Эпителий или эпителиальная ткань представляет собой тонкий, сплошной, защитный слой из компактно упакованных клеток с небольшим количеством межклеточного матрикса . Эпителиальные ткани выстилают наружные поверхности органов и кровеносных сосудов по всему телу, а также внутренние поверхности полостей многих внутренних органов. Примером может служить эпидермис , самый внешний слой кожи . Эпителиальная ткань — один из четырех основных типов тканей животных , наряду с соединительной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . Этим тканям также не хватает крово- и лимфоснабжения. Ткань снабжается нервами.
Существует три основные формы эпителиальных клеток: плоская (чешуйчатая), столбчатая и кубовидная. Они могут располагаться в одном слое клеток в виде простого эпителия, простого плоского, простого столбчатого или простого кубовидного эпителия, или в слоях из двух или более клеток, глубоких в виде многослойного (слоистого) или сложного эпителия, плоского , столбчатого или кубовидного. В некоторых тканях слой столбчатых клеток может оказаться стратифицированным из-за расположения ядер. Такая ткань называется псевдостратифицированной. Все железы состоят из эпителиальных клеток. Функции эпителиальных клеток включают диффузию , фильтрацию, секрецию , избирательное поглощение , прорастание и трансклеточный транспорт . Сложный эпителий выполняет защитные функции.
Эпителиальные слои не содержат кровеносных сосудов ( аваскулярные ), поэтому они должны получать питание за счет диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану . [1] [2] : 3 Клеточные соединения особенно распространены в эпителиальных тканях.
Простой эпителий представляет собой один слой клеток, каждая клетка которого находится в непосредственном контакте с базальной мембраной , которая отделяет его от подлежащей соединительной ткани. Обычно он находится там, где происходит поглощение и фильтрация. Тонкость эпителиального барьера облегчает эти процессы. [3]
В целом эпителиальные ткани классифицируют по количеству слоев, форме и функции клеток. [1] [3] [4] Основными типами клеток являются чешуйчатые, кубовидные и столбчатые, которые классифицируются по форме.
По слоям эпителий классифицируют либо на простой эпителий толщиной всего в одну клетку (однослойный), либо на многослойный эпителий, имеющий толщину две и более клеток, либо на многослойный — на многослойный плоский эпителий , многослойный кубовидный эпителий и многослойный столбчатый эпителий . 8] : 94, 97 , и оба типа наслоений могут состоять из ячеек любой формы. [3] Однако, когда более высокие простые столбчатые эпителиальные клетки рассматриваются в поперечном сечении, показывая несколько ядер, появляющихся на разной высоте, их можно спутать с многослойным эпителием. Поэтому этот тип эпителия описывается как псевдомногослойный столбчатый эпителий . [9]
Переходный эпителий содержит клетки, которые могут меняться от плоскоклеточных до кубовидных, в зависимости от степени натяжения эпителия. [10]
Многослойный или сложный эпителий отличается от простого эпителия тем, что он многослойный. Поэтому он встречается там, где слизистые оболочки тела должны противостоять механическому или химическому воздействию, так что слои могут быть истираемы и потеряны, не обнажая субэпителиальные слои. Клетки уплощаются по мере того, как слои становятся более апикальными, хотя в большинстве базальных слоев клетки могут быть плоскими, кубовидными или столбчатыми. [11]
Многослойный эпителий (столбчатого, кубовидного или плоского типа) может иметь следующую специализацию: [11]
Клетки эпителиальной ткани могут принимать форму различной сложности (от многогранной до скутоидной и пунакоидной), плотно упакованы и образуют сплошной лист. Межклеточных пространств у него почти нет. Весь эпителий обычно отделен от подлежащих тканей внеклеточной фиброзной базальной мембраной. Оболочка рта, альвеолы легких и почечные канальцы состоят из эпителиальной ткани. Выстилка кровеносных и лимфатических сосудов состоит из специализированной формы эпителия, называемой эндотелием .
Эпителий выстилает как наружные ( кожа ), так и внутренние полости и просветы тел. Наружный слой кожи человека состоит из мертвых многослойных плоских ороговевших эпителиальных клеток. [13]
Ткани, выстилающие внутреннюю часть рта, пищевод , влагалище и часть прямой кишки , состоят из неороговевающего многослойного плоского эпителия. Другие поверхности, отделяющие полости тела от внешней среды, выстланы простыми плоскими, столбчатыми или псевдомногослойными эпителиальными клетками. Другие эпителиальные клетки выстилают внутреннюю часть легких , желудочно -кишечного тракта , репродуктивных и мочевыводящих путей и составляют экзокринные и эндокринные железы . Наружная поверхность роговицы покрыта быстрорастущими, легко регенерирующими эпителиальными клетками. Специализированная форма эпителия, эндотелий , образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца и известна как сосудистый эндотелий, а выстилающая лимфатические сосуды — лимфатический эндотелий. Другой тип, мезотелий , образует стенки перикарда , плевры и брюшины . [ нужна цитата ]
У членистоногих покров , или внешняя «кожа», состоит из одного слоя эпителиальной эктодермы, из которой возникает кутикула , [ 14] наружный хитиновый покров , жесткость которого варьируется в зависимости от ее химического состава.
