Биоэнергетика

Раздел биологии

Биоэнергетика — это область биохимии и клеточной биологии , которая занимается потоком энергии через живые системы. ^[1] Это активная область биологических исследований, которая включает изучение преобразования энергии в живых организмах и изучение тысяч различных клеточных процессов, таких как клеточное дыхание и множество других метаболических и ферментативных процессов, которые приводят к производству и использованию энергии в таких формах, как молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). ^{[2] [3]} То есть, цель биоэнергетики — описать, как живые организмы приобретают и преобразуют энергию для выполнения биологической работы. ^[4] Таким образом, изучение метаболических путей имеет важное значение для биоэнергетики.

Обзор

Биоэнергетика — это часть биохимии, занимающаяся энергией, участвующей в создании и разрыве химических связей в молекулах, обнаруженных в биологических организмах . ^[5] Ее также можно определить как изучение энергетических отношений, а также энергетических преобразований и трансдукций в живых организмах. ^[6] Способность использовать энергию из различных метаболических путей является свойством всех живых организмов. Рост , развитие , анаболизм и катаболизм являются некоторыми из центральных процессов в изучении биологических организмов, поскольку роль энергии является основополагающей для таких биологических процессов . ^[7] Жизнь зависит от энергетических преобразований ; живые организмы выживают благодаря обмену энергией между живыми тканями/клетками и внешней средой. Некоторые организмы, такие как автотрофы , могут получать энергию из солнечного света (через фотосинтез ) без необходимости потреблять питательные вещества и расщеплять их. ^[8] Другие организмы, такие как гетеротрофы , должны получать питательные вещества из пищи, чтобы иметь возможность поддерживать энергию, разрушая химические связи в питательных веществах во время метаболических процессов, таких как гликолиз и цикл лимонной кислоты . Важно отметить, что как прямое следствие Первого закона термодинамики , автотрофы и гетеротрофы участвуют в универсальной метаболической сети — поедая автотрофы (растения), гетеротрофы используют энергию, которая изначально была преобразована растениями в процессе фотосинтеза . ^[9]

В живом организме химические связи разрываются и создаются в ходе обмена и преобразования энергии. Энергия доступна для работы (например, механической работы) или для других процессов (например, химического синтеза и анаболических процессов роста), когда слабые связи разрываются и создаются более сильные. Производство более сильных связей позволяет высвобождать полезную энергию.

Аденозинтрифосфат ( АТФ ) является основной «энергетической валютой» для организмов; цель метаболических и катаболических процессов — синтезировать АТФ из доступных исходных материалов (из окружающей среды) и расщеплять АТФ (на аденозиндифосфат ( АДФ ) и неорганический фосфат) путем использования его в биологических процессах. ^[4] В клетке соотношение концентраций АТФ и АДФ известно как « энергетический заряд » клетки. Клетка может использовать этот энергетический заряд для передачи информации о клеточных потребностях; если доступно больше АТФ, чем АДФ, клетка может использовать АТФ для выполнения работы, но если доступно больше АДФ, чем АТФ, клетка должна синтезировать АТФ посредством окислительного фосфорилирования. ^[5]

Живые организмы производят АТФ из источников энергии посредством окислительного фосфорилирования . Концевые фосфатные связи АТФ относительно слабы по сравнению с более прочными связями, образующимися при гидролизе АТФ (расщеплении водой) до аденозиндифосфата и неорганического фосфата. Здесь именно термодинамически выгодная свободная энергия гидролиза приводит к высвобождению энергии; фосфоангидридная связь между конечной фосфатной группой и остальной частью молекулы АТФ сама по себе не содержит этой энергии. ^[10] Запас АТФ организма используется в качестве батареи для хранения энергии в клетках. ^[11] Использование химической энергии от такой перестройки молекулярных связей питает биологические процессы в каждом биологическом организме.

Живые организмы получают энергию из органических и неорганических материалов; т. е. АТФ может быть синтезирован из различных биохимических предшественников. Например, литотрофы могут окислять минералы, такие как нитраты , или формы серы , такие как элементарная сера, сульфиты и сероводород , чтобы производить АТФ. При фотосинтезе автотрофы производят АТФ, используя энергию света, тогда как гетеротрофы должны потреблять органические соединения, в основном, включая углеводы , жиры и белки . Количество энергии, фактически полученное организмом, ниже, чем количество, присутствующее в пище ; есть потери при пищеварении, метаболизме и термогенезе . ^[12]

Экологические материалы, которые поглощает организм, обычно соединяются с кислородом для высвобождения энергии, хотя некоторые питательные вещества также могут быть окислены анаэробно различными организмами. Использование этих материалов является формой медленного горения , поскольку питательные вещества реагируют с кислородом (материалы окисляются достаточно медленно, чтобы организмы не производили огонь). Окисление высвобождает энергию, которая может выделяться в виде тепла или использоваться организмом для других целей, таких как разрыв химических связей.

