосны и розы . [2] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как управление и восстановление экосистем , лесное хозяйство и сельское хозяйство .

В отличие от других видов микоризы , таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают через клеточные стенки хозяина . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетчатую структуру между эпидермальными и кортикальными клетками корня.

Эктомикоризы дополнительно отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [3] Эта оболочка может иметь толщину до 40  мкм , а гифы уходят в окружающую почву на несколько сантиметров. Сеть гиф помогает растению усваивать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину пережить неблагоприятные условия. [2] Взамен грибному симбионту предоставляется доступ к углеводам.

Хотя образцы эктомикориз обычно отбираются из поверхностного горизонта из-за более высокой плотности корней, известно, что эктомикоризы встречаются в глубоких корнях деревьев (на глубине более 2 метров), а некоторые - на глубине до 4 метров. [4]

Хорошо известные плодовые тела грибов EcM включают экономически важный и съедобный трюфель ( Tuber ), а также смертельные шапки и ангелы-разрушители ( Amanita ).

Эволюция

Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации способствовали колонизации суши растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярные микоризы (АМ) возникли как минимум 460 миллионов лет назад. [5]

Растения и грибы EcM демонстрируют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [1] Сосновые — старейшее из существующих семейств растений, в которых происходит симбиоз с грибами EcM, [6] и окаменелости этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [7]

Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции разных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает на данной территории. [8] Согласно этой теории, симбиозы EcM развивались в таких экосистемах, как бореальные леса , которые являются относительно продуктивными, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикоризы занимают промежуточное положение по своей способности усваивать питательные вещества, будучи более эффективными, чем арбускулярные микоризы , и менее эффективными, чем эрикоидные микоризы , что делает их полезными в условиях промежуточного питательного состояния.

Палеобиология

Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет окаменелость и делает обнаружение окаменелостей грибов редким. Однако некоторые прекрасно сохранившиеся экземпляры были обнаружены в среднеэоценовом Принстон -Черте в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости ясно свидетельствуют о наличии сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя устоявшиеся ассоциации EcM, существовавшие по крайней мере 50 миллионов лет назад. [7]

Летопись окаменелостей показывает, что более распространенные арбускулярные микоризы сформировались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [5] [9] [10] Эктомикориза, возможно, возникла в результате диверсификации растений и эволюции хвойных и покрытосеменных растений . Таким образом, арбускулярные микоризы могли быть движущей силой колонизации суши растениями, в то время как эктомикоризы могли возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование, когда климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на дефицит питательных веществ в средах обитания. [10] [11]

Молекулярные исследования

Молекулярный и филогенетический анализ линий грибов позволяет предположить, что грибы EcM неоднократно эволюционировали и сохранялись от предков, не относящихся к EcM, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [1] Оценки варьируются от 7–16 [6] [12] [13] до ~66 независимых эволюций ассоциаций ЭкМ. [1] Некоторые исследования предполагают, что произошел возврат к наследственному состоянию свободной жизни, [12] но это противоречиво. [6] [10] [13]

Морфология

Основная морфология распространенной эктомикоризной ассоциации

Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Строение гриба состоит преимущественно из трех частей: 1) внутрикорневых гиф, составляющих сеть Хартига ; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и родственные им структуры, распространяющиеся по почве.

Сеть Хартига

Сеть Гартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в поперечном направлении к оси корня [14] и, таким образом, образуют сеть между внешними клетками оси корня. В этой области соприкасаются клетки гриба и корня, и здесь происходит обмен питательными веществами и углеродом . [15]

Глубина проникновения различается у разных видов. У эвкалипта и алнуса сеть Гартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или эндодерму . [2] При многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, увеличивая поверхностный контакт между грибом и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют такого удлинения, что предполагает разные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [2]

Мантия

Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окутывает корень. Структура мантии разнообразна: от рыхлой сети гиф до структурированного и многослойного расположения тканей. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растений и называются псевдопаренхиматозными . [15]

Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается в процессе развития . Грибковые партнеры EcM характерно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [15] Они также могут усиливать ветвление корней, индуцируя цитокинины в растении. [16] Эти модели ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может одновременно охватывать множество кончиков корней. Подобные структуры называются бугорчатыми или кораллоидными эктомикоризами. [15]

Мантии различных пар EcM часто имеют характерные черты, такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются для идентификации гриба, часто в сочетании с молекулярным анализом . [15] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [2]

Экстрарадикальные гифы и связь

Экстрарадиальный мицелий (белый) на корнях Picea glauca (коричневый)

Экстрарадикальные гифы простираются наружу от мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться по отдельности или в совокупности, известной как ризоморф . Эти составные гифальные органы могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные совокупности гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончиках, проникая в новые области, что внешне напоминает меристематическую активность. [2]

Эта часть эктомикоризы, называемая экстрарадикальным или экстраматрическим мицелием , функционирует в основном как транспортная структура . Зачастую они распространяются на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [17] Некоторые исследования показали взаимосвязь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [2] [18] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, что проявляется в разной структуре и росте в почве. [17] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.

Гифы, распространяющиеся наружу в почву от эктомикоризы, могут заразить другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют распределять углерод и питательные вещества между связанными растениями-хозяевами. [19] [20] [21] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к конкретному дереву, а затем обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [22] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [23] Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [22]

Было высказано предположение, что общая связь питательных веществ через CMN связана с другими экологическими процессами, такими как зарождение саженцев, сукцессия лесов и другие взаимодействия растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения о нападении насекомых или болезни. [24] [25]

Плодовые тела

Гипогенный спорокарпий Tuber melanosporum , черный Перигорский трюфель.

В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и производят видимые плодовые тела в самых разных формах. [1] Плодовое тело , или спорокарпий , можно рассматривать как продолжение внерадикальных гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто содержат большое количество азота . [26] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свой жизненный цикл только путем участия в отношениях EcM.

Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо известные формы, такие как эпигейные грибы и гипогейные трюфели . Большинство из них производят микроскопические размножения размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до животных-микофагов . [27] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [15] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года. [26]

Во многих исследованиях для оценки состава и богатства сообщества использовались обследования плодовых тел. Однако этот метод несовершенен, поскольку плодовые тела сохраняются недолго и их трудно обнаружить. [28]

Физиология

Пресимбиоз

Для образования эктомикоризной связи гифы гриба должны сначала прорасти к корням растения. Затем они должны окутать клетки корневого чехлика , проникнуть в них и заразить их, позволяя сформироваться симбиотической сети Хартига и связанным с ней структурам. Чтобы добиться успеха, оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов . Имеются данные о том, что коммуникация между партнерами на ранней стадии эктомикоризы происходит в некоторых случаях посредством летучих органических соединений , образующихся только во время фазы взаимодействия [29] , и что гены, участвующие в секреторном , апикальном росте и инфекционных процессах, демонстрируют изменения в экспрессии на ранних стадиях. на этапе предконтакта. [30] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступают в контакт.

