Эпидемиология болезней растений - это изучение болезней в популяциях растений. Подобно болезням человека и других животных, болезни растений возникают из-за таких патогенов, как бактерии , вирусы , грибы , оомицеты , нематоды , фитоплазмы , простейшие и растения-паразиты . [1] Эпидемиологи по болезням растений стремятся понять причины и последствия болезней и разработать стратегии вмешательства в ситуациях, когда могут возникнуть потери урожая. Для выявления болезней растений применяют деструктивные и неразрушающие методы. Кроме того, понимание реакций иммунной системы растений принесет дополнительную пользу и ограничит потери урожая. Обычно успешное вмешательство приводит к достаточно низкому уровню заболеваемости, чтобы его можно было считать приемлемым, в зависимости от ценности урожая.
Эпидемиология болезней растений часто рассматривается с точки зрения междисциплинарного подхода, требующего биологической , статистической , агрономической и экологической точек зрения. Биология необходима для понимания патогена и его жизненного цикла. Это также необходимо для понимания физиологии урожая и того, как на него отрицательно влияет возбудитель. Агрономические методы часто влияют на заболеваемость в лучшую или худшую сторону. Экологические влияния многочисленны. Аборигенные виды растений могут служить резервуарами для патогенов, вызывающих заболевания сельскохозяйственных культур. Статистические модели часто применяются для обобщения и описания сложности эпидемиологии болезней растений, чтобы облегчить понимание процессов заболевания. [2] [3] Например, сравнение моделей развития заболеваний при различных заболеваниях, сортах, стратегиях управления или условиях окружающей среды может помочь определить, как лучше всего бороться с болезнями растений. Политика может оказывать влияние на возникновение заболеваний посредством таких действий, как ограничение импорта из источников, где возникает заболевание.
В 1963 году Дж. Э. ван дер Планк опубликовал книгу «Болезни растений: эпидемии и борьба с ними», в которой изложены теоретические основы изучения эпидемиологии болезней растений. [4] В этой книге представлена теоретическая основа, основанная на экспериментах с множеством различных патогенных систем-хозяев, и она быстро продвинула вперед изучение эпидемиологии болезней растений, особенно грибковых лиственных патогенов. Используя эту структуру, мы теперь можем моделировать и определять пороговые значения эпидемий, которые происходят в однородной среде, такой как монокультурное поле. [4]
Эпидемии болезней растений могут привести к огромным потерям урожая, а также угрожают уничтожить целый вид , как это произошло с болезнью голландского вяза и может произойти с внезапной смертью дуба . Эпидемия фитофтороза картофеля, вызванная Phytophthora infestans , привела к Великому ирландскому голоду и гибели многих людей. [5]
Обычно элементы эпидемии называют «треугольником болезни»: восприимчивый хозяин, возбудитель и благоприятная среда. [1] [ необходима страница ] Для возникновения заболевания должны присутствовать все три из них. Ниже приведена иллюстрация этого момента. Там, где встречаются все три пункта, возникает болезнь. Четвертый элемент, отсутствующий в этой иллюстрации для возникновения эпидемии, — это время. Пока присутствуют все три элемента, может начаться болезнь, а эпидемия возникнет только в том случае, если все три элемента продолжат присутствовать. Однако любой из троих может быть исключен из уравнения. Хозяин может перерасти восприимчивость, как в случае устойчивости взрослых растений к высоким температурам, [6] окружающая среда меняется и не способствует развитию патогена, вызывающего заболевание, или патоген контролируется путем применения фунгицидов.
Иногда добавляется четвертый фактор времени , поскольку время возникновения конкретной инфекции и продолжительность времени, в течение которого условия остаются жизнеспособными для этой инфекции, также могут играть важную роль в эпидемиях. [1] [ нужна страница ] Возраст видов растений также может играть роль, поскольку у некоторых видов уровень устойчивости к болезням меняется по мере взросления; в процессе, известном как онтогенная резистентность. [1]
Если не соблюдены все критерии, например, присутствуют восприимчивый хозяин и патоген, но окружающая среда не способствует заражению патогена и возникновению заболевания, заболевание не может возникнуть. Например, кукурузу сажают на поле с кукурузными остатками, содержащими гриб Cercospora zea-maydis , возбудитель серой пятнистости листьев кукурузы, но если погода слишком сухая и нет влажности листьев, споры гриба в остатке не могут прорасти и инициировать инфекцию. [ нужна цитата ]
Аналогично, если хозяин восприимчив и окружающая среда благоприятствует развитию заболевания, но возбудитель отсутствует, то заболевания нет. В приведенном выше примере кукуруза сажается на вспаханное поле, где нет кукурузных остатков с грибком Cercospora zea-maydis , возбудителем серой пятнистости листьев кукурузы, но погода означает длительные периоды влажности листьев, заражение не началось.
Когда для распространения патогена требуется переносчик, для возникновения эпидемии переносчик должен быть многочисленным и активным.
Возбудители вызывают моноциклические эпидемии с низким уровнем рождаемости и смертности , то есть у них бывает только один цикл заражения за сезон. Они типичны для почвенных болезней, таких как фузариозное увядание льна . Полициклические эпидемии вызываются возбудителями, способными совершать несколько циклов заражения за сезон. Чаще всего их вызывают болезни, передающиеся воздушно-капельным путем, например, мучнистая роса . Могут также возникать бимодальные полициклические эпидемии. Например, при бурой гнили косточковых плодов цветки и плоды поражаются в разное время. [ нужна цитата ]
В случае некоторых заболеваний возникновение заболевания необходимо оценивать в течение нескольких вегетационных периодов, особенно при выращивании сельскохозяйственных культур в монокультуре год за годом или при выращивании многолетних растений . Такие условия могут означать, что инокулят, полученный в одном сезоне, может быть перенесен в следующий, что приведет к его накоплению с годами, особенно в тропиках, где нет четких перерывов между вегетационными периодами. [ нужна цитата ]
Эпидемии в этих условиях называются полиэтическими ; они могут быть вызваны как моноциклическими, так и полициклическими возбудителями. Мучнистая роса яблони — пример полиэтической эпидемии, вызываемой полициклическим возбудителем; Болезнь голландского вяза — полиэтическая эпидемия, вызываемая моноциклическим возбудителем.
