stringtranslate.com

Эффект Аллеи

Эффект Олли — это явление в биологии, характеризующееся корреляцией между размером или плотностью популяции и средней индивидуальной приспособленностью (часто измеряемой как темп прироста популяции на душу населения ) популяции или вида. [1]

История и предыстория

Хотя в то время концепция эффекта Олли не имела названия, она была впервые описана в 1930-х годах ее тезкой, Уордером Клайдом Олли . С помощью экспериментальных исследований Олли смог продемонстрировать, что золотые рыбки имеют более высокую выживаемость, когда в аквариуме находится больше особей. [2] Это привело его к выводу, что агрегация может улучшить выживаемость особей, и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин «принцип Олли» был введен в 1950-х годах, когда область экологии была в значительной степени сосредоточена на роли конкуренции между видами и внутри них. [1] [3] Классический взгляд на динамику популяции гласил, что из-за конкуренции за ресурсы популяция будет испытывать снижение общей скорости роста при более высокой плотности и увеличение скорости роста при более низкой плотности. Другими словами, особи в популяции будут чувствовать себя лучше, когда вокруг меньше особей из-за ограниченного количества ресурсов (см. логистический рост ). Однако концепция эффекта Олли ввела идею о том, что обратное справедливо, когда плотность популяции низкая. Особи внутри вида часто нуждаются в помощи другой особи по более чем простым репродуктивным причинам, чтобы выжить. Наиболее очевидный пример этого наблюдается у животных, которые охотятся за добычей или защищаются от хищников как группа.

Определение

Общепринятое определение эффекта Олли — положительная зависимость от плотности или положительная корреляция между плотностью популяции и индивидуальной приспособленностью. Иногда его называют «недостаточным перенаселением», и он аналогичен (или даже считается синонимом некоторыми) термину « депенсация » в области рыбоводческих наук . [1] [4] Ниже перечислены несколько важных подкатегорий эффекта Олли, используемых в экологической литературе.

Компонент против демографических эффектов Алли

Компонентный эффект Олли — это положительная связь между любым измеримым компонентом индивидуальной приспособленности и плотностью популяции. Демографический эффект Олли — это положительная связь между общей индивидуальной приспособленностью и плотностью популяции.

Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта Олли: наличие демографического эффекта Олли предполагает наличие по крайней мере одного компонентного эффекта Олли, в то время как наличие компонентного эффекта Олли не обязательно приводит к демографическому эффекту Олли. Например, кооперативная охота и способность легче находить партнеров, на которые влияет плотность популяции, являются компонентными эффектами Олли, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность популяции. При низкой плотности популяции эти компонентные эффекты Олли будут складываться, создавая общий демографический эффект Олли (повышенная приспособленность при более высокой плотности популяции). Когда плотность популяции достигает высокой величины, отрицательная зависимость от плотности часто компенсирует компонентные эффекты Олли через конкуренцию за ресурсы, тем самым стирая демографический эффект Олли. [5] Эффекты Олли могут возникать даже при высокой плотности популяции для некоторых видов. [1]

Сильные и слабые эффекты Алли

Эффекты Олли классифицируются по характеру зависимости от плотности при низких плотностях. Если популяция сокращается при низких плотностях, то наблюдается сильный эффект Олли. Если скорость пролиферации положительна и увеличивается, то наблюдается слабый эффект Олли. Нулевая гипотеза заключается в том, что скорость пролиферации положительна, но уменьшается при низких плотностях.

Сильный эффект Олли — это демографический эффект Олли с критическим размером или плотностью населения. Слабый эффект Олли — это демографический эффект Олли без критического размера или плотности населения.