Растения-хозяева выделяют метаболиты в ризосферу , которые могут вызвать прорастание базидиоспор , рост гифов по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. [31] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибов у Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибе. [31] Некоторые гены грибов, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные гены грибов на расстоянии от растения. [31]

Симбиоз

Как только грибные гифы вступают в контакт с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь клеток эпидермиса и размножаться, образуя слои, которые в конечном итоге образуют мантию. Производство грибковой мантии включает активацию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за синтез и функционирование мембран , таких как гидрофобины . [32] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти белки, связанные с симбиозом (SR), называются эктомикоризинами. [33]

Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибом, включая продукцию эктомикоризинов. [2] [34] Изменения включают активацию генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе. [35] Влияние мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может быть частично имитировано грибковыми экссудатами, что открывает путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [31]

Сеть Хартига первоначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит широким фронтом, ориентированным под прямым углом к ​​оси корня [14] , переваривая апопластическое пространство . Некоторые растительные клетки реагируют выработкой белков, связанных со стрессом и защитой, включая хитиназы и пероксидазы , которые могут ингибировать образование сети Хартига. [2] [31] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, что означает, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию. [2]

Когда гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, для поглощения моносахаридов Amanita muscaria необходим переносчик , который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда экспрессируется транспортер, что приводит к увеличению импорта сахара грибом, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Регулируется также транспорт аммония и аминокислот от гриба к растению. [32] [35]

Поглощение и обмен питательных веществ

Азот необходим в биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков . В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он задерживается в органических веществах, которые трудно расщепить. Таким образом, грибные симбионты дают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [15] [36] Чистый перенос питательных веществ к растениям требует, чтобы питательные вещества пересекали три границы раздела: 1) интерфейс почва-гриб, 2) интерфейс гриб- апопласт и 3) интерфейс апопласт-корневая клетка. [36] Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% пищевых продуктов растения-хозяина и взамен обеспечивают до 86% потребностей хозяина в азоте. [27]

Некоторые исследования показали, что если из-за использования человеком удобрений слишком много азота, растения могут отодвинуть свои ресурсы от грибковой сети. [37] [38] Это может создать проблемы для гриба, который может оказаться неспособным производить плодовые тела, [37] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменения в типах видов грибов, присутствующих в почве. [39] В одном исследовании видовое богатство резко сократилось с увеличением поступления азота: более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 — на участках с высоким содержанием азота. [40]

По мере того, как гифы сетчатой ​​области Хартига становятся более плотно упакованными, они прижимаются к клеточным стенкам корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их соприкосновения, что облегчает обмен питательными веществами. [41] Во многих эктомикоризах гифы сети Хартига не имеют внутренних делений, создавая структуру, подобную многоядерным транспортным клеткам , которая облегчает межгифальный транспорт. [36] На кончиках гифов имеется высокая концентрация органелл , ответственных за производство энергии и белка ( митохондрий и шероховатой эндоплазматической сети ). [42] Есть признаки того, что транспортеры в плазматических мембранах грибов и растений активны, что указывает на двунаправленный обмен питательных веществ. [41]

Эктомикориза пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и Cortinarius spp.

Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низкая, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным ростом. [43] Фосфор является еще одним ограничивающим питательным веществом во многих наземных экосистемах. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что фосфор переносится в основном в виде ортофосфата . [41] Некоторые эктомикоризы, образующие мат, содержат рибонуклеазы , способные быстро расщеплять ДНК с получением фосфора из ядер . [36]

Непищевые преимущества

Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый транспорт воды. Часто они превращаются в специализированные побеги, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную площадь доступа к воде. [44] [45] Гифальная оболочка, окутывающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растения от патогенов и хищников. Имеются также доказательства того, что вторичные метаболиты, продуцируемые грибами, действуют как биохимические защитные механизмы против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить корень микоризы. [15] [46] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелых металлов , [47] [48] [49] солей , [50] [51] радионуклидов и органических загрязнителей . [15]

Эктендомикориза

Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в клетки коры растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикоризы, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярных микориз , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярными микоризами и эктомикоризами, их называют эктендомикоризами. [52]

Экология

Биогеография и экологические градиенты

Эктомикоризные грибы встречаются во всех экосистемах бореальной , умеренной и тропической зон , в первую очередь среди доминирующих семейств древесных растений. [27] Многие семейства грибов, распространенные в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах весьма различны, эктомикоризные грибы довольно распространены. похожий. [53] На типы грибов EcM влияет тип почвы как в полевых условиях [54] [55], так и в лаборатории. [56] [57]

Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается по направлению к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). [58] Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в умеренной зоне . [27] [59] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM, возможно, развились в более высоких широтах с хозяевами Pinaceae и были менее способны конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, которые ЭЦМ используют в качестве хозяев, в умеренных условиях могут быть более разнообразными, а структура почвы в умеренных регионах может способствовать более высокой дифференциации ниш и накоплению видов; и 3) тропические хозяева EcM более редко распространены на небольших изолированных лесных островах, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM. [59]

Специфика принимающей стороны и реакция сообщества

Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами. [60] Это может иметь эволюционные преимущества для растения по двум причинам: 1) сеянцы растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризу в самых разных средах обитания; и 2) растение может использовать различные грибы, способность которых различаться по доступу к питательным веществам. [61]

Грибы EcM демонстрируют различные уровни специфичности по отношению к своим растениям-хозяевам, а затраты и выгоды от их специализации недостаточно изучены. [62] [63] [64] Например, группа суиллоидов, монофилетическая совокупность, содержащая роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности, причем почти все ее члены образуют эктомикоризы с представителями Pinaceae . . [61] Однако многие другие группы грибов имеют очень широкий круг хозяев. [65] [66]

Таксономически родственные растения-хозяева имеют более сходные грибковые сообщества EcM, чем таксоны, имеющие более отдаленное родство. [67] Аналогичным образом, молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, полученные от общего предка, с большей вероятностью будут иметь таксономически родственных хозяев. [12] [68] Зрелость окружающей среды-хозяина или статус сукцессии также могут влиять на разнообразие присутствующих грибковых сообществ EcM. [67] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, например, опадение листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [69]

Роли во вторжении

Сосновая плантация, вероятно, инокулированная грибковыми спорами для образования полезных эктомикориз.

Растениям, не являющимся аборигенными для данного региона, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, поэтому растения, взаимодействующие с этими микоризами, часто быстро и легко становятся инвазивными . Однако эктомикоризные симбиозы зачастую относительно специфичны. В экзотическом лесном хозяйстве совместимые грибы EcM часто вводятся в зарубежный ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [70] Чаще всего это встречается у эвкалиптов и сосен , которые в естественных условиях являются облигатными эктомикоризными деревьями. [70] По этой причине в южном полушарии было трудно посадить сосны, [71] и многие плантации эвкалипта требовали инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях после внедрения сетей EcM деревья смогли натурализоваться, а затем начали конкурировать с местными растениями. [70]

Однако многие виды EcM инвазируются совместно без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [62] Существуют также грибы, образующие эктомикоризу, с космополитическим распространением , которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM в местной экосистеме. [62]

Растения могут конкурировать, атакуя грибковые сети друг друга. Доминирующие местные растения могут подавлять грибы EcM на корнях соседних растений [72] , а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они укоренились и доминируют. Было показано , что инвазивная чесночная горчица Alliaria petiolata и ее аллелохимический бензилизотиоцианат ингибируют рост трех видов грибов EcM, выращенных на сеянцах белой сосны . [73] Изменения в сообществах EcM могут иметь радикальные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев, что может иметь далеко идущие экологические последствия. [63]

Конкуренция и другие симбионты растений

Конкуренция между грибами EcM — хорошо документированный случай взаимодействия почвенных микробов . [74] [75] [76] [77] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид доминировал. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию между грибами EcM, такие как температура, pH почвы , влажность почвы , специфичность хозяина и количество конкурентов, и эти факторы сложным образом взаимодействуют друг с другом. [75] [76] Существуют также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и арбускулярными микоризными грибами. В основном это отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM. [78]

Было показано, что некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов, а также рост грибов. [79] [80] [81] Некоторые утверждают, что бактерии такого типа следует считать третьим компонентом микоризы. [82] Другие бактерии ингибируют образование эктомикоризы. [80]

Взаимодействие с животными

Съедобное надземное плодовое тело Cantharellus cibarius , лисички золотой.