Существует много разных способов обнаружить болезнь как деструктивно, так и недеструктивно. Для выяснения причины, последствий и лечения заболевания более выгоден неразрушающий метод. Это методы, при которых подготовка проб и/или повторяющиеся процессы не необходимы для измерения и наблюдения за состоянием здоровья растений. [7] Неразрушающие подходы могут включать обработку изображений, визуализацию, спектроскопию и дистанционное зондирование.
Фотография, цифровая обработка изображений и технологии анализа изображений — полезные инструменты для настройки обработки изображений. Из этих изображений извлекаются ценные данные, которые затем анализируются на наличие заболеваний. Но прежде чем проводить какой-либо анализ, первым шагом является получение изображения. И внутри этого шага содержится три этапа. Во-первых, это энергия, которая является источником света, освещающего интересующий объект. Во-вторых, это оптическая система, такая как камера, для фокусировки на энергии. В-третьих, это энергия, измеряемая датчиком. Чтобы продолжить обработку изображения, существует предварительная обработка, во время которой можно убедиться, что на анализ не влияют такие факторы, как фон, размер, форма листьев, свет и эффекты камеры. После предварительной обработки выполняется сегментация изображения. используется для разделения изображения между областями заболевания и отсутствия заболевания. В этих изображениях есть особенности цвета, текстуры и формы, которые можно извлечь и использовать для анализа. [7]
Подходы к обнаружению, основанные на визуализации, включают два основных метода: флуоресцентную визуализацию и гиперспектральную визуализацию. Флуоресцентная визуализация помогает определить метаболические условия растения. Для этого используется инструмент, направляющий свет на хлорофилловый комплекс растения. [7] Гиперспектральная визуализация используется для получения отраженных изображений. Такие методы включают в себя спектральную информационную дивергенцию (SID), при которой можно оценить спектральную отражательную способность, рассматривая диапазоны длин волн. [7]
Другой неразрушающий подход — спектроскопия. Здесь в дело вступают электромагнитный спектр и материя. Различают видимую и инфракрасную спектроскопию, флуоресцентную спектроскопию и электроимпедансную спектроскопию. Каждая спектроскопия дает информацию, включая типы энергии излучения, типы материалов, природу взаимодействия и многое другое. [7]
Наконец, последний неразрушающий подход – это применение дистанционного зондирования при заболеваниях растений. Здесь данные получаются без необходимости находиться рядом с установкой во время наблюдения. В дистанционном зондировании различают гиперспектральное и мультиспектральное. Гиперспектральный режим помогает обеспечить высокое спектральное и пространственное разрешение. Мультиспектральное дистанционное зондирование позволяет оценить тяжесть заболевания. [7]
По состоянию на 2015 год [update]существует необходимость в дальнейшей разработке тестов на антитела и молекулярные маркеры для выявления новых патогенов и выявления известных патогенов у новых хозяев, а также необходимость дальнейшей глобальной интеграции карантина и надзора . [8]
Растения могут проявлять множество признаков или физических доказательств грибковых, вирусных или бактериальных инфекций. Это может варьироваться от ржавчины или плесени до полного отсутствия проявления при проникновении возбудителя в растение (происходит при некоторых вирусных заболеваниях растений). [9] Симптомы видимого воздействия болезней на растение включают изменения цвета, формы или функции. [9] Эти изменения в растении согласуются с его реакцией на патогены или чужеродные организмы, которые отрицательно влияют на его систему. Несмотря на то, что у растений нет клеток, которые могут двигаться и бороться с чужеродными организмами, и у них нет соматической адаптивной иммунной системы, они имеют и зависят от врожденного иммунитета каждой клетки и системных сигналов. [10]
В ответ на инфекции растения имеют двухветвевую врожденную иммунную систему. Первая ветвь должна распознавать молекулы, аналогичные классам микробов, и реагировать на них, включая непатогенные. [11] С другой стороны, вторая ветвь реагирует на факторы вирулентности патогена, прямо или косвенно по отношению к хозяину. [11]
Рецепторы распознавания образов (PRR) активируются путем распознавания патогенных или связанных с микробами молекулярных структур, известных как PAMP или MAMP. Это приводит к PAMP-триггерному иммунитету или паттерн-триггерному иммунитету (PTI), при котором PRR вызывают внутриклеточную передачу сигналов, транскрипционное перепрограммирование и биосинтез сложного выходного ответа, который уменьшает колонизацию. [11]
Кроме того, R-гены, также известные как эффекторно-триггерный иммунитет, активируются специфическими «эффекторами» патогенов, которые могут вызвать сильный антимикробный ответ. [11] И PTI, и ETI помогают защитить растения посредством активации DAMP, который представляет собой соединение, связанное с повреждением. [11] Клеточные изменения или изменения в экспрессии генов активируются посредством открытия ионных каналов, окислительного взрыва, клеточных окислительно-восстановительных изменений или протеинкиназных каскадов через рецепторы PTI и ETI. [11]
За 2013 год от инвазивных болезней деревьев погибло около 100 миллионов вязов в Великобритании и США , а также 3,5 миллиарда американских каштанов . [12]