Различие между этими двумя терминами основано на том, демонстрирует ли рассматриваемая популяция критическую численность или плотность популяции . Популяция, демонстрирующая слабый эффект Олли, будет обладать пониженным темпом роста на душу населения (напрямую связанным с индивидуальной приспособленностью популяции) при более низкой плотности популяции или размере. Однако даже при этой низкой численности или плотности популяции популяция всегда будет демонстрировать положительный темп роста на душу населения. Между тем, популяция, демонстрирующая сильный эффект Олли, будет иметь критическую численность или плотность популяции, при которой темп роста популяции становится отрицательным. Поэтому, когда плотность или размер популяции достигает значения ниже этого порога, популяция будет обречена на вымирание без какой-либо дальнейшей помощи. Сильный эффект Олли часто проще продемонстрировать эмпирически, используя данные временных рядов, поскольку можно точно определить численность или плотность популяции, при которых темп роста на душу населения становится отрицательным. [1]

Механизмы

Из-за его определения как положительной корреляции между плотностью популяции и средней приспособленностью, механизмы, для которых возникает эффект Олли, таким образом, по своей сути связаны с выживанием и воспроизводством. В целом, эти механизмы эффекта Олли возникают из сотрудничества или содействия среди особей в виде. Примерами такого кооперативного поведения являются лучший поиск партнера, обусловленность окружающей средой и групповая защита от хищников. Поскольку эти механизмы легче наблюдать в полевых условиях, они, как правило, чаще ассоциируются с концепцией эффекта Олли. Тем не менее, следует также учитывать механизмы эффекта Олли, которые менее заметны, такие как инбридинговая депрессия и смещение соотношения полов .

Экологический механизм

Хотя существуют многочисленные экологические механизмы для эффектов Олли, список наиболее часто упоминаемых в литературе способствующих поведений, которые способствуют эффектам Олли, включает: ограничение полового партнера, кооперативную защиту, кооперативное кормление и обусловленность окружающей средой. [5] Хотя эти виды поведения классифицируются по отдельным категориям, они могут пересекаться и, как правило, зависят от контекста (будут работать только при определенных условиях — например, кооперативная защита будет полезна только при наличии хищников или конкурентов).

Ограничение по партнеру
Ограничение по партнеру относится к трудности поиска совместимого и восприимчивого партнера для полового размножения при меньшей численности или плотности популяции. Это, как правило, проблема, с которой сталкиваются виды, использующие пассивное размножение и обладающие низкой подвижностью, такие как планктон , растения и сидячие беспозвоночные. [6] Например, опыляемые ветром растения будут иметь более низкую приспособленность в редких популяциях из-за меньшей вероятности успешного попадания пыльцы на конспецифического. [7]
Совместная оборона
Другим возможным преимуществом агрегации является защита от хищников с помощью группового антихищного поведения. Многие виды демонстрируют более высокие показатели поведения бдительности хищников на особь при меньшей плотности. Эта повышенная бдительность может привести к тому, что на поиски пищи будет затрачено меньше времени и энергии, что снизит приспособленность особи, живущей в меньших группах. [8] Один из ярких примеров такой общей бдительности демонстрируют сурикаты . [9] Между тем, другие виды движутся синхронно, чтобы сбить с толку и избежать хищников, таких как косяки сардин и стаи скворцов . Эффект замешательства, который это стадное поведение будет иметь на хищников, будет более эффективным, когда будет присутствовать больше особей. [1]
Кооперативное кормление
Некоторые виды также требуют групповой добычи пищи, чтобы выжить. Например, виды, которые охотятся стаями, такие как африканские дикие собаки , не смогли бы находить и захватывать добычу так же эффективно, если бы были в меньших группах. [6]
Кондиционирование окружающей среды/изменение среды обитания
Экологическое обусловливание обычно относится к механизму, в котором особи работают вместе, чтобы улучшить свою непосредственную или будущую среду на благо вида. Это изменение может включать изменения как абиотических (температура, турбулентность и т. д.), так и биотических (токсины, гормоны и т. д.) факторов окружающей среды. Тихоокеанский лосось представляет собой потенциальный случай такого компонентного эффекта Олли, когда плотность нерестящихся особей может влиять на выживаемость следующих поколений. Нерестящийся лосось переносит морские питательные вещества, которые он получил из океана, когда он мигрирует в пресноводные потоки для размножения, которые, в свою очередь, удобряют окружающую среду, когда он умирает, тем самым создавая более подходящую среду обитания для молоди, которая вылупится в последующие месяцы. [10] Хотя этот случай экологического обусловливания лососем является убедительным, он не был строго подкреплен эмпирическими доказательствами.