Многие эктомикоризные грибы используют млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибы с гипогенными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих являются микофагами , поедая широкий спектр грибов, особенно их плодовые тела. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело раскопано и раздроблено, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости. [83] [84] Распространяя споры грибов, эти животные оказывают косвенное влияние на структуру растительного сообщества. [26]

Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными , такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже толерантны к токсичному α-аманитину, обнаруженному в смертельных колпаках. Под землей нематоды и коллемболы также поедают грибковую ткань. [15] Было обнаружено, что эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает ногохвостов для получения азота, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании сосна восточная белая, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из ногохвостов. [85]

Съедобные грибы играют важную роль в обществе во всем мире. Трюфели , белые грибы и лисички известны своим кулинарным и финансовым значением. [86]

Растительное производство

сельское хозяйство

Эктомикоризные грибы не распространены в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, образующих микоризу, имеют тенденцию образовывать их с помощью арбускулярных микоризных грибов. [87] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , тяжелые удобрения и фунгициды, чрезвычайно вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Вполне возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие виды и места обитания эктомикоризных видов; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпов. [88] [89]

Лесное хозяйство

В коммерческом лесном хозяйстве пересадка сельскохозяйственных деревьев на новые места часто требует сопровождающего партнера-эктомикоризца . Особенно это касается деревьев, обладающих высокой степенью специфичности к своему микобионту, или деревьев, высаживаемых вдали от естественной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно было показано на плантациях облигатных эктомикоризных деревьев, таких как виды эвкалипта и сосны . [70] Массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM для процветания деревьев. [88]

Иногда высаживают эктомикоризные виды плантаций, такие как сосна и эвкалипт , и рекламируют их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать углерод почвы , что делает такое использование плантаций спорным. [90] [91]

Реставрация

Роль эктомикоризы в поддержке растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут использоваться в проектах восстановления , направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных различными проблемами. [52] [92] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное нарушение почвы, их повторное появление является важной частью создания растительности и восстановления среды обитания. [52]

Устойчивость в сложных условиях

Тяжелые металлы

Тяжелые металлы токсичны для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов , таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром, влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению и гибели клеток . Некоторые эктомикоризные грибы толерантны к тяжелым металлам, при этом многие виды способны колонизировать загрязненные почвы. [93] Есть также случаи, когда население локально адаптировалось к суровой химической среде. [93]

Грибы обладают механизмами детоксикации , позволяющими снизить концентрацию тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестрацию и хранение тяжелых металлов внутри клетки [48] и выведение. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбции и метаболической инактивации на уровне клеточной стенки и апопласта. [93] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [93] [94] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлоорганических комплексах, стать растворимыми, трансформироваться в металлотионеины , участвовать в секвестрации металлов и/или храниться в вакуолях в химически неактивных формах. Также могут существовать антиоксидантные системы детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковые клетки. [95] [96] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт - механизм, который также встречается у растений. [97] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [98] Редко сообщалось о генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах обитания, что указывает на широкое распространение толерантности к металлам. До сих пор не зарегистрировано никаких эндемичных таксонов , адаптированных к металлам . [94] [99] Однако есть свидетельства изменений в сообществах, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками. [100] [101] [102] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие эктомикоризных грибковых сообществ. [103]

Suillus luteus , эктомикоризный гриб, экотипы которого, как известно, связаны сконцентрациями тяжелых металлов .

Хотя широко распространенная толерантность к металлам кажется нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithustinctorius , [104] P. albus [105] и виды рода Suillus [106] [107] [108] могут адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Хорошими примерами являются Suillus luteus и S. bovinus , известные экотипы которых адаптированы к Zn, Cd и Cu. [93] [106] [109] [110]

Загрязнение и фиторемедиация

Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное воздействие на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:

• Высокое содержание соли. Ряд исследований показал, что некоторые грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоленности почвы . [50] [51] [111]

• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут чрезмерно накапливать радионуклиды [112].

• Органические загрязнители: некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные дифенилы (ПХБ). Химические вещества, которые могут быть обезврежены грибами EcM как отдельно, так и в сочетании с растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [15] [113]

Изменение климата

Сообщества эктомикоризы могут пострадать от увеличения выбросов CO 2 и последующих последствий изменения климата . В некоторых исследованиях повышенные уровни CO 2 увеличивали рост грибкового мицелия [114] и увеличивали колонизацию корней EcM. [115] Другие ассоциации EcM показали слабую реакцию на повышенный уровень CO 2 . [116]

Повышение температуры также дает ряд реакций, некоторые отрицательные, [117] и другие положительные. [54] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней поглощать воду. Таким образом, EcM защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя со временем они сами могут пострадать. [116]

Сохранение

Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает все больше внимания. [88] Число видов грибов EcM в Европе сократилось из-за таких факторов, как снижение жизнеспособности деревьев, переустройство лесов для других целей, загрязнение и подкисление лесных почв . [88] [118] Утверждалось, что сохранение эктомикоризы требует защиты видов по всему ареалу их хозяев и среды обитания, [88] чтобы гарантировать сохранение всех типов сообществ EcM. [28]

Северо -западный лесной план , который регулирует землепользование на федеральных землях в Тихоокеанском северо-западном регионе США , включает положения по изучению находящихся под угрозой исчезновения грибов и разработке стратегий по управлению ими и их защите. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к грибам, находящимся под угрозой исчезновения. [119] В 2018 году Совет в сотрудничестве с Королевским ботаническим садом Кью подготовил Доклад о состоянии грибов в мире за 2018 год. [120]

Назначен ожог насаждений Pinus nigra . Какие последствия это может иметь для подземных эктомикориз?

Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) взрослые деревья для обеспечения саженцев разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастные насаждения, которые имеют разнообразную макро- и микросреду обитания и поддерживают различные грибные сообщества EcM. [121] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и удержание древесного мусора и субстратов также может иметь важное значение. В одном исследовании, посвященном саженцам пихты Дугласа , удаление мусора из лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [122] Удаление сосновой травы аналогичным образом уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM. [23] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги , оказывают различное воздействие на разные типы сообществ ЭКМ: от отрицательного [123] до нейтрального или положительного. [121] [124]

Большие коллекции культур грибов ex situ , включая эктомикоризные грибы, сохраняются по всему миру в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [125]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdef Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том В.; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. doi : 10.1007/s00572-009-0274-x. PMID  20191371. S2CID  3351967. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  2. ^ abcdefghij Смит, Салли Э.; Рид, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз. Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055934-6.
  3. ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Спрингер. ISBN 978-3-642-30826-0.
  4. ^ Робин, Аньес; Прадье, Селин; Санген, Эрве (16 ноября 2019 г.). «Насколько глубоко может распространяться эктомикориза? Тематическое исследование Pisolithus на глубине до 4 метров на плантации эвкалиптов в Бразилии». Микориза . 29 (6): 637–648. дои : 10.1007/s00572-019-00917-y. PMID  31732817. S2CID  208042529. Архивировано из оригинала 13 февраля 2023 года . Проверено 13 февраля 2023 г.
  5. ^ Аб Саймон, Люк; Буске, Жан; Левеск, Роджер К.; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Бибкод : 1993Natur.363...67S. дои : 10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  6. ^ abc Хиббетт, Дэвид С.; Мэтени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценен с использованием байесовского анализа расслабленных молекулярных часов». БМК Биология . 7 (13): 13. дои : 10.1186/1741-7007-7-13 . ПМК 2660285 . ПМИД  19284559. 
  7. ^ ab LePage, Бен А.; Курра, Рэндольф С.; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы из среднего эоцена». Американский журнал ботаники . 84 (3): 410–412. дои : 10.2307/2446014. JSTOR  2446014. PMID  21708594. S2CID  29913925.
  8. ^ Прочтите, Дэвид Дж. (1991). «Микоризы в экосистемах». Эксперименты . 47 (4): 376–391. дои : 10.1007/BF01972080. S2CID  32641565.
  9. ^ Фиттер, АХ; Мойерсоен, Б. (1996). «Эволюционные тенденции корнево-микробных симбиозов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 351 (1345): 1367–1375. Бибкод : 1996RSPTB.351.1367F. дои : 10.1098/rstb.1996.0120.
  10. ^ abc Ван, Б.; Цю, Ю.-Л. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микориз у наземных растений» (PDF) . Микориза . 16 (5): 299–363. дои : 10.1007/s00572-005-0033-6. PMID  16845554. S2CID  30468942. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  11. ^ Аллен, Майкл Ф. Экология микоризы . Издательство Кембриджского университета, 1991. [ нужна страница ]
  12. ^ abc Хиббетт, Дэвид С.; Гилберт, Луз-Беатрис; Донохью, Майкл Дж. (2000). «Эволюционная нестабильность эктомикоризных симбиозов у ​​базидиомицетов» (PDF) . Природа . 407 (6803): 506–508. Бибкод : 2000Natur.407..506H. дои : 10.1038/35035065. PMID  11029000. S2CID  4406576. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  13. ^ аб Брунс, Томас Д.; Шефферсон, Ричард П. (2004). «Эволюционные исследования эктомикоризных грибов: последние достижения и будущие направления» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1122–1132. дои : 10.1139/b04-021.[ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ аб Блазиус, Д.; и другие. (1986). «Структура и формирование сети Хартига при полностью покрытой эктомикоризе». Северный журнал ботаники . 6 (6): 837–842. doi :10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x.
  15. ^ abcdefghijk Дайтон, Дж. «Микориза». Энциклопедия микробиологии (2009): 153–162.
  16. ^ Хирон, Дэвид; и другие. (2013). «Цитокинины как ключевые регуляторы во взаимодействиях растений, микробов и насекомых: соединение роста и защиты растений» (PDF) . Функциональная экология . 27 (3): 599–609. дои : 10.1111/1365-2435.12042 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  17. ^ аб Агерер, Рейнхард (2001). «Изучение типов эктомикоризы» (PDF) . Микориза . 11 (2): 107–114. дои : 10.1007/s005720100108. S2CID  32170919. Архивировано (PDF) из оригинала 14 ноября 2012 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  18. ^ Каммербауэр, Х; Агерер, Р; Сандерманн, Х. младший (1989). «Исследования эктомикоризы. XXII. Микоризные ризоморфы Thelephora terrestris и Pisolithustinctorius в ассоциации с елью европейской (Picea abies): образование in vivo и транслокация фосфата». Деревья . 3 (2): 78–84. дои : 10.1007/bf00191537. S2CID  22011804.
  19. ^ Арнебрант, Кристина; и другие. (1993). «Транслокация азота между сеянцами Alnus Glutinosa (L.) Gaertn., инокулированными Frankia sp. и Pinus contorta Doug, ex Loud, сеянцами, соединенными общим эктомикоризным мицелием». Новый фитолог . 124 (2): 231–242. дои : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x . ПМИД  33874350.
  20. ^ Он, Синьхуа; и другие. (2006). «Быстрый перенос азота от эктомикоризных сосен к соседним эктомикоризным и арбускулярным микоризным растениям в калифорнийском дубовом лесу». Новый фитолог . 170 (1): 143–151. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x . ПМИД  16539611.
  21. ^ Нара, Казухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и закладка рассады во время ранней первичной сукцессии». Новый фитолог . 169 (1): 169–178. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x. ПМИД  16390428.
  22. ^ аб Амарант, член парламента; Перри, Д.А. (1994). «Функционирование эктомикоризных грибов в полевых условиях: связи в пространстве и времени». Растение и почва . 159 (1): 133–140. дои : 10.1007/BF00000102. S2CID  38230251.
  23. ^ аб Симард, Сюзанна В.; и другие. (1997). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в полевых условиях» (PDF) . Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S. дои : 10.1038/41557 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  24. ^ Бабикова, Зденка; и другие. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие сети мицелия, предупреждают соседние растения о нападении тли» (PDF) . Экологические письма . 16 (7): 835–843. дои : 10.1111/ele.12115. PMID  23656527. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  25. ^ Се, ЖЖ; и другие. (2012). «Передача сигнала устойчивости к болезням между корнями разных растений томата через общие сети арбускулярной микоризы». Журнал прикладной экологии . 23 (5): 1145.