Базальная поверхность эпителиальной ткани опирается на базальную мембрану , а свободная/апикальная поверхность обращена к жидкости организма или наружу. Базальная мембрана действует как каркас, на котором эпителий может расти и регенерировать после травм. [15] Эпителиальная ткань имеет иннервацию , но не кровоснабжается и должна питаться веществами, диффундирующими из кровеносных сосудов в подлежащую ткань. Базальная мембрана действует как мембрана избирательной проницаемости, определяющая, какие вещества смогут проникнуть в эпителий. [2] : 3
Базальная пластинка состоит из ламинина (гликопротеинов), секретируемого эпителиальными клетками. Ретикулярная пластинка под базальной пластинкой состоит из белков коллагена, секретируемых соединительной тканью .
Клеточные соединения особенно богаты в эпителиальных тканях. Они состоят из белковых комплексов и обеспечивают контакт между соседними клетками, между клеткой и внеклеточным матриксом или создают параклеточный барьер эпителия и контролируют парацеллюлярный транспорт . [16]
Клеточные соединения — это точки контакта между плазматической мембраной и тканевыми клетками. В основном существует 5 различных типов клеточных соединений: плотные соединения , слипчивые соединения , десмосомы , гемидесмосомы и щелевые соединения . Плотные контакты представляют собой пару трансмембранных белков, слитых на внешней плазматической мембране. Адгерентные соединения представляют собой бляшку (белковый слой на внутренней плазматической мембране), которая прикрепляет микрофиламенты обеих клеток. Десмосомы прикрепляются к микрофиламентам цитоскелета, состоящим из белка кератина. Гемидесмосомы на разрезе напоминают десмосомы. Они состоят из интегрина (трансмембранного белка) вместо кадгерина. Они прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране. Щелевые соединения соединяют цитоплазму двух клеток и состоят из белков, называемых коннексинами (шесть из которых собираются вместе, образуя соединение). [ нужна цитата ]
Эпителиальные ткани происходят из всех эмбриональных зародышевых листков : [ нужна ссылка ]
Однако патологи не считают эндотелий и мезотелий (оба происходят из мезодермы) истинным эпителием. Это связано с тем, что такие ткани представляют собой очень разную патологию. По этой причине патологи называют рак эндотелия и мезотелия саркомой , тогда как истинный эпителиальный рак называют карциномой . Кроме того, нити, поддерживающие эти ткани мезодермального происхождения, очень различимы. За пределами области патологии общепринято считать, что эпителий возникает из всех трех зародышевых листков. [ нужна цитата ]
Эпителий обновляется с одной из самых быстрых скоростей в организме. Чтобы эпителиальные слои поддерживали постоянное количество клеток, необходимое для их функций, количество делящихся клеток должно соответствовать числу умирающих. Они делают это механически. Если клеток слишком мало, растяжение, которое они испытывают, быстро активирует клеточное деление. [17] Альтернативно, когда накапливается слишком много клеток, скученность вызывает их гибель за счет активации экструзии эпителиальных клеток . [18] [19] Здесь клетки, предназначенные для элиминации, плавно выдавливаются за счет сжатия полосы актина и миозина вокруг и под клеткой, предотвращая образование каких-либо промежутков, которые могли бы разрушить их барьеры. Несоблюдение этого требования может привести к появлению агрессивных опухолей и их инвазии путем аберрантной экструзии базальных клеток. [20] [21]
Основные функции эпителиальных тканей:
Железистая ткань — это тип эпителия, который образует железы в результате сворачивания эпителия и последующего роста в подлежащей соединительной ткани. Это могут быть специализированные столбчатые или кубовидные ткани, состоящие из бокаловидных клеток , секретирующих слизь . Существует две основные классификации желез: железы внутренней секреции и экзокринные железы :
Некоторые эпителиальные клетки имеют реснички , особенно в респираторном эпителии , и они обычно существуют в виде листа поляризованных клеток , образующих трубку или трубочку с ресничками , выступающими в просвет . играя «сенсорную роль, опосредуя специфические сигнальные сигналы, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние на поток жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижны . . [23]
Эпителиальные клетки экспрессируют множество генов, которые кодируют иммунные медиаторы и белки, участвующие в межклеточной коммуникации с гемопоэтическими иммунными клетками. [24] В результате иммунные функции этих некроветворных структурных клеток способствуют иммунной системе млекопитающих («структурный иммунитет»). [25] [26] Соответствующие аспекты ответа эпителиальных клеток на инфекции закодированы в эпигеноме этих клеток, что обеспечивает быстрый ответ на иммунологические проблемы.
На слайде показаны: (1) эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae ; их тела включения показаны как (3); неинфицированная клетка, показанная на (2) и (4), показывает разницу между ядром инфицированной клетки и ядром неинфицированной клетки.
Эпителий, выращенный в культуре, можно идентифицировать, исследуя его морфологические характеристики. Эпителиальные клетки имеют тенденцию группироваться вместе и имеют «характерный вид, похожий на плотную мостовую». Но это не всегда так, например, когда клетки происходят из опухоли. В этих случаях для положительной идентификации часто необходимо использовать определенные биохимические маркеры. Белки промежуточных филаментов группы цитокератина почти исключительно обнаруживаются в эпителиальных клетках, поэтому их часто используют с этой целью. [2] : 9
Рак, исходящий из эпителия, классифицируется как карцинома . Напротив, саркомы развиваются в соединительной ткани . [27]
Когда эпителиальные клетки или ткани повреждаются в результате муковисцидоза , повреждаются и потовые железы, вызывая обледенение кожи. [ нужна цитата ]
Слово эпителий имеет греческие корни ἐπί ( эпи ), «на» или «на», и θηλή ( thēlē ), «сосок». Эпителий назван так потому, что первоначально это название использовалось для описания полупрозрачного покрытия небольших «сосков» ткани на губе . [28] Это слово имеет как массовое , так и счетное значение; форма множественного числа — эпителий .