Индуцированный человеком

Классическая экономическая теория предсказывает, что человеческая эксплуатация популяции вряд ли приведет к вымиранию вида, поскольку растущие затраты на поиск последних нескольких особей превысят фиксированную цену, которую можно получить, продавая особей на рынке. Однако, когда редкие виды более желанны, чем обычные виды, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на вылов. Это явление может создать «антропогенный» эффект Олли, когда редкие виды вымирают, а обычные виды устойчиво вылавливаются. [11] Антропогенный эффект Олли стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков для исчезающих видов. [12] Однако первоначальная теория была постулирована с использованием одномерного анализа двумерной модели. [11] [12] Оказывается, что двумерный анализ дает кривую Олли в пространстве человеческого эксплуататора и биологической популяции, и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на вымирание, и виды, сохраняющиеся, может быть сложной. Даже очень большие размеры популяции могут потенциально проходить через первоначально предложенные пороговые значения Олли на предопределенных путях к вымиранию. [12]

Генетические механизмы

Сокращение численности популяции может привести к потере генетического разнообразия, а из-за роли генетической изменчивости в эволюционном потенциале вида это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Олли. По мере уменьшения численности популяции вида его генофонд также будет уменьшаться. Одним из возможных последствий этого генетического «бутылочного горлышка» является снижение приспособленности вида через процесс генетического дрейфа , а также инбридинговой депрессии . [13] Это общее снижение приспособленности вида вызвано накоплением вредных мутаций по всей популяции. Генетическая изменчивость внутри вида может варьироваться от полезной до вредной. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность стохастического события, в котором вредные аллели становятся фиксированными ( генетический дрейф ). Хотя эволюционная теория утверждает, что выраженные вредные аллели должны быть очищены посредством естественного отбора, очищение будет наиболее эффективным только при устранении аллелей, которые являются крайне вредными или опасными. Умеренно вредные аллели, такие как те, которые действуют в более позднем возрасте, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны случайным образом в меньших генетических пулах, чем в более крупных. [1] [14]

Хотя долгосрочная популяционная устойчивость нескольких видов с низкой генетической изменчивостью недавно вызвала дебаты об общности инбридинговой депрессии, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов Олли. [15] Один из таких случаев наблюдался у находящейся под угрозой исчезновения флоридской пантеры ( Puma concolor coryi ). Флоридская пантера испытала генетическое бутылочное горлышко в начале 1990-х годов, когда популяция сократилась до ≈25 взрослых особей. Это сокращение генетического разнообразия коррелировало с дефектами, которые включают в себя более низкое качество спермы, аномальный уровень тестостерона, вихры и загнутые хвосты. [16] В ответ на это был запущен план генетического спасения, и несколько самок пум из Техаса были введены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с инбридинговой депрессией. Хотя временные рамки этой инбридинговой депрессии больше, чем у более непосредственных эффектов Олли, она имеет значительные последствия для долгосрочной устойчивости вида.

Демографическая стохастичность

Демографическая стохастичность относится к изменчивости роста населения, возникающей из-за выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера. [17] В небольших популяциях демографическая стохастичность снизит темпы роста населения, вызывая эффект, аналогичный эффекту Олли, [18] [19] , что увеличит риск вымирания популяции. Однако вопрос о том, можно ли считать демографическую стохастичность частью эффекта Олли, является несколько спорным. Самое последнее определение эффекта Олли рассматривает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Следовательно, случайная вариация, возникающая в результате событий рождения и смерти, не будет считаться частью эффекта Олли, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием изменения судеб особей в популяции. [20]

Между тем, когда демографическая стохастичность приводит к колебаниям соотношения полов, это, возможно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения популяции. Например, колебание в небольшой популяции, которое вызывает дефицит в одном поле, в свою очередь ограничит доступ к партнерам для противоположного пола, снижая приспособленность особей в популяции. Этот тип эффекта Олли, вероятно, будет более распространен у моногамных видов, чем у полигамных . [21]