  26. ^ abc Джонсон, Кристофер Н. (1996). «Взаимодействие между млекопитающими и эктомикоризными грибами». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (12): 503–507. дои : 10.1016/S0169-5347(96)10053-7. ПМИД  21237938.
  27. ^ abcd Peay, Кабир Г.; и другие. (2007). «Сильная связь вида и территории для эукариотических почвенных микробов: размер острова имеет значение для эктомикоризных грибов» (PDF) . Экологические письма . 10 (6): 470–480. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x. PMID  17498146. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  28. ^ аб Геринг, Кэтрин А.; и другие. (1998). «Структура эктомикоризного грибкового сообщества пиньоновой сосны, растущей в двух крайних условиях окружающей среды» (PDF) . Экология . 79 (5): 1562–1572. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1562:efcsop]2.0.co;2. Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  29. ^ Менотта, Микеле; и другие. (2004). «Твердофазная микроэкстракция в свободном пространстве с использованием газовой хроматографии и масс-спектрометрии при исследовании летучих органических соединений в системе синтеза эктомикоризы» (PDF) . Быстрая связь в масс-спектрометрии . 18 (2): 206–210. Бибкод : 2004RCMS...18..206M. дои : 10.1002/rcm.1314. ПМИД  14745771.[ постоянная мертвая ссылка ]
  30. ^ Менотта, М.; и другие. (2004). «Дифференциальная экспрессия генов во время пресимбиотического взаимодействия между Tuber borchii Vittad. и Tilia americana L». Современная генетика . 46 (3): 158–165. дои : 10.1007/s00294-004-0518-4. PMID  15258696. S2CID  1489083.
  31. ^ abcde Мартин, Фрэнсис; и другие. (2001). «Перекрестный диалог развития в эктомикоризном симбиозе: сигналы и коммуникационные гены». Новый фитолог . 151 (1): 145–154. дои : 10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x . ПМИД  33873382.
  32. ^ аб Эгертон-Уорбертон, LM; и другие. (2003). «Микоризные грибы». Энциклопедия почв в окружающей среде .
  33. ^ Гилберт, Дж.Л.; Мартин, Ф. (1988). «Регуляция экспрессии генов при эктомикоризе». Новый фитолог . 110 (3): 339–346. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x .
  34. ^ Гильберт, Жан-Луи; Коста, Гай; Мартин, Фрэнсис (1991). «Синтез эктомикоризина и полипептидные изменения на ранней стадии развития эвкалиптовой микоризы». Физиология растений . 97 (3): 977–984. дои : 10.1104/стр.97.3.977. ПМЦ 1081112 . ПМИД  16668539. 
  35. ^ аб Морель, Мелани; и другие. (2005). «Идентификация генов, дифференциально экспрессирующихся во внерадикальном мицелии и эктомикоризных корнях во время эктомикоризного симбиоза Paxillus involutus и Betula pendula». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (1): 382–391. Бибкод : 2005ApEnM..71..382M. doi :10.1128/aem.71.1.382-391.2005. ПМК 544268 . ПМИД  15640212. 
  36. ^ abcd Шало, Мишель; Брун, Анник (1998). «Физиология усвоения органического азота эктомикоризными грибами и эктомикоризами». Обзоры микробиологии FEMS . 22 (1): 21–44. дои : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x . ПМИД  9640645.
  37. ^ Аб Хёгберг, Мона Н.; и другие. (2010). «Количественная оценка влияния сезона и поступления азота на подземную передачу углерода деревьями эктомикоризным грибам и другим почвенным организмам в бореальном сосновом лесу». Новый фитолог . 187 (2): 485–493. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x . ПМИД  20456043.
  38. ^ Валландер, Х.; Экблад, Альф; Берг, Дж. (2011). «Рост и связывание углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобряемых еловых лесах европейской». Лесная экология и управление . 262 (6): 999–1007. doi :10.1016/j.foreco.2011.05.035.
  39. ^ Лиллесков, Э.А.; Хобби, Э.А.; Хортон, TR (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связей между функциональными и таксономическими реакциями на антропогенное осаждение азота» (PDF) . Грибная экология . 4 (2): 174–183. doi : 10.1016/j.funeco.2010.09.008. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  40. ^ Лиллесков, Эрик А.; и другие. (2002). «Изменение подземного эктомикоризного грибкового сообщества в зависимости от градиента отложения азота на Аляске» (PDF) . Экология . 83 (1): 104–115. дои : 10.2307/2680124. JSTOR  2680124. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  41. ^ abc Смит, SE; и другие. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и влияние на эффективность симбиоза» (PDF) . Растение и почва . 159 (1): 103–113. дои : 10.1007/BF00000099. JSTOR  42939411. S2CID  23212594.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Коттке, И.; Обервинклер, Ф. (1987). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и транспортная клеточная организация». Северный журнал ботаники . 7 (1): 85–95. doi :10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x.
  43. ^ Хобби, Эрик А. (2006). «Распределение углерода эктомикоризным грибам коррелирует с подземным распределением в культуральных исследованиях» (PDF) . Экология . 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516 . дои : 10.1890/05-0755. ПМИД  16602286. [ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ Даддридж, Дж.А.; Малибари, А; Читай, диджей (1980). «Структура и функции микоризных ризоморфов с особым упором на их роль в водном транспорте». Природа . 287 (5785): 834–836. Бибкод : 1980Natur.287..834D. дои : 10.1038/287834a0. S2CID  4343963.
  45. ^ Браунли, К.; Даддридж, Дж.А.; Малибари, А.; Читай, диджей (1983). «Структура и функции мицелиальных систем эктомикоризных корней с особым акцентом на их роль в формировании межрастительных связей и обеспечении путей ассимиляции и транспорта воды». Растение и почва . 71 (1–3): 433–443. дои : 10.1007/BF02182684. S2CID  36421278.
  46. ^ Шрей, Сильвия Д.; и другие. (2012). «Продукция вторичных метаболитов, модулирующих рост грибов и бактерий, широко распространена среди стрептомицетов, связанных с микоризой». БМК Микробиология . 12 (1): 164. дои : 10.1186/1471-2180-12-164 . ПМЦ 3487804 . ПМИД  22852578. 
  47. ^ Колпаерт, Ян В.; и другие. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» (PDF) . Анналы лесоведения . 68 (1): 17–24. дои : 10.1007/s13595-010-0003-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  48. ^ аб Блаудез, Дэмиен; Боттон, Бернард; Шало, Мишель (2000). «Поглощение кадмия и субклеточное разделение у эктомикоризного гриба Paxillus involutus». Микробиология . 146 (5): 1109–1117. дои : 10.1099/00221287-146-5-1109 . ПМИД  10832638.
  49. ^ Селл, Иоахим; и другие. (2005). «Вклад эктомикоризных грибов в поглощение кадмия тополями и ивами из сильно загрязненной почвы». Растение и почва . 277 (1–2): 245–253. дои : 10.1007/s11104-005-7084-5. hdl : 20.500.11850/30941 . S2CID  25675361. Архивировано из оригинала 16 июня 2021 года . Проверено 28 сентября 2019 г.
  50. ^ Аб Банду, Э.; и другие. (2006). «Эктомикоризный гриб Scleroderma bermudense облегчает солевой стресс у саженцев морского винограда (Coccoloba uvifera L.)». Микориза . 16 (8): 559–565. дои : 10.1007/s00572-006-0073-6. PMID  17033816. S2CID  26164752.
  51. ^ Аб Лян, Ю; и другие. (2007). «Анализ протеома эктомикоризного гриба Boletus edulis в условиях солевого шока» (PDF) . Микологические исследования . 111 (8): 939–946. doi :10.1016/j.mycres.2007.06.005. PMID  17716885. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  52. ^ abc Quoreshi, Али М. «Использование микоризной биотехнологии для восстановления нарушенной экосистемы». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство. Springer Нидерланды, 2008. 303–320. дои : 10.1007/978-1-4020-8770-7_13
  53. ^ Пей, Кабир Г.; и другие. (2010). «Потенциальная связь между распространением растений и грибов в диптерокарповых тропических лесах: сообщество и филогенетическая структура тропических эктомикоризных грибов в экотоне растений и почвы». Новый фитолог . 185 (2): 529–542. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x . ПМИД  19878464.
  54. ^ аб Свати, Рэнди Л.; и другие. (1998). «Временные колебания температуры и количества осадков по-разному влияют на колонизацию эктомикоризы в двух контрастирующих участках» (PDF) . Новый фитолог . 139 (4): 733–739. дои : 10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x. Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  55. ^ Толяндер, Йонас Ф.; и другие. (2006). «Видовой состав сообщества эктомикоризных грибов вдоль местного градиента питательных веществ в бореальном лесу». Новый фитолог . 170 (4): 873–884. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x . ПМИД  16684245.
  56. ^ Брирли, Фрэнсис К. (2006). «Различия в росте и эктомикоризном сообществе сеянцев Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae), выращенных на ультраосновных и неультрамафитных почвах». Биология и биохимия почвы . 38 (12): 3407–3410. doi :10.1016/j.soilbio.2006.05.012.
  57. ^ Брирли, Фрэнсис К.; и другие. (2007). «Как свет и фосфорные удобрения влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух контрастирующих видов диптерокарпов?». Экология растений . 192 (2): 237–249. doi : 10.1007/s11258-007-9325-6. S2CID  24103907.
  58. ^ Делаво, Камилла С.; ЛаМанна, Джозеф А.; Майерс, Джонатан А.; Филлипс, Ричард П.; Агилар, Саломон; Аллен, Дэвид; Алонсо, Альфонсо; Андерсон-Тейшейра, Кристина Дж.; Бейкер, Мэтью Э.; Бальцер, Дженнифер Л.; Биссьянгу, Пульшери; Бонфим, Мариана; Бург, Норман А.; Брокельман, Уоррен Ю.; Бурслем, Дэвид ФРП (19 октября 2023 г.). «Микоризные обратные связи влияют на глобальную структуру и разнообразие лесов». Коммуникационная биология . 6 (1): 1–11. дои : 10.1038/s42003-023-05410-z . hdl : 2164/22248 . ISSN  2399-3642.
  59. ^ аб Тедерсоо, Лехо; Нара, Казухидэ (2010). «Общий широтный градиент биоразнообразия у эктомикоризных грибов обратный». Новый фитолог . 185 (2): 351–354. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x . ПМИД  20088976.
  60. ^ Молина, Рэнди, Хьюз Массикотт и Джеймс М. Трапп. «Специфические явления в микоризных симбиозах: общественно-экологические последствия и практические последствия». Функционирование микоризы: интегративный растительно-грибной процесс (1992): 357–423.
  61. ^ аб Брунс, Томас Д.; Бидартондо, Мартин И.; Тейлор, Д. Ли (2002). «Специфика хозяина в эктомикоризных сообществах: о чем говорят нам исключения?». Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 352–359. дои : 10.1093/icb/42.2.352 . ПМИД  21708728.
  62. ^ abc Дики, Ян А.; и другие. (2010). «Совместная инвазия Pinus и его микоризных грибов». Новый фитолог . 187 (2): 475–484. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x . ПМИД  20456067.
  63. ^ аб Вулф, Бенджамин Э.; Клирономос, Джон Н. (2005). «Открывая новые горизонты: почвенные сообщества и вторжение экзотических растений» (PDF) . Бионаука . 55 (6): 477–487. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0477:bngsca]2.0.co;2 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2012 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  64. ^ Борович, Виктория А.; Джулиано, Стивен А. (1991). «Специфика ассоциаций хозяин-гриб: отличаются ли мутуалисты от антагонистов?». Эволюционная экология . 5 (4): 385–392. дои : 10.1007/BF02214155. S2CID  885757.
  65. ^ Дьедиу, Абдала Гамби; и другие. (2010). «Эктомикоризные грибы с несколькими хозяевами преобладают в тропических лесах Гвинеи и распространены между кронами деревьев и саженцами». Экологическая микробиология . 12 (8): 2219–2232. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x . ПМИД  21966915.
  66. ^ Массикотт, HB; и другие. (1999). «Разнообразие и специфичность хозяев лесных участков эктомикоризных грибов по пяти видам хозяев». Канадский журнал ботаники . 77 (8): 1053–1076. дои : 10.1139/b99-115.
  67. ^ аб Исида, Такахидэ А.; Нара, Казухидэ; Хогецу, Тайдзо (2007). «Воздействие хозяина на эктомикоризные грибковые сообщества: данные восьми видов хозяев в смешанных хвойно-широколиственных лесах». Новый фитолог . 174 (2): 430–440. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x . ПМИД  17388905.
  68. ^ Ден Баккер, Хенк С.; и другие. (2004). «Эволюция и специфичность хозяина эктомикоризного рода Leccinum». Новый фитолог . 163 (1): 201–215. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . ПМИД  33873790.
  69. ^ Апонте, Кристина; и другие. (2010). «Косвенное влияние хозяина на эктомикоризные грибы: опадение листьев и качество подстилки объясняют изменения в грибковых сообществах на корнях встречающихся одновременно средиземноморских дубов» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 42 (5): 788–796. doi :10.1016/j.soilbio.2010.01.014. hdl : 10261/23231 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  70. ^ abcd Диес, Хесус (2005). «Биология инвазии австралийских эктомикоризных грибов, завезенных с эвкалиптовыми плантациями на Пиренейский полуостров» (PDF) . Архивная копия . Том. 2005. стр. 3–15. дои : 10.1007/1-4020-3870-4_2. ISBN 978-1-4020-2902-8. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  71. ^ Ричардсон, Дэвид М., изд. Экология и биогеография сосны. Издательство Кембриджского университета, 2000.
  72. ^ Уокер, Джон Ф.; и другие. (1999). «Подавление эктомикоризы на саженцах кроны деревьев в зарослях рододендрона максимального L. (Ericaceae) в южных Аппалачах» (PDF) . Микориза . 9 (1): 49–56. дои : 10.1007/s005720050262. S2CID  21940090. Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  73. ^ Вулф, Бенджамин Э.; и другие. (2008). «Инвазивное растение Alliaria petiolata (чесночная горчица) подавляет эктомикоризные грибы в интродуцированном ареале». Журнал экологии . 96 (4): 777–783. дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x .
  74. ^ Кеннеди, Питер Г.; Пей, Кабир Г.; Брунс, Томас Д. (2009). «Конкуренция кончиков корней среди эктомикоризных грибов: приоритетные эффекты — правило или исключение?» (PDF) . Экология . 90 (8): 2098–2107. дои : 10.1890/08-1291.1. PMID  19739372. Архивировано (PDF) из оригинала 16 октября 2023 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  75. ^ Аб Кеннеди, Питер (2010). «Эктомикоризные грибы и межвидовая конкуренция: взаимодействие видов, структура сообщества, механизмы сосуществования и будущие направления исследований». Новый фитолог . 187 (4): 895–910. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x. ПМИД  20673286.
  76. ^ Аб Мамун, М.; Оливье, JM (1993). «Конкуренция между Tuber melanosporum и другими эктомикоризными грибами при двух режимах орошения». Растение и почва . 149 (2): 211–218. дои : 10.1007/BF00016611. S2CID  39143446.
  77. ^ Вильнев, Норманд; Ле Такон, Франсуа; Бушар, Дэниел (1991). «Выживаемость инокулированной Laccaria bicolor в конкуренции с местными эктомикоризными грибами и влияние на рост пересаженных сеянцев Дугласфира». Растение и почва . 135 (1): 95–107. дои : 10.1007/BF00014782. S2CID  23528161.
  78. ^ Чен, YL; Брундретт, MC; Делл, Б. (2000). «Влияние эктомикоризы и везикулярно-арбускулярной микоризы, отдельно или в сочетании, на колонизацию корней и рост Eucalyptus globulus и E. urophylla». Новый фитолог . 146 (3): 545–555. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x . Архивировано из оригинала 25 июля 2020 года . Проверено 28 сентября 2019 г.
  79. ^ Фуноун, Хассна; и другие. (2002). «Бактерии-помощники микоризы стимулируют эктомикоризный симбиоз Acacia holosericea с Pisolithus alba». Новый фитолог . 153 (1): 81–89. дои : 10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x .
  80. ^ аб Боуэн, Джорджия; Теодору, К. (1979). «Взаимодействие между бактериями и эктомикоризными грибами». Биология и биохимия почвы . 11 (2): 119–126. дои : 10.1016/0038-0717(79)90087-7.
  81. ^ Гарбай, Дж (1994). «Обзор Tansley № 76. Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза». Новый фитолог . 128 (2): 197–210. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x . ПМИД  33874371.
  82. ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2009). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 363–383. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073504. hdl : 2318/99264. PMID  19514845. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  83. ^ Кларидж, AW; и другие. (1999). «Микофагия мелких млекопитающих в хвойных лесах Северной Америки: пищевая ценность спорокарпов Rhizopogon vinicolor, распространенного гипогенного гриба». Журнал сравнительной физиологии Б. 169 (3): 172–178. дои : 10.1007/s003600050208. PMID  10335615. S2CID  9903609.
  84. ^ Корк, Стивен Дж.; Кенаги, Дж.Дж. (1989). «Пищевая ценность гипогенного гриба для лесного суслика». Экология . 70 (3): 577–586. дои : 10.2307/1940209. JSTOR  1940209.
  85. ^ Клирономос, Джон Н.; Харт, Миранда М. (2001). «Динамика пищевой сети: замена азота животных на углерод растений». Природа . 410 (6829): 651–652. Бибкод : 2001Natur.410..651K. дои : 10.1038/35070643. PMID  11287942. S2CID  4418192.
  86. ^ Юн, Ван; Холл, Ян Р. (2004). «Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1063–1073. дои : 10.1139/b04-051. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  87. ^ Муньянзиза, Э.; Кери, Гонконг; Багьярадж, диджей (1997). «Интенсификация сельского хозяйства, биоразнообразие почвы и функционирование агроэкосистемы в тропиках: роль микоризы в сельскохозяйственных культурах и деревьях». Прикладная экология почв . 6 (1): 77–85. дои : 10.1016/S0929-1393(96)00152-7.
  88. ^ abcde Amaranthus, Майкл П. Важность и сохранение разнообразия эктомикоризных грибов в лесных экосистемах: уроки Европы и Тихоокеанского Северо-Запада. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1998 г. [1]
  89. ^ Грант, Синтия; и другие. (2005). «Фосфор в почве и удобрениях: влияние на снабжение растений фосфором и развитие микоризы» (PDF) . Канадский журнал науки о растениях . 85 (1): 3–14. дои : 10.4141/p03-182. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  90. ^ Скотт, Нил А.; и другие. (1999). «Накопление углерода в почве в плантационных лесах и на пастбищах: последствия изменения землепользования». Теллус Б. 51 (2): 326–335. Бибкод : 1999TellB..51..326S. doi :10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x.
  91. ^ Чапела, Игнасио Х.; и другие. (2001). «Эктомикоризные грибы, завезенные на плантации экзотических сосен, вызывают истощение углерода в почве» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 33 (12): 1733–1740. дои : 10.1016/s0038-0717(01)00098-0. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  92. ^ Кернаган, Г.; и другие. (2002). «Отбор бореальных эктомикоризных грибов in vitro для использования в рекультивации солено-щелочных местообитаний» (PDF) . Реставрационная экология . 10 (1): 43–51. Бибкод : 1990reec.book.....J. дои : 10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x. S2CID  56458581. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  93. ^ abcde Colpaert, J. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами». Анналы лесоведения . 68 : 17–24. дои : 10.1007/s13595-010-0003-9 . HDL : 1942/11953 .
  94. ^ аб Блаудез, Д.; Джейкоб, К.; Турнау, К.; Колпаерт, СП; Ахонен-Йоннат, У.; Финли, Р.; Боттон, Б.; Шало, М. (2000). «Дифференциальная реакция эктомикоризных грибов на тяжелые металлы in vitro». Микологические исследования . 104 (11): 1366–1371. дои : 10.1017/s0953756200003166.
  95. ^ Гадд, GM (2004). «Микроорганизмы и токсичность тяжелых металлов». Микробная экология . 4 (4): 303–317. дои : 10.1007/bf02013274. PMID  24232222. S2CID  9606050.
  96. ^ Беллион, М.; Курбо, М; Джейкоб, К.; и другие. (2006). «Внеклеточный и клеточный механизм поддержания толерантности к металлам у эктомикоризных грибов». Письма FEMS по микробиологии . 254 (2): 173–181. дои : 10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x. ПМИД  16445743.
  97. ^ Ласат, ММ; Бейкер, AJM; Кочиян, Л.В. (1998). «Изменение компартментации Zn в симплазме корня и стимулирование абсорбции Zn в лист как механизмы, участвующие в гипернакоплении Zn у Thlaspi caerulescens». Физиология растений . 118 (3): 875–883. дои : 10.1104/стр.118.3.875. ПМЦ 34798 . ПМИД  9808732. 
  98. ^ Лейваль, К.; Турнау, К.; Хазельвантер, К. (1997). «Влияние загрязнения тяжелыми металлами на колонизацию и функцию микоризы: физиологические, экологические и прикладные аспекты». Микориза . 7 (3): 139–153. дои : 10.1007/s005720050174. S2CID  42712942.
  99. ^ Саутворт, Д.; Тэклберри, Луизиана; Массикотт, HB (2013). «Микоризная экология на серпентиновых почвах». Экология и разнообразие растений . 7 (3): 445–455. дои : 10.1080/17550874.2013.848950. S2CID  85373798.
  100. ^ Colpaert, JV 2008. Загрязнение тяжелыми металлами и генетические адаптации эктомикоризных грибов. В: Эйвери С.В., Стратфорд М., Ван Вест П. (ред.) Стресс у дрожжей и нитчатых грибов. Академик, Амстердам, стр. 157–174.
  101. ^ Руотсалайнен, Алабама; Марккола, А.М.; Козлов, М.В. (2009). «Микоризная колонизация березы берёзы ( Betula pubescens ssp czerepanovii ) по трем экологическим градиентам: меняет ли жизнь в суровых условиях взаимоотношения растений и грибов?». Оценка окружающей среды . 148 (1–4): 215–232. дои : 10.1007/s10661-007-0152-y. PMID  18327653. S2CID  21768526.
  102. ^ Штауденрауш, С.; Кальдорф, М.; Ренкер, К.; Луис, П.; Бускот, Ф. (2005). «Разнообразие сообщества эктомикоризы на отвале по добыче урана». Биол плодородные почвы . 41 (6): 439–446. дои : 10.1007/s00374-005-0849-4. S2CID  43172930.
  103. ^ Бранко, С.; Ри, Р. (2010). «Змеевидные почвы не ограничивают разнообразие микоризных грибов». ПЛОС ОДИН . 5 (7): е11757. Бибкод : 2010PLoSO...511757B. дои : 10.1371/journal.pone.0011757 . ПМК 2909254 . ПМИД  20668696. 
  104. ^ Эгертон-Уорбертон, Л.; Гриффин, Б. (1995). «Дифференциальная реакция изолятов Pisolithustinctorius на алюминий in vitro». Канадский журнал ботаники . 73 (8): 1229–1233. дои : 10.1139/b95-133.
  105. ^ Журан, П.; Дукуссо, М.; Лулерг-Мажорель, К.; Ганнибал, Л.; Сантони, С.; Прин, Ю.; Лебрен, М. (2010). «Ультраосновные почвы Новой Каледонии со структурой Pisolithus albus в экотипе». ФЭМС Микробиология Экология . 72 (2): 238–249. дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x . ПМИД  20199570.
  106. ^ ab Colpaert, СП; Ванденкорнхейсе, П.; Адриансен, К.; Вангронсвелд, Дж. (2000). «Генетическая изменчивость и толерантность к тяжелым металлам у эктомикоризного базидиомицета Suillus luteus». Новый фитолог . 147 (2): 367–379. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x .
  107. ^ Колпаерт, СП; Мюллер, Лос-Анджелес; Ламбертс, М.; Адриансен, К.; Вангронсвельд, Дж. (2004). «Эволюционная адаптация к токсичности цинка в популяциях суиллоидных грибов». Новый фитолог . 162 (2): 549–559. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01037.x .
  108. ^ Крзнарик, Э.; Вербрюгген, Н.; Веверс, МХЛ; Карлир, Р.; Вангронсвельд, Дж.; Колпаерт, СП (2009). «Cd-толерантный Suillus luteus : защита от грибков для сосен, подвергшихся воздействию Cd». Загрязнение окружающей среды . 157 (5): 1581–1588. doi :10.1016/j.envpol.2008.12.030. ПМИД  19211178.
  109. ^ Адриансен, К.; Вролстад, Т.; Нобен, Япония; Вангронсвельд, Дж.; Колпаерт, СП (2005). «Адаптированный к меди Suillus luteus, симбиотическое решение для сосен, колонизирующих отвалы медных рудников». Appl Environ Microbiol . 71 (11): 7279–7284. Бибкод : 2005ApEnM..71.7279A. дои : 10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005. ПМК 1287625 . ПМИД  16269769. 
  110. ^ Руйтинкс, Дж.; Нгуен, Х.; Ван Хис, М.; Де Бек, О.; Вангронсвельд, Дж.; Карлир, Р.; Колпаерт, СП; Адриансен, К. (2013). «Экспорт цинка приводит к адаптивной толерантности к цинку у эктомикоризного базидиомицета Suillus bovinus». Металломика . 5 (9): 1225–1233. дои : 10.1039/c3mt00061c . ПМИД  23715468.
  111. ^ Ло, Чжи-Бин; и другие. (2011). «Эктомикоризный гриб (Paxillus involutus) модулирует физиологию листьев тополя в сторону улучшения солеустойчивости». Экологическая и экспериментальная ботаника . 72 (2): 304–311. doi :10.1016/j.envexpbot.2011.04.008.
  112. ^ Николова, Иванка; Йохансон, Карл Дж.; Дальберг, Андерс (1997). «Радиоцезий в плодовых телах и микоризы эктомикоризных грибов». Журнал радиоактивности окружающей среды . 37 (1): 115–125. дои : 10.1016/S0265-931X(96)00038-0.
  113. ^ Мехарг, Эндрю А.; Кэрни, Джон У.Г. (2000). «Эктомикориза – расширение возможностей восстановления ризосферы?» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 32 (11): 1475–1484. дои : 10.1016/s0038-0717(00)00076-6. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 30 мая 2013 г.
  114. ^ Франссон, Петра, Массачусетс; Тейлор, Энди Ф.С.; Финли, Роджер Д. (2005). «Производство мицелия, распространение и колонизация корней эктомикоризными грибами Hebeloma crustuliniforme и Paxillus involutus в условиях повышенного содержания CO2 в атмосфере». Микориза . 15 (1): 25–31. дои : 10.1007/s00572-003-0289-7. PMID  14750001. S2CID  6259513.
  115. ^ Гарсия, Мария О.; и другие. (2008). «Динамика микоризы при повышенном внесении CO2 и азотных удобрений в лесу с теплым умеренным климатом» (PDF) . Растение и почва . 303 (1–2): 301–310. дои : 10.1007/s11104-007-9509-9. S2CID  9094422. Архивировано (PDF) из оригинала 30 сентября 2021 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  116. ^ аб Компант, Стефан; Марсель; Дер Хейден, Джорджия Ван; Сессич, Анджела (2010). «Влияние изменения климата на полезные взаимодействия растений и микроорганизмов». ФЭМС Микробиология Экология . 73 (2): 197–214. дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x . ПМИД  20528987.
  117. ^ Малькольм, Гленна М.; и другие. (2008). «Акклиматизация к температуре и температурная чувствительность метаболизма эктомикоризных грибов». Биология глобальных изменений . 14 (5): 1169–1180. Бибкод : 2008GCBio..14.1169M. дои : 10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x. S2CID  4022243.
  118. ^ Арнольдс, ВЭФ (1991). «Упадок эктомикоризных грибов в Европе». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 35 (2): 209–244. дои : 10.1016/0167-8809(91)90052-у.
  119. ^ «Европейский совет по сохранению грибов». www.eccf.eu. ​Архивировано из оригинала 16 июля 2019 года . Проверено 16 июля 2019 г.
  120. ^ Уиллис, Кэтрин Дж. (2018). «Состояние мировых грибов». Состояние грибов в мире . Архивировано из оригинала 13 марта 2019 года . Проверено 16 июля 2019 г.
  121. ^ аб Венчик, Алан М. и др. «Эктомикориза и лесное хозяйство в Британской Колумбии: краткое изложение текущих исследований и стратегий сохранения». Журнал экосистем и менеджмента 2.1 (2002 г.). PDF-файл. Архивировано 21 июня 2015 г. в Wayback Machine.
  122. ^ Амарант, Майкл П. и др. Уплотнение почвы и органические вещества влияют на численность и разнообразие немикоризных и эктомикоризных кончиков корней сеянцев хвойных пород. Исследование Лесной службы. № ПБ-97-104301/ХАБ; ФСРП-ПНВ — 494. Лесная служба, Портленд, Орегон (США). Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1996 г. [2] Архивировано 16 октября 2023 г. в Wayback Machine.
  123. ^ Дальберг, Андерс; и другие. (2001). «Послепожарное наследие эктомикоризных грибковых сообществ в бореальных лесах Швеции в зависимости от тяжести пожара и интенсивности лесозаготовок». Биологическая консервация . 100 (2): 151–161. дои : 10.1016/s0006-3207(00)00230-5.
  124. ^ Ма, Карен; и другие. (2001). «Воздействие выжигания после сплошной вырубки на разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с саженцами гибридной ели в центральной части Британской Колумбии» (PDF) . Канадский журнал лесных исследований . 31 (2): 224–235. дои : 10.1139/x00-158. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 26 мая 2013 г.
  125. ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1991). «Грибное измерение биоразнообразия: величина, значение и сохранение». Микологические исследования . 95 (6): 641–655. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80810-1.

Внешние ссылки

У Scholia есть профиль эктомикоризы (Q3047120).