Эмбрион — это начальная стадия развития многоклеточного организма . У организмов , размножающихся половым путем , эмбриональное развитие — это часть жизненного цикла, которая начинается сразу после оплодотворения женской яйцеклетки мужской сперматозоидной клеткой . В результате слияния этих двух клеток образуется одноклеточная зигота , которая претерпевает множество клеточных делений , в результате которых образуются клетки, известные как бластомеры . Бластомер (стадия из 4 клеток) представляет собой твердый шар, который при достижении определенного размера, называемого морулой ( стадия из 16 клеток), вбирает в себя жидкость, образуя полость, называемую бластоцелем . Затем эта структура называется бластула или бластоциста у млекопитающих .
Бластоциста млекопитающих вылупляется перед имплантацией в эндометриальную оболочку матки . После имплантации эмбрион продолжит свое развитие через следующие стадии гаструляции , нейруляции и органогенеза . Гаструляция — это формирование трех зародышевых листков , которые сформируют все различные части тела. Нейруляция формирует нервную систему , а органогенез — это развитие всех различных тканей и органов тела.
Новорожденного человека обычно называют эмбрионом до девятой недели после зачатия, после чего его называют плодом . В других многоклеточных организмах слово «эмбрион» может использоваться более широко для обозначения любой ранней стадии развития или жизненного цикла до рождения или вылупления .
Впервые засвидетельствованное в английском языке в середине XIV в., слово «embrion» происходит от средневекового латинского слова «embrium» , которое, в свою очередь, происходит от греческого ἔμβρυον ( embruon ), букв. «молодой», [1] которое является средней формой от ἔμβρυος ( embruos ), букв. «растущий в», [2] от ἐν ( en ), «в» [3] и βρύω ( brō ), «набухать, быть полным»; [4] правильная латинизированная форма греческого термина будет embryum .
У животных оплодотворение начинает процесс эмбрионального развития с создания зиготы, отдельной клетки, образующейся в результате слияния гамет (например, яйцеклетки и сперматозоида). [5] Развитие зиготы в многоклеточный эмбрион проходит через ряд узнаваемых стадий, часто разделяемых на дробление, бластулу, гаструляцию и органогенез. [6]
Дробление — это период быстрых митотических делений клеток, которые происходят после оплодотворения. Во время дробления общий размер эмбриона не меняется, но размер отдельных клеток быстро уменьшается по мере их деления, увеличивая общее число клеток. [7] Дробление приводит к образованию бластулы. [6]
В зависимости от вида эмбрион на стадии бластулы или бластоцисты может выглядеть как шар из клеток поверх желтка или как полая сфера из клеток, окружающая среднюю полость . [8] Клетки эмбриона продолжают делиться и увеличиваться в количестве, в то время как молекулы внутри клеток, такие как РНК и белки, активно способствуют ключевым процессам развития, таким как экспрессия генов, спецификация судьбы клеток и полярность. [9] Перед имплантацией в стенку матки эмбрион иногда называют предимплантационным эмбрионом или предимплантационным концептусом . [10] Иногда его называют предэмбрионом — термин, используемый для дифференциации от собственно эмбриона в отношении дискурсов эмбриональных стволовых клеток. [11]
Гаструляция — это следующая фаза эмбрионального развития, которая включает в себя развитие двух или более слоев клеток (зародышевых слоев). Животные, которые образуют два слоя (например, Cnidaria ), называются диплобластическими, а те, которые образуют три слоя (большинство других животных, от плоских червей до человека), называются триплобластическими. Во время гаструляции триплобластических животных три зародышевых слоя, которые образуются, называются эктодермой , мезодермой и энтодермой . [ 8] Все ткани и органы взрослого животного могут проследить свое происхождение от одного из этих слоев. [12] Например, эктодерма даст начало эпидермису кожи и нервной системе, [13] мезодерма даст начало сосудистой системе, мышцам, костям и соединительным тканям, [14] а энтодерма даст начало органам пищеварительной системы и эпителию пищеварительной системы и дыхательной системы. [15] [16] Многие видимые изменения в структуре эмбриона происходят во время гаструляции, поскольку клетки, составляющие различные зародышевые листки, мигрируют и заставляют ранее круглый эмбрион складываться или впячиваться, принимая форму чаши. [8]
После гаструляции эмбрион продолжает развиваться в зрелый многоклеточный организм, формируя структуры, необходимые для жизни вне матки или яйца. Как следует из названия, органогенез — это стадия эмбрионального развития, на которой формируются органы. Во время органогенеза молекулярные и клеточные взаимодействия побуждают определенные популяции клеток из разных зародышевых слоев дифференцироваться в органоспецифичные типы клеток. [17] Например, при нейрогенезе субпопуляция клеток из эктодермы отделяется от других клеток и далее специализируется, чтобы стать головным мозгом, спинным мозгом или периферическими нервами. [18]
Эмбриональный период варьируется от вида к виду. В развитии человека термин «плод» используется вместо термина «эмбрион» после девятой недели после зачатия, [19] тогда как у данио-рерио эмбриональное развитие считается завершенным, когда становится видна кость, называемая cleithrum . [20] У животных, которые вылупляются из яйца, таких как птицы, молодое животное обычно больше не называется эмбрионом после того, как оно вылупилось. У живородящих животных (животных, чье потомство проводит по крайней мере некоторое время, развиваясь в теле родителя), потомство обычно называется эмбрионом, пока находится внутри родителя, и больше не считается эмбрионом после рождения или выхода из родителя. Однако степень развития и роста, достигнутая во время нахождения внутри яйца или родителя, значительно различается от вида к виду, настолько, что процессы, происходящие после вылупления или рождения у одного вида, могут происходить задолго до этих событий у другого. Поэтому, согласно одному учебнику, ученые обычно интерпретируют сферу эмбриологии в широком смысле как изучение развития животных. [8]
Цветковые растения ( покрытосеменные ) создают эмбрионы после оплодотворения гаплоидной семяпочки пыльцой . ДНК из семяпочки и пыльцы объединяются, образуя диплоидную одноклеточную зиготу, которая разовьется в эмбрион. [21] Зигота, которая будет делиться несколько раз по мере развития эмбриона, является одной из частей семени . Другие компоненты семени включают эндосперм , который представляет собой ткань, богатую питательными веществами, которые помогут поддерживать растущий эмбрион растения, и семенную оболочку, которая является защитным внешним покрытием. Первое клеточное деление зиготы асимметрично , в результате чего получается эмбрион с одной маленькой клеткой (апикальной клеткой) и одной большой клеткой (базальной клеткой). [22] Маленькая апикальная клетка в конечном итоге даст начало большинству структур зрелого растения, таким как стебель, листья и корни. [23] Более крупная базальная клетка даст начало суспензору, который соединяет зародыш с эндоспермом, чтобы питательные вещества могли проходить между ними. [22] Клетки зародыша растения продолжают делиться и проходить стадии развития, названные по их общему виду: шаровидная, сердечная и торпедная. На шаровидной стадии можно распознать три основных типа тканей (дермальная, грунтовая и сосудистая). [22] Дермальная ткань даст начало эпидермису или внешнему покрову растения, [24] грунтовая ткань даст начало внутреннему растительному материалу, который функционирует в фотосинтезе , хранении ресурсов и физической поддержке, [25] а сосудистая ткань даст начало соединительной ткани, такой как ксилема и флоэма , которые транспортируют жидкость, питательные вещества и минералы по всему растению. [26] На стадии сердца сформируются одна или две семядоли (зародышевые листья). Меристемы (центры активности стволовых клеток ) развиваются во время стадии торпеды и в конечном итоге производят многие зрелые ткани взрослого растения на протяжении всей его жизни. [22] В конце эмбрионального роста семя обычно переходит в состояние покоя до прорастания. [27] Как только зародыш начинает прорастать (вырастать из семени) и образует свой первый настоящий лист, его называют сеянцем или ростком. [28]
Растения, которые производят споры вместо семян, такие как бриофиты и папоротники , также производят эмбрионы. У этих растений эмбрион начинает свое существование, прикрепленный к внутренней части архегония на родительском гаметофите , из которого была создана яйцеклетка. [29] Внутренняя стенка архегония находится в тесном контакте с «ногой» развивающегося эмбриона; эта «нога» состоит из луковичной массы клеток в основании эмбриона, который может получать питание от своего родительского гаметофита. [30] Структура и развитие остальной части эмбриона различаются в зависимости от группы растений. [31]
Поскольку все наземные растения создают эмбрионы, их собирательно называют эмбриофитами (или по их научному названию Embryophyta). Это, наряду с другими характеристиками, отличает наземные растения от других типов растений, таких как водоросли , которые не производят эмбрионы. [32]
Эмбрионы многочисленных видов растений и животных изучаются в биологических исследовательских лабораториях по всему миру, чтобы узнать о таких темах, как стволовые клетки , [33] эволюция и развитие , [34] деление клеток , [35] и экспрессия генов . [36] Примеры научных открытий, сделанных при изучении эмбрионов, которые были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине, включают организатор Шпемана-Мангольда , группу клеток, первоначально обнаруженных в эмбрионах амфибий, которые дают начало нервным тканям, [37] и гены, которые дают начало сегментам тела, обнаруженные в эмбрионах мухи дрозофилы Кристианой Нюсляйн-Фольхард и Эриком Вишаусом . [38]
Создание и/или манипулирование эмбрионами с помощью вспомогательных репродуктивных технологий (ВРТ) используется для решения проблем фертильности у людей и других животных, а также для селективного разведения сельскохозяйственных видов. В период с 1987 по 2015 год методы ВРТ, включая экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО), стали причиной приблизительно одного миллиона человеческих рождений только в Соединенных Штатах. [39] Другие клинические технологии включают предимплантационную генетическую диагностику (ПГД), которая может выявить определенные серьезные генетические отклонения, такие как анеуплоидия , до отбора эмбрионов для использования в ЭКО. [40] Некоторые предлагали (или даже пытались - см. дело Хэ Цзянькуя ) генетическое редактирование человеческих эмбрионов с помощью CRISPR-Cas9 как потенциальный путь предотвращения заболеваний; [41] однако это было встречено широким осуждением со стороны научного сообщества. [42] [43]
Методы ВРТ также используются для повышения прибыльности сельскохозяйственных видов животных, таких как коровы и свиньи, путем селективного разведения для получения желаемых признаков и/или увеличения численности потомства. [44] Например, при естественном разведении коровы обычно производят одного теленка в год, тогда как ЭКО увеличивает выход потомства до 9–12 телят в год. [45] ЭКО и другие методы ВРТ, включая клонирование с помощью межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT), [46] также используются в попытках увеличить численность находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых видов, таких как северные белые носороги , [47] гепарды , [48] и осетровые . [49]
Криоконсервация генетических ресурсов включает сбор и хранение репродуктивных материалов, таких как эмбрионы, семена или гаметы, от видов животных или растений при низких температурах с целью сохранения их для будущего использования. [50] Некоторые крупномасштабные усилия по криоконсервации видов животных включают « замороженные зоопарки » в разных местах по всему миру, в том числе в Frozen Ark в Великобритании , [51] Центре разведения находящихся под угрозой исчезновения диких животных Аравии (BCEAW) в Объединенных Арабских Эмиратах, [52] и Институте охраны природы зоопарка Сан-Диего в Соединенных Штатах. [53] [54] По состоянию на 2018 год насчитывалось около 1700 банков семян, используемых для хранения и защиты биоразнообразия растений, особенно в случае массового вымирания или других глобальных чрезвычайных ситуаций. [55] Глобальное хранилище семян на Шпицбергене в Норвегии содержит самую большую коллекцию репродуктивной ткани растений, более миллиона образцов которой хранятся при температуре -18 °C (0 °F). [56]
Окаменелые эмбрионы животных известны с докембрия , и в большом количестве встречаются в кембрийском периоде. Были обнаружены даже окаменелые эмбрионы динозавров . [57]