Влияние на популяции, расширяющие ареал обитания

Демографические и математические исследования показывают, что существование эффекта Олли может снизить скорость расширения ареала популяции [22] [23] [24] [25] и даже может предотвратить биологические вторжения. [26]

Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект Олли также может способствовать генетическому разнообразию в расширяющихся популяциях. [27] Эти результаты противоречат общепринятым представлениям о том, что эффект Олли имеет чистые неблагоприятные последствия. Снижение скорости роста особей впереди фронта колонизации одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, исходящих из ядра популяции, оставаться на переднем крае. Эффект Олли также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, которые не включают эффект Олли, приводят к вертикальной структуре генетического разнообразия (т. е. строго структурированному пространственному распределению генетических фракций), модели, включающие эффект Олли, приводят к «горизонтальной структуре» генетического разнообразия (т. е. отсутствию генетической дифференциации в пространстве). [27]

Математические модели

Простой математический пример эффекта Олли дает модель кубического роста.

где популяция имеет отрицательный темп роста для и положительный темп роста для (предполагая ). Это отход от уравнения логистического роста

где

N = численность населения;
r = внутренняя скорость роста ;
К = грузоподъемность ;
A = критическая точка; и
dN / dt = скорость прироста населения.

После деления обеих сторон уравнения на численность населения N, в логистическом росте левая часть уравнения представляет собой темп роста населения на душу населения, который зависит от численности населения N и уменьшается с ростом N во всем диапазоне размеров населения. Напротив, когда есть эффект Олли, темп роста на душу населения увеличивается с ростом N в некотором диапазоне размеров населения [0,  N ]. [28]

Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Олли. Простой пример дает модель реакции-диффузии

где

D = коэффициент диффузии ;
одномерный оператор Лапласа .

Когда популяция состоит из небольших субпопуляций, возникают дополнительные факторы, влияющие на эффект Олли.

Если субпопуляции подвержены различным изменениям окружающей среды (т. е. достаточно разделены, чтобы катастрофа могла произойти в одном месте субпопуляции, не затрагивая другие субпопуляции), но при этом позволяют особям перемещаться между субпопуляциями, то отдельные субпопуляции с большей вероятностью вымрут, чем вся популяция. В случае катастрофического события, уменьшающего численность в субпопуляции, особи из другого места субпопуляции могут заново заселить эту территорию.

Если все субпопуляции подвержены одинаковым изменениям окружающей среды (т. е. если катастрофа затронула одну, то она затронет их все), то фрагментация популяции пагубна для популяции и увеличивает риск вымирания для всей популяции. В этом случае вид не получает никаких преимуществ небольшой субпопуляции (потеря субпопуляции не катастрофична для вида в целом) и все недостатки ( инбридинговая депрессия, потеря генетического разнообразия и повышенная уязвимость к нестабильности окружающей среды), и популяция выживет лучше, если не будет фрагментирована. [26] [29]

Аллея принципов агрегации

Объединение происходит из-за того, что особи объединяются в ответ на: местные различия в среде обитания или ландшафте, суточные и сезонные изменения погоды, репродуктивные процессы или в результате социальных влечений.