Типы реакций

• Экзергоническая реакция — это спонтанная химическая реакция, которая высвобождает энергию. ^[4] Она термодинамически благоприятна, индексируется отрицательным значением Δ G ( свободная энергия Гиббса ). В ходе реакции необходимо вложить энергию, и эта энергия активации переводит реагенты из стабильного состояния в крайне энергетически нестабильное переходное состояние в более стабильное состояние с более низкой энергией (см.: координата реакции ). Реагенты обычно представляют собой сложные молекулы, которые распадаются на более простые продукты. Вся реакция обычно является катаболической . ^[13] Выделение энергии (называемое свободной энергией Гиббса) отрицательно (т. е. −Δ G ), поскольку энергия высвобождается из реагентов в продукты.
• Эндергоническая реакция — это анаболическая химическая реакция, которая потребляет энергию. ^{[3] Это противоположность экзергонической реакции. Она имеет положительное ΔG, поскольку для разрыва связей реагента требуется больше энергии, чем энергия продуктов, т. е. продукты имеют более слабые связи} , чем реагенты. Таким образом, эндергонические реакции термодинамически невыгодны. Кроме того, эндергонические реакции обычно являются анаболическими . ^[14]

Свободную энергию (Δ G ), полученную или потерянную в ходе реакции, можно рассчитать следующим образом: Δ G = Δ H − T Δ S , где ∆ G = свободная энергия Гиббса , ∆ H = энтальпия , T = температура (в градусах Кельвина ) и ∆ S = энтропия . ^[15]

Примеры основных биоэнергетических процессов

• Гликолиз — это процесс расщепления глюкозы до пирувата , в ходе которого на 1 молекулу глюкозы выделяется две молекулы АТФ. ^[16] Когда в клетке концентрация АТФ выше, чем АДФ (т. е. она имеет высокий энергетический заряд ), клетка не может подвергаться гликолизу, высвобождая энергию из доступной глюкозы для выполнения биологической работы. Пируват — один из продуктов гликолиза, который может быть перенесен в другие метаболические пути (глюконеогенез и т. д.) по мере необходимости в клетке. Кроме того, в результате гликолиза образуются восстановительные эквиваленты в форме НАДН (никотинамидадениндинуклеотида), которые в конечном итоге будут использоваться для передачи электронов в цепь переноса электронов .

• Глюконеогенез является противоположностью гликолиза: когда энергетический заряд клетки низок (концентрация АДФ выше, чем АТФ), клетка должна синтезировать глюкозу из углеродсодержащих биомолекул, таких как белки, аминокислоты, жиры, пируват и т. д. ^[17] Например, белки могут быть расщеплены на аминокислоты, и эти более простые углеродные скелеты используются для построения/синтеза глюкозы.

• Цикл лимонной кислоты — это процесс клеточного дыхания , в котором ацетилкофермент А , синтезированный из пируватдегидрогеназы , сначала реагирует с оксалоацетатом, образуя цитрат . ^[18] Остальные восемь реакций производят другие углеродсодержащие метаболиты. Эти метаболиты последовательно окисляются, и свободная энергия окисления сохраняется в форме восстановленных коферментов FADH ₂ и NADH . ^[19] Эти восстановленные переносчики электронов затем могут повторно окисляться, когда они переносят электроны в цепь переноса электронов .

• Кетоз — это метаболический процесс, при котором организм отдает приоритет кетоновым телам, вырабатываемым из жира, в качестве основного источника топлива вместо глюкозы. ^[20] Этот сдвиг часто происходит, когда уровень глюкозы низкий: во время длительного голодания, интенсивных упражнений или специализированных диет, таких как кетогенные планы, организм также может принять кетоз в качестве эффективной альтернативы для производства энергии. ^[21] Эта метаболическая адаптация позволяет организму сохранять драгоценную глюкозу для органов, которые от нее зависят, таких как мозг, при этом используя легкодоступные жировые запасы в качестве топлива.

• Окислительное фосфорилирование и цепь переноса электронов — это процесс, в котором восстанавливающие эквиваленты, такие как НАДФН , ФАДН ₂ и НАДН, могут использоваться для передачи электронов в ряд окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в комплексах цепи переноса электронов. ^{[22] [23]} Эти окислительно-восстановительные реакции происходят в ферментных комплексах, расположенных внутри митохондриальной мембраны. Эти окислительно-восстановительные реакции переносят электроны «вниз» по цепи переноса электронов, которая связана с движущей силой протонов . Эта разница в концентрации протонов между митохондриальной матрицей и внутренним мембранным пространством используется для управления синтезом АТФ через АТФ-синтазу .

• Фотосинтез , еще один важный биоэнергетический процесс, является метаболическим путем, используемым растениями, в котором солнечная энергия используется для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды. Эта реакция происходит в хлоропласте . После синтеза глюкозы растительная клетка может подвергаться фотофосфорилированию для производства АТФ. ^[22]

Дополнительная информация

• При энергетических преобразованиях в живых системах порядок и организация должны компенсироваться высвобождением энергии, что увеличит энтропию окружающей среды.

• Организмы — это открытые системы , обменивающиеся материалами и энергией с окружающей средой. Они никогда не находятся в равновесии с окружающей средой.

• Энергия тратится на создание и поддержание порядка в клетках, а излишки энергии и другие более простые побочные продукты высвобождаются, создавая беспорядок , в результате чего увеличивается энтропия окружающей среды.

• В обратимом процессе энтропия остается постоянной, тогда как в необратимом процессе (более распространенном в реальных сценариях) энтропия имеет тенденцию к увеличению.

• При фазовых переходах (из твердого состояния в жидкое или газообразное) энтропия увеличивается, поскольку увеличивается число возможных расположений частиц.

• Если ∆G<0 , то химическая реакция протекает самопроизвольно и благоприятно в этом направлении.

• Если ∆G=0 , то реагенты и продукты химической реакции находятся в равновесии.

• Если ∆G>0, то химическая реакция несамопроизвольна и неблагоприятна в данном направлении.

• ∆G не является показателем скорости или темпа химической реакции, при которой достигается равновесие. Она зависит от количества фермента и энергии активации.

Реакционное сопряжение

Это связь химических реакций, при которой продукт одной реакции становится субстратом другой реакции.

• Это позволяет организмам эффективно использовать энергию и ресурсы. Например, при клеточном дыхании энергия, высвобождаемая при распаде глюкозы, сопряжена с синтезом АТФ.

Котранспорт

В августе 1960 года Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. ^[24] Открытие Крейном котранспорта было первым в истории предположением о сопряжении потоков в биологии и стало самым важным событием, касающимся всасывания углеводов в 20 веке. ^{[25] [26]}

Хемиосмотическая теория

Одним из главных триумфов биоэнергетики является хемиосмотическая теория Питера Д. Митчелла о том, как протоны в водном растворе функционируют в производстве АТФ в клеточных органеллах , таких как митохондрии . ^[27] Эта работа принесла Митчеллу Нобелевскую премию по химии 1978 года . Другие клеточные источники АТФ, такие как гликолиз , были поняты первыми, но такие процессы прямого сопряжения активности ферментов с производством АТФ не являются основным источником полезной химической энергии в большинстве клеток. Хемиосмотическое сопряжение является основным процессом производства энергии в большинстве клеток, оно используется в хлоропластах и ​​нескольких одноклеточных организмах в дополнение к митохондриям.

Механизм изменения привязки

Механизм изменения связывания, предложенный Полом Бойером и Джоном Э. Уокером, которые были удостоены Нобелевской премии по химии в 1997 году, предполагает, что синтез АТФ связан с конформационным изменением в АТФ-синтазе. Это изменение запускается вращением гамма-субъединицы. ^[28] Синтез АТФ может быть достигнут посредством нескольких механизмов. Первый механизм постулирует, что свободная энергия протонного градиента используется для изменения конформации полипептидных молекул в активных центрах синтеза АТФ. ^[29] Второй механизм предполагает, что изменение конформационного состояния также производится путем преобразования механической энергии в химическую энергию с использованием биологической механоэмиссии. ^[30]

Энергетический баланс

Энергетический гомеостаз – это гомеостатический контроль энергетического баланса  – разницы между энергией, получаемой за счет потребления пищи, и расходом энергии – в живых системах. ^{[31] [32]}

Смотрите также

• Биоэнергетические системы
• Клеточное дыхание
• Фотосинтез
• АТФ-синтаза
• Активный транспорт
• Миозин
• Физиология упражнений
• Таблица стандартных свободных энергий Гиббса

Ссылки

1. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 24.
2. Грин, Д. Э.; Занде, Х. Д. (1981). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 78 (9): 5344–5347. Bibcode : 1981PNAS...78.5344G. doi : 10.1073/pnas.78.9.5344 . PMC  348741. PMID  6946475 .
3. Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 27.
4. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., стр. 24.
5. Ferrick, David A.; Neilson, Andy; Beeson, Craig (март 2008 г.). «Достижения в измерении клеточной биоэнергетики с использованием внеклеточного потока». Drug Discovery Today . 13 (5–6): 268–274. doi :10.1016/j.drudis.2007.12.008. ISSN  1359-6446. PMID  18342804.
6. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 506.
7. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 28.
8. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 22.
9. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое изд., стр. 22, 506.
10. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 522-523.
11. Харди, Д. Грэм; Росс, Фиона А.; Хоули, Саймон А. (апрель 2012 г.). «AMPK: датчик питательных веществ и энергии, поддерживающий энергетический гомеостаз». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 13 (4): 251–262. doi :10.1038/nrm3311. ISSN  1471-0080. PMC 5726489. PMID 22436748  . 
12. "ГЛАВА 3: РАСЧЕТ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ - КОЭФФИЦИЕНТЫ ПЕРЕСЧЕТА ЭНЕРГИИ". www.fao.org . Архивировано из оригинала 2023-03-21 . Получено 2023-05-08 .
13. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 502.
14. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 503.
15. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 23.
16. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 544.
17. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 568.
18. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 633.
19. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 640.
20. Masood W, Annaamaraju P, Khan Suheb MZ и др. Кетогенная диета. [Обновлено 16 июня 2023 г.]. В: StatPearls [Интернет]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Январь-. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK499830/ Архивировано 14 июня 2021 г. на Wayback Machine
21. Деврим-Ланпир, Асли, Ли Хилл и Бит Кнехтл. 2021. «Эффективность популярных диет, применяемых спортсменами на выносливость, для спортивных результатов: полезно или вредно? Обзор повествования» Nutrients 13, № 2: 491. https://doi.org/10.3390/nu13020491
22. Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 731.
23. Нельсон, Дэвид Л., Кокс, Майкл М. Ленингер: Принципы биохимии. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Шестое издание, стр. 734.
24. Роберт К. Крейн , Д. Миллер и И. Билер. «Ограничения возможных механизмов кишечного транспорта сахаров». В: Мембранный транспорт и метаболизм. Труды симпозиума, состоявшегося в Праге 22–27 августа 1960 г. Под редакцией А. Кляйнцеллера и А. Котыка. Чешская академия наук , Прага, 1961, стр. 439-449.
25. Райт, Эрнест М.; Турк, Эрик (2004). "Семейство котранспорта натрия и глюкозы SLC5". Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. doi :10.1007/s00424-003-1063-6. PMID  12748858. S2CID  41985805. В 1961 году Крейн первым сформулировал концепцию котранспорта для объяснения активного транспорта [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в эпителии кишечника через мембрану щеточной каемки связано с нисходящим движением Na⁺
    транспорт через щеточную границу. Эта гипотеза была быстро проверена, уточнена и расширена [чтобы] охватить активный транспорт разнообразного спектра молекул и ионов практически в каждый тип клеток.
26. Boyd, CAR (2008). "Факты, фантазии и веселье в эпителиальной физиологии". Experimental Physiology . 93 (3): 303–14. doi : 10.1113/expphysiol.2007.037523 . PMID  18192340. S2CID  41086034. Прозрение того времени, которое остается во всех современных учебниках, — это идея Роберта Крейна, первоначально опубликованная как приложение к симпозиумной статье, опубликованной в 1960 году ( Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «сопряжение потоков», котранспорт натрия и глюкозы в апикальной мембране эпителиальной клетки тонкого кишечника. Полвека спустя эта идея превратилась в один из наиболее изученных из всех транспортных белков (SGLT1), котранспортер натрия и глюкозы .
27. Питер Митчелл (1961). «Связь фосфорилирования с переносом электронов и водорода с помощью хемиосмотического типа механизма». Nature . 191 (4784): 144–8. Bibcode :1961Natur.191..144M. doi :10.1038/191144a0. PMID  13771349. S2CID  1784050.
28. Бойер, Пол (1997). «АТФ-СИНТАЗА — ВЕЛИКОЛЕПНАЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ МАШИНА». Annual Review of Biochemistry . 66 : 717–749. doi : 10.1146/annurev.biochem.66.1.717. PMID  9242922. Получено 18 июля 2024 г.
29. Митчелл, Питер (11 марта 1985 г.). «Молекулярная механика протонных F 0 F 1 АТФаз: гипотеза вращающегося колодца и турникета». FEBS Letters . 182 (1): 1–7. Bibcode : 1985FEBSL.182....1M. doi : 10.1016/0014-5793(85)81142-X. ISSN  0014-5793. PMID  2857661.
30. Орел, Валерий Э. (октябрь 1998 г.). «Биологическая механохимия и биоэнергетика». Биоэлектрохимия и биоэнергетика . 46 (2): 273–278. doi :10.1016/S0302-4598(98)00133-0.
31. Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). Sydor A, Brown RY (ред.). Молекулярная нейрофармакология: основа клинической нейронауки (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 179, 262–263. ISBN 9780071481274. Орексиновые нейроны регулируются периферическими медиаторами, которые несут информацию об энергетическом балансе, включая глюкозу, лептин и грелин. ... Соответственно, орексин играет роль в регуляции энергетического гомеостаза, вознаграждении и, возможно, в более общем плане в эмоциях. ... Регулирование энергетического баланса включает в себя тонкую координацию приема пищи и расхода энергии. Эксперименты 1940-х и 1950-х годов показали, что поражения латерального гипоталамуса (ЛГ) снижают потребление пищи; следовательно, нормальная роль этой области мозга заключается в стимуляции питания и снижении использования энергии. Напротив, поражения медиального гипоталамуса, особенно вентромедиального ядра (ВМЯ), но также ПВЯ и дорсомедиального гипоталамического ядра (ДМЯ), увеличивают потребление пищи; следовательно, нормальная роль этих областей заключается в подавлении питания и повышении использования энергии. Однако открытие сложных сетей нейропептидов и других нейротрансмиттеров, действующих в гипоталамусе и других областях мозга для регулирования потребления пищи и расхода энергии, началось всерьез в 1994 году с клонированием гена лептина (ob, ожирение). Действительно, сейчас наблюдается взрывной интерес к основным механизмам питания, учитывая эпидемические пропорции ожирения в нашем обществе и возросшее число случаев расстройств пищевого поведения, нервной анорексии и булимии. К сожалению, несмотря на значительные достижения в базовой нейробиологии питания, наше понимание этиологии этих состояний и наша способность вмешиваться клинически остаются ограниченными.
32. Morton GJ, Meek TH, Schwartz MW (2014). "Нейробиология потребления пищи в здоровье и болезни". Nat. Rev. Neurosci . 15 (6): 367–378. doi :10.1038/nrn3745. PMC 4076116 . PMID  24840801. Однако у нормальных людей масса тела и содержание жира в организме обычно довольно стабильны с течением времени ^2,3 благодаря биологическому процессу, называемому "энергетическим гомеостазом", который сопоставляет потребление энергии с ее расходом в течение длительных периодов времени. Система энергетического гомеостаза включает нейроны в медиобазальном гипоталамусе и других областях мозга ⁴ , которые являются частью нейроконтура, регулирующего потребление пищи в ответ на входные данные от гуморальных сигналов, которые циркулируют в концентрациях, пропорциональных содержанию жира в организме ^4-6 . ... Новая концепция в нейробиологии потребления пищи заключается в том, что существуют нейроцепи, которые обычно ингибируются, но при активации в ответ на возникающие или стрессовые стимулы они могут переопределить гомеостатический контроль энергетического баланса. Понимание того, как эти цепи взаимодействуют с системой энергетического гомеостаза, имеет основополагающее значение для понимания контроля потребления пищи и может иметь отношение к патогенезу расстройств на обоих концах спектра веса тела. 

Дальнейшее чтение

• Юретич, Д., 2021. Биоэнергетика: мост через жизнь и вселенную. CRC Press. ^[1]
• Ленингер, Альберт Л. (1971). Биоэнергетика: молекулярная основа биологических энергетических преобразований (2-е изд.). Эддисон-Уэсли. ISBN 0-8053-6103-0.
• Николс, Дэвид Г .; Фергюсон, Стюарт Дж. (2002). Биоэнергетика (3-е изд.). Academic Press. ISBN 0-12-518124-8.
• Грин Д.Э., Занде Х.Д. (сентябрь 1981 г.). «Универсальный энергетический принцип биологических систем и единство биоэнергетики». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 78 (9): 5344–7. Bibcode :1981PNAS...78.5344G. doi : 10.1073/pnas.78.9.5344 . PMC  348741 . PMID  6946475.

Внешние ссылки

• Научно-исследовательская конференция Гордона по молекулярной и клеточной биоэнергетике (см.).
• Американское общество физиологов упражнений

1. Юретич, Давор (2022). Биоэнергетика: мост через жизнь и вселенную . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-0-8153-8838-8. OCLC  1237252428.