Ссылки

  1. ^ abcdefg Куршан Ф, Берек Дж, Гаскойн Дж (2008). Эффекты Аллее в экологии и охране природы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-956755-3.
  2. ^ Allee WC, Bowen E (1932). «Исследования скоплений животных: массовая защита от коллоидного серебра среди золотых рыбок». Журнал экспериментальной зоологии . 61 (2): 185–207. Bibcode : 1932JEZ....61..185A. doi : 10.1002/jez.1400610202.
  3. ^ Одум Э. П. (1953). Основы экологии . Филадельфия, Пенсильвания, США: Saunders.
  4. ^ Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP (1999). «Что такое эффект Олли?». Oikos . 87 (1): 185–190. Bibcode : 1999Oikos..87..185S. ​​doi : 10.2307/3547011. JSTOR  3547011. S2CID  54663313.
  5. ^ ab Kramer AM, Dennis B, Liebhold AM, Drake JM (2009). «Доказательства эффектов Олли». Population Ecology . 51 (3): 341–354. Bibcode : 2009PopEc..51..341K. doi : 10.1007/s10144-009-0152-6. S2CID  36920194.
  6. ^ ab Berec L, Angulo E, Courchamp F (2007). «Множественные эффекты Олли и управление популяцией». Trends in Ecology & Evolution . 22 (4): 185–191. Bibcode :2007TEcoE..22..185B. doi :10.1016/j.tree.2006.12.002. hdl : 10261/45491 . PMID  17175060.
  7. ^ Davis HG, Taylor CM, Lambrinos JG, Strong DR (2004). «Ограничение пыльцы вызывает эффект Олли у опыляемой ветром инвазивной травы (Spartina alterniflora)». Труды Национальной академии наук . 101 (38): 13804–13807. Bibcode : 2004PNAS..10113804D. doi : 10.1073/pnas.0405230101 . PMC 518837. PMID  15317944. 
  8. ^ Mooring MS, Fitzpatrick TA, Nishihira TT, Reisig DD (2004). Hall (ред.). «Бдительность, риск нападения хищников и эффект Олли у пустынных толсторогих баранов». Журнал управления дикой природой . 68 (3): 519–532. doi :10.2193/0022-541X(2004)068[0519:VPRATA]2.0.CO;2. S2CID  53981797.
  9. ^ Clutton-Brock TH, Gaynor D, McIlrath GM, MacColl AD, Kansky R, Chadwick P, Manser M, Skinner JD, Brotherton PN (1999). «Хищничество, размер группы и смертность у кооперативного мангуста, Suricata suricatta». Журнал экологии животных . 68 (4): 672–683. Bibcode : 1999JAnEc..68..672C. doi : 10.1046/j.1365-2656.1999.00317.x . S2CID  51855211.
  10. ^ Ринелла DJ, Випфли MS, Стрикер CA, Хайнц RA, Ринелла MJ (2012). «Тихоокеанский лосось ( Oncorhynchus spp.) ходит и приспособленность потребителей: рост и запасы энергии у лососевых, обитающих в реках, увеличиваются с плотностью нереста лосося». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 69 (1): 73–84. Bibcode : 2012CJFAS..69Q..73R. doi : 10.1139/f2011-133.
  11. ^ ab Куршам, Франк; Ангуло, Елена; Ривалан, Филипп; Холл, Ричард Дж.; Синьоре, Летиция; Булл, Ли; Мейнард, Ив (2006-11-28). "Ценность редкости и вымирание видов: эффект антропогенного Аллея". PLOS Biology . 4 (12): e415. doi : 10.1371/journal.pbio.0040415 . ISSN  1545-7885. PMC 1661683. PMID 17132047  . 
  12. ^ abc Holden, Matthew H.; McDonald-Madden, Eve (2017-09-21). «Высокие цены на редкие виды могут привести к вымиранию больших популяций: пересмотр антропогенного эффекта Олли». Journal of Theoretical Biology . 429 : 170–180. arXiv : 1703.06736 . Bibcode :2017JThBi.429..170H. doi :10.1016/j.jtbi.2017.06.019. PMID  28669883. S2CID  4877874.
  13. ^ Frankham R (1996). «Связь генетической изменчивости с размером популяции в дикой природе — обзор». Conservation Biology . 10 (6): 1500–1508. Bibcode : 1996ConBi..10.1500F. doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10061500.x. S2CID  6088451.
  14. ^ Gillespie, JH (2004). Генетика популяций: краткое руководство . Балтимор, Мэриленд, США: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8008-4.
  15. ^ Рид Д. Х. (2010). «Альбатросы, орлы и тритоны, Боже мой!: исключения из преобладающей парадигмы относительно генетического разнообразия и жизнеспособности популяции?». Animal Conservation . 13 (5): 448–457. Bibcode : 2010AnCon..13..448R. doi : 10.1111/j.1469-1795.2010.00353.x .
  16. ^ Джонсон, У. Э.; Онорато, Д. П.; Роелке, М. В.; Лэнд, Э. Д.; Каннингем, М.; Белден, Р. К.; Макбрайд, Р.; Янсен, Д.; и др. (2010). «Генетическое восстановление флоридской пантеры». Science . 329 (5999): 1641–1645. Bibcode :2010Sci...329.1641J. doi :10.1126/science.1192891. PMC 6993177 . PMID  20929847. S2CID  206527881. 
  17. ^ Ланде, Рассел; Энген, Стейнар; Сётер, Бернт-Эрик (2003). «Демографическая и экологическая стохастичность». Стохастическая динамика популяций в экологии и охране природы . С. 1–24. doi :10.1093/acprof:oso/9780198525257.003.0001. ISBN 9780198525257. Архивировано из оригинала 2018-11-27 . Получено 2017-10-11 .
  18. ^ Ланде Р. (1998). «Демографическая стохастичность и эффект Олли в шкале с изотропным шумом». Oikos . 83 (2): 353–358. Bibcode :1998Oikos..83..353L. doi :10.2307/3546849. JSTOR  3546849.
  19. ^ Рассел Ланде (ноябрь 1998 г.). «Демографическая стохастичность и эффект Олли в шкале с изотропным шумом». Oikos . 83 (2): 353. doi :10.2307/3546849. ISSN  0030-1299. JSTOR  3546849. Wikidata  Q56486427.
  20. ^ Bessa-Gomes C, Legendre S, Clobert J (2004). «Эффекты Алле, системы спаривания и риск вымирания в популяциях с двумя полами». Ecology Letters . 7 (9): 802–812. Bibcode : 2004EcolL...7..802B. doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00632.x.
  21. ^ Engen S, Lande R, Saether BE (2003). «Демографическая стохастичность и эффекты Олли в популяциях с двумя полами». Экология . 84 (9): 2378–2386. Bibcode : 2003Ecol...84.2378E. doi : 10.1890/02-0123.
  22. ^ Льюис МА, Карейва П (1993). «Динамика Аллеи и распространение вторгающихся организмов». Теоретическая популяционная биология . 43 (2): 141–158. Bibcode : 1993TPBio..43..141L. doi : 10.1006/tpbi.1993.1007.
  23. ^ Льюис МА, ван ден Дрише П (1993). «Волны вымирания от выпуска стерильных насекомых». Математические биологические науки . 116 (2): 221–247. doi :10.1016/0025-5564(93)90067-K. PMID  8369600.
  24. ^ Tobin PC, Whitmire SL, Johnson DN, Bjørnstad ON, Liebhold AM (2007). «Скорость вторжения зависит от географической изменчивости силы эффектов Allee». Ecology Letters . 10 (1): 36–43. Bibcode :2007EcolL..10...36T. doi :10.1111/j.1461-0248.2006.00991.x. PMID  17204115. S2CID  6027336.
  25. ^ Джонсон ДМ, Либхольд А.М., Тобин П.К., Бьёрнстад О.Н. (2006). «Эффекты Аллеи и импульсное вторжение непарного шелкопряда». Nature . 444 (7117): 361–363. Bibcode :2006Natur.444..361J. doi :10.1038/nature05242. PMID  17108964. S2CID  4432173.
  26. ^ ab Garnier J, Roques L, Hamel F (2012). "Успех биологического вторжения с точки зрения пространственного распределения популяции-основателя" (PDF) . Bulletin of Mathematical Biology . 74 (2): 453–473. doi :10.1007/s11538-011-9694-9. PMID  21972031. S2CID  23554577.
  27. ^ ab Roques L, Garnier J, Hamel F, Klein EK (2012). «Эффект Алли способствует разнообразию в движущихся волнах колонизации». Труды Национальной академии наук США . 109 (23): 8828–33. Bibcode : 2012PNAS..109.8828R. doi : 10.1073/pnas.1201695109 . PMC 3384151. PMID  22611189. 
  28. ^ Основы экологии в Google Книгах
  29. ^ Traill LW, Brook BW, Bradshaw CJ (6 марта 2010 г.). "Минимальный жизнеспособный размер популяции". Теория экологии . Энциклопедия Земли . Получено 12 августа 2012 